Соотношение прироста по высоте и по биомассе у кустистых лишайников

Автор: Абдульманова Светлана Юрисовна, Эктова Светлана Николаевна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 3-2 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Проведена оценка прироста и продуктивности восьми покровобразующих видов лишайников в разных типах фитоценозов на севере Западной Сибири в условиях лесотундры. Определены пределы варьирования этих параметров. Предложена методика расчета первичной продукции кустистых видов лишайников на основе данных о линейном приросте.

Кустистые лишайники, линейный прирост, первичная продукция, западная сибирь

Короткий адрес: https://sciup.org/148201841

IDR: 148201841

Текст научной статьи Соотношение прироста по высоте и по биомассе у кустистых лишайников

Скорость роста напочвенных лишайников является одним из основных показателей, определяющих их восстановительный потенциал и продукционную активность. Оценка скорости роста лишайников может проводиться двумя способами: измерением линейного прироста или прироста по биомассе. Для определения значений этих параметров существует несколько подходов. Для измерения линейного прироста общепринятым можно назвать метод В.Н. Андреева [1], основанный на расчете скорости роста живой части слоевищ кустисто-разветвленных видов лишайников, и успешно апробированный для разных исследований. Большая часть существующих методов оценки запасов биомассы и продуктивности основана на изъятии и последующем взвешивании значительных участков лишайникового покрова. Эти методики определения прироста по биомассе не позволяют провести экспресс-оценку продуктивности лишайниковых сообществ. А на участках интенсивной пастбищной эксплуатации необходимо применение методов оценки первичной продукции лишайников, не ведущих к дополнительному нарушению растительности [2].

Цель работы: оценить соотношение прироста по длине и по биомассе у основных покро-вобразующих лишайников, создав основу для экс-пресс-оценки продуктивности сообществ с доминированием кустистых видов.

Ключевые участки для изучения прироста и продуктивности лишайников выбраны на севере Западной Сибири и Полярном Урале. Описания сообществ и отбор образцов проводились в зоне лесотундры, включая равнинные и горные районы (окрестности п. Октябрьский и долина р.Собь), и подзоне северных редкостойных лесов (долина р. Войкар). В напочвенном покрове изучаемых

Абдульманова Светлана Юрисовна, аспирантка

сообществ доминирующая роль принадлежит синузии кустистых лишайников родов Cladonia, Cetraria, Flavocetraria . Из числа лишайников, формирующих покров, были выбраны основные модельные виды: Cetraria islandica (L.) Ach., C. laevigata Rass., Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot, C. gracilis (L.) Willd. var. gracilis , C. rangiferina (L.) F. H. Wigg, C. stygia (Fr.) Ruoss, C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda , Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt & A. Thell.

В равнинной лесотундре в сообществах кустарничково-мохово-лишайниковых и ерниковых лишайниковых тундр были заложены мониторинговые площади для определения абсолютного линейного прироста всех 8 модельных видов, так как данные о приросте шиловидных и кустистолопастных видов могут быть получены только в результате прямого измерения меченых слоевищ без изъятия из природной среды. В других типах фитоценозов равнинной лесотундры, горных тундр и полосы северных редкостойных лесов отбирались образцы (10х10 см) для определения относительного прироста и относительного возраста живой части подециев у кустисто-разветвленных видов рода Cladonia , а также плотности и массы лишайниковой дернины. К росту способна только живая часть лишайниковых слоевищ, поэтому прирост рассчитывается по методу В.Н. Андреева [1]. Определение количества подециев каждого из модельных видов на пробных площадках (25х25 см) проводилось по формулам, приведенным в работе С.Н. Плюснина [3]. В ходе работы промерено около 4000 подециев 8 модельных видов и взвешено около 220 образцов, проанализирована структура 264 лихеносинузий.

Результаты. Годичная продукция лишайников напрямую связана со скоростью их линейного прироста. На исследуемой территории относительный прирост кустисто-разветвленных лишайников рода Cladonia варьирует от 1,02 до 5,54 мм/год (табл. 1). Прирост лишайников закономерно снижается с юга на север и с подъемом в горы, наибольший прирост среди кустисто-развет- вленных видов выявлен у C. rangiferina и C. stygia. Прирост шиловидных и кустисто-лопастных видов (C. islandica, C. laevigata, C. gracilis, F. cucullata) в сообществах равнинной лесотундры варьирует от 3,10 до 10,71 мм/год (табл. 1). Для дальнейших расчетов необходимо определить процент годичного прироста от длины живой части. Для кустисто-разветвленных видов ежегодный линейный прирост составляет 7-13% и не зависит от зональной и фитоценотической приуроченности. Это позволяет нам экстраполировать процент прироста C. islandica, C. laevigata, C. gracilis, F. cucullata с сообществ равнинной лесотундры на другие районы исследования.

Для пересчета скорости линейного роста в прирост по биомассе для каждого типа фитоценоза были подготовлены навески по 1 см с вершины (m1см) и из средней части (mср.ч.) 15 подециев каждого вида. Рассмотрим методику пересчета на примере C. rangiferina в сообществах лиственничных редкостойных лесов. Масса навески средней части слоевища примерно в 2 раза превышает массу навески с вершины (~ 0,097 г и ~ 0,057 г соответственно). Для получения данных о весе одного подеция масса навески делилась на 15 (0,006 и 0,004 соответственно). Далее для кустисто-разветвленных видов, исходя из полученных данных, рассчитывалась масса живой части подеция (mжив): mжив=m1см + mср.ч.*(hжив–1 ), для C. rangiferina масса живой части 1 подеция ~ 0,025 г. На следующем этапе рассчитывался прирост живой части слоевища по массе (v): v= (mжив*%линейного прироста) / 100. Таким образом, мы получаем данные о приросте по массе одного подеция исследуемого вида (для C. rangiferina ~ 0,002 г/год).

Таблица 1. Относительный прирост основных модельных видов кустистых лишайников на севере Западной Сибири

Вид / Зона	C. rangiferina		C. stygia		C. arbuscula		C. stellaris
Вид / Зона	Хср±SD	%	Хср±SD	%	Хср±SD	%	Хср±SD	%
полоса северных редко стойных лесов	4,29±0,87	10	3,24±0,58	13	3,54±0,76	9	3,09±0,4	9
равнинная лесотундра	3,03±0,71	9	2,53±0,67	11	2,53±0,67	10	2,52±0,51	8
горные тундры	2,58±0,57	12	2,39±0,59	12	2,39±0,59	11	2,26±0,75	9
Фитоценозы	Полоса северных редкостойных лесов
лиственничные редкостойные леса	4,21±0,92	10	3,26±0,66	13	3,63±0,82	9	3,09±0,4	9
бугристые болота	4,81	9	3,15	12	3,35	8	н/д
	Равнинная лесотундра
кустарничковолишайниковые тундры	2,07±0,2	10	2,13±0,34	13	1,8±0,04	11	н/д
кустарничково-моховолишайниковые тундры	2,9±0,37	9	2,8±0,08	11	2,8±0,08	8	2,27	8
заросли ерника лишайникового	3,66±0,62	9	3,21±0,49	12	3,21±0,49	7	3,08±0,23	8
лиственничные редины	2,82±0,86	11	2,49±0,68	10	2,49±0,68	12	2,69	10
	Горные тундры
пятнистые кустарничково-лишайниково-моховые тундры	2,61±0,51	10	2,33±0,53	13	2,23±0,2	11	2,29±0,36	11
кустарничково-моховолишайниковые тундры	2,4±0,5	12	2,19±0,56	12	2,19±0,56	12	2,05±0,71	12
заросли ерника лишайникового	2,98±0,63	12	2,97±0,49	12	2,97±0,49	11	2,71±0,93	11
	Равнинная лесотундра
Вид	C. gracilis		C. islandica		C. laevigata		F. cuculata
Вид	Хср±SD	%	Хср±SD	%	Хср±SD	%	Хср±SD	%
кустарничково-моховолишайниковые тундры	5,46±1,79	28	6,75±2,10	34	6,49±2,33	33	7,53±2,13	38
заросли ерника лишайниковые	7,16±3,04	36	10,13±4,03	51	н/д	н/д	н/д	н/д

Для того, чтобы оценить продуктивность модельных видов в исследуемых сообществах, необходимы данные о количестве подециев на учетных площадках (10х10 см² или 25х25 см²). Для этого использовалась методика, приведенная в диссертационной работе С.Н. Плюснина [3]. На основе данных о количестве подециев и исходном покрытии данного вида на конкретную учетную площадку была рассчитана средняя площадь одного поде-ция. Для модельных видов она варьирует 0,06 до 2,25 см², минимальная у C. gracilis, максимальная у

С. stellaris. Для прочих учетных площадок на основе данных о покрытии вида в целом и площади одного подеция было рассчитано количество слоевищ (N) каждого модельного вида. Таким образом, мы получили все необходимые данные для расчета первичной продукции (P) каждого модельного вида (на учетную площадку) в рассматриваемых типах сообществ: P= v *N. На последнем этапе необходимо провести пересчет продуктивности в необходимые единицы, например в г/м². Результаты приведены в табл. 2.

Известия Самарского научного центра Российской академии наук, том 15, №3(2), 2013

Таблица 2. Первичная продукция (Xср±SD) модельных видов лишайников на севере Западной Сибири (г/м²*год)

Вид / Зона	C. rangiferina		C. stygia	C. arbuscula	C. stellaris	C. gracilis	C. islandica	C. laevigata	F. cuculata
полоса северных редкостойных лесов	30,65±14,18		27,67±16, 44	13,73±14,42	н/д	0,65±0,78	2,32± 0,89	н/д
равнинная лесо тундра	11,79±18,53		2,92±6,55	4,91±5,00	4,04±5,02	2,07±1,59	4,57±4,43	6,60±8,12	5,31±9,63
горные тундры	3,54±4,14		3,97±5,38	4,93±3,26	0,36±0,83	1,83±1,45	0,93±0,39	0,87±1,03	1,28±0,59
Фитоценозы	Полоса северных редкостойных лесов
лиственничные редкостойные леса	25,55±12,07		20,79±16, 03	8,11±12,37	н/д	0,78±0,9	2,95	н/д	н/д
бугристые болота	45,94		41,43	22,16±14,52	н/д	0,27	1,69	н/д	н/д
	Равнинная лесотундра
кустарничковолишайниковые тундры	3,56±3,74		0,39±0,52	1,23±0,22	н/д	0,66	0,96	0,97	0,26
кустарничково-мохово-лишай никовые тундры	3,54±3,50		1,67±1,23	4,51±5,12	н/д	0,66± 0,30	3,63±4,89	6,04±7,97	0,65±0,56
заросли ерника лишайникового	2,47±2,54		10,21±14, 25	3,93±1,03	7,58	1,92±1,33	5,05±5,85		3,54±4,09
лиственничные редины	8,06±4,57		0,51± 0,06	4,06±1,24	0,49	3,69±1,33	6,37±2,89	9,98±12,05	2,24
плоскобугристые болота	45,99±21,8		0,73	11,25±10,40	н/д	н/д	н/д	н/д	29,81
	Горные тундры
пятнистые кус-тарничково-лишайниково моховые тундры	0,92±0,38	0,64±0,97		2,29±2,20	0,08	1,83±1,33	н/д	2,27±1,12	1,12
кустарничково-мохово-лишай никовые тундры	3,13±2,18	1,80±1,59		4,57±2,75	0,19± 0,15	1,17±0,91	0,99±0,41	0,37	1,27±0,51
заросли ерника лишайникового	6,30±6,93	11,65±5,61		7,42±3,20	1,16±1,87	3,52±1,44	0,76±0,29	0,19	1,43±1,02

Продуктивность лишайников варьирует в широких пределах (табл. 3). Суммарные значения продукции модельных видов в разных типах фитоценозов варьируют от 6,70 до 61,40 г/м2*год, но важно учитывать, что на данном этапе мы оцениваем не продуктивность лишайникового сообщества в целом, а отдельных видов, которая зависит от двух основных параметров – скорости роста и проективного покрытия вида. Рассчитанная продуктивность обеспечивает запас массы лишайников 122-573 г/м2 при доминировании кустистых видов в зависимости от типа сообщества. Эти цифры отлично согласуются с данными с данными по запасам массы лишайников в горно-тундровых сообществах Полярного Урала [4].

Первичная продукция лишайниковых синузий сильно зависит от условий среды (зональная и фитоценотическая приуроченность, различия достоверны), и покрытия конкретных видов. Видовые особенности прироста и продуктивности определяются и экологическими требованиями к природной среде (температура, влажность, освещенность, а также биотическими факторами [5]) и высотновозрастными параметрами слоевищ (длина и возраст живой части). В пределах изучаемых зональных единиц наибольшая продуктивность будет у сообществ с максимальным покрытием C. rangiferina и C. stygia.

Таблица 3. Пределы варьирования (min–max) первичной продукции модельных видов лишайников на севере Западной Сибири (г/м²*год)

Вид / Зона	C. rangiferina	C. stygia	C. arbuscula	C. stellaris	C. gracilis	C. islandica	C. laevigata	F. cuculata
полоса северных редкостойных лесов	14,91-45,94	9,46-41,43	0,48-33,53	н/д	0,09-1,8	1,69-2,95	н/д
равнинная лесотундра	0,16-61,40	0,02-20,29	0,89-18,6	0,49-7,58	0,45-4,55	0,1613,71	0,4118,49	0,18-29,81
горные тундры	0,51-17,62	0,12-18,7	0,08-11,11	0,04-3,96	0,51-5,28	0,26-1,59	0,19-2,92	0,11-2,24
Фитоценозы	Полоса северных редкостойных лесов
лиственничные редкостойные леса	14,91-38,67	9,46-32,12	0,48-31,21	н/д	0,09-1,80	2,95	н/д	н/д
бугр. болота	н/д	н/д	0,88-33,53	н/д	0,27	1,69	н/д	н/д

	Равнинная лесотундра
кустарничко-во-лишайни- ковые тундры	0,91-0,21	0,02-0,76	1,07-1,38	н/д	0,66	0,96	0,97	0,26
кустарничко-во-мохово-лишайниковые тундры	1,06-6,01	0,80-2,54	0,89-8,13	н/д	0,45-0,88	0,16-7,09	0,4111,68	0,26-1,04
заросли ерника лишайникового	0,16-5,19	0,14-20,29	3,20-4,66	7,58	0,67-3,76	1,3013,71		0,18-8,94
лиственничные редины	4,82-11,29	0,47–0,55	2,94-5,40	0,49	2,15-4,55	4,33-8,42	1,4618,49	2,24
плоскобугристые болота	30,57-61,4	0,73-0,73	3,90-18,60	н/д	н/д	н/д	н/д	29,81-29,81
	Горные тундры
пятнистые кустарничко-во-лишайни-ково-моховые тундры	0,51-1,36	0,12-2,60	0,08-4,72	0,08	0,61–3,05	н/д	0,97-2,92	1,12
кустарничко-во-мохово-лишайниковые тундры	0,69-8,20	0,15-4,32	0,85-10,10	0,04-0,40	0,51–2,57	0,26-1,59	0,37	0,56-2,24
заросли ерника лишайникового	0,63-17,62	3,83-18,70	4,12-11,11	0,23-3,96	1,76–5,28	0,51-1,02	0,19	0,11-2,24

Выводы: предложенный метод пересчета прироста по высоте в прирост по биомассе можно рассматривать как достаточно точную экспресс-оценку первичной продуктивности сообществ с доминированием кустисто-разветвлен-ных видов лишайников, позволяющую определить необходимые показатели при минимальном нарушении покрова и трудозатрат. Для расчета необходимы небольшие образцы лишайниковой дернины (10х10 см²) из каждого типа сообщества и подробное описание лихеносинузий (для подсчета количества подециев). Для лишайников на 15-20 талломах определяется относительный линейный прирост, средняя площадь подеция, вес 1 см живой части подеция из его разных частей. Подобные измерения легко проводятся как в полевых, так и в камеральных условиях, и не требуют долговременных исследований с повторным взвешиванием образцов. Рассчитанная нами ежегодная продукция основных модельных видов лишайников в сообществах северных редкостойных лесов, лесотундры и горных тундр на севере Западной Сибири составляет 7-13% от имеющихся запасов биомассы, что укладывается в средние показатели (11%) для Субарктики, рассчитанные традиционным способом методов повторного взвешивания укосов [6].

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №12-04-31751) и программы Президиума РАН № 30 «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (проект № 12-П-4-1043).

Список литературы Соотношение прироста по высоте и по биомассе у кустистых лишайников

Андреев, В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования//Тр. Бин. АН СССР. Сер.3. Геоботаника. 1954. Вып. 9. С. 11-74.
Moen, J. Non-destructive estimation of lichen biomass/J.Moen, Ö. Danell, R. Holt//Rangifer. 2007. 27 (1). Р. 41-46.
Плюснин, С.Н. Изменчивость и структура популяций лишайников рода Stereocaulon в тундровых экосистемах. Дис. канд. биол. наук [электронный ресурс]. -М.: РГБ, 2003. 146 с.
Морозова, Л.М. Растительный покров и растительные ресурсы Полярного Урала // Л.М. Морозова, С.Н. Эктова, М.А. Магомедова // Растительные ресур. – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2006. Гл. 4. С. 473-554.
Абдульманова, С.Ю. Зависимость размерно-возрастных параметров покрововобразующих лишайников от условий местообитания//Экология: традиции и инновации: материалы конф. молодых ученых, 9-13 апр. 2012 г. -Екатеринбург, 2012. С. 5-14.
Kärenlampi, L. Kuinka nopeasti jakala kasvaa?/L. Kärenlampi, M.-M. Kytöviita//Poromies. 1988. 55(1). P. 4-7.

Статья научная