Сорта и популяции люцерны изменчивой (Medicago varia T. Martyn.) различной генетической структуры, созданные для условий Средневолжья

Введение . Люцерна – древнейшая культура универсального использования, поэтому в кормопроизводстве она занимает ведущее место. Обладая высокой урожайностью и много-укосностью, она дает ценнейший белково-витаминный корм [1], а в связи с аридизацией климата становится основной кормовой культурой во всех природно-климатических регионах РФ [2]. Люцерна – перекрестно опыляемое растение, объект довольно трудный для селекционной работы, которая затруднена тем, что популяции представляют смесь гетерозисных генотипов. С этим связана необходимость разработки и совершенствования методов селективной работы с конкретной культурой [3]. Классическими методами селекции остаются гибридизация и искусственный отбор – массовый и индивидуальный. Однако определяющую роль для селекции играет естественный отбор [4]. Сорт существует в определенных условиях внешней среды, и между ними следует установить отношения, способствующие лучшему раскрытию его потенциала. Эти отношения находят свое отражение в адаптивной ценности отдельных генотипов сорта и исходят из генетической структуры образующих его геномов [5]. На растение в течение всей жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть приспособлено к определенному

4036-2022-8-25-32.

температурному и водному режиму [6]. Поэтому необходимо вести селекционный процесс, создавая новые специализированные сорта, повышая устойчивость создаваемых форм к абиотическим и биологическим факторам конкретных регионов [1, 7]. Прежде всего новые сорта должны сочетать высокие урожаи зеленой массы высокого качества со стабильной семенной продуктивностью [6]. Анализ Госреестра допущенных достижений показал, что на 2021 г. к использованию допущены 128 сортов люцерны (на 2019 г. было 77) [8], из них для Средневолжского региона пригодны 6 сортов люцерны посевной; 17 – изменчивой; 3 – желтой и 1 – хмелевидной [9]. Работа по подбору и изучению селекционного материала люцерны для создания сортов, приспособленных к условиям Поволжья, является актуальной и весьма перспективной.

Цель исследования – всесторонняя оценка созданных популяций люцерны изменчивой ( Medicago varia T. Martyn.) различной генетической структуры для передачи на Гос-сортоиспытание и районирования новых сортов, адаптированных к меняющимся условиям среды.

Задачи : изучение хозяйственно ценных показателей кормовой и семенной продуктивности в агроценозах люцерны изменчивой

( Medicago varia T. Martyn.) в зависимости от генетической структуры созданной популяции.

Объекты и методы . Объектом исследования послужили 7 сортов и популяций люцерны изменчивой: Популяция 4, Популяция 24, Популяция 8, Популяция 13, Темно-зеленая, Куйбышевская (контроль), Изумруда (стандарт), находящиеся на изучении в питомнике конкурсного сортоиспытания (КСИ 2018), заложенного 18 мая 2018 г. на опытном поле кормового севооборота Поволжского НИИСС – филиала СамНЦ РАН. Почвенный покров участка определен как чернозем типичный среднегумусный (содержание гумуса в слое 0–25 см – 5,2 %) тяжелосуглинистого механического состава. Агротехника общепринятая для люцерны в Самарской области. Посев широкорядный и сплошной, с нормой высева 5 и 15 кг/га соответственно, беспокровный [10]. В год посева провели все необходимые наблюдения и учеты согласно Методическим указаниям по проведению полевых опытов с кормовыми культурами ВНИИ кормов [11]. Статистический анализ проводили на базе ПК, используя однофакторный дисперсионный анализ из стандартного пакета Excel 2007.

Результаты и их обсуждение . При селекционной работе с люцерной часто применяют массовый отбор, и сорт представляет собой популяцию из гетерозиготных организмов, а каждое семя обладает уникальным геномом [4]. С помощью массового отбора из сорта Грим Зайкевича создан сорт Куйбышевская, который высевается в качестве контроля и относится к синегибридному сортотипу ( Medicago sativa L . nothosubsp. varia ( Martyn ) Arcang .). За вегетационный период дает 1–2 укоса. Урожай сена при поливе – 8–12 т/га, зеленой массы – 50–80 т/га, семян 3–4 ц/га. Районирован в Средневолжском регионе с 1949 г. [12]. Недостаточные результаты при массовом отборе заключаются в том, что он основан на генотипе материнских растений, а доля участия отцовской формы остается неизвестной. Чтобы ее определить, осуществляют гибридизацию перекрестников, применяя по-луродственный отбор (half-sib selection) материнских растений одного генотипа, опыляемого более чем одной отцовской формой, и его частный вариант – поликросс-метод, когда из гибридной популяции отбираются финотипически лучшие растения, вегетативно размножаются и переопыляются друг с другом (polycross).

Успешные результаты обеспечиваются наличием в популяции лучших генотипов и обусловлены размером образца, а также наследуемостью признаков [5]. Поликросс-методом создан сорт Изумруда – стандарт в опыте. Относится к пестро-гибридному сортотипу. Листья среднекрупные, обратнояйцевидные, окраска темнозеленая. Соцветие – пестроокрашенные кисти средней рыхлости, продолговатой формы. Продуктивное долголетие – результат наличия корнеотпрысковости. Урожайность зеленой массы – до 50 т/га, средний урожай семян 0,6 т/га. Включен в Госреестр достижений РФ по ВолгоВятскому (4) и Средневолжскому (7) регионам с 2014 г. [13].

В соответствии с генетическим составом сорта растений перекрестников, особенно кормовых, бобовых трав, различают сортовые смеси; сорта-популяции; синтетические; гибридные; полиплоидные и сорта-клоны.

Сортосмесь – это механическое объединение в определенном соотношении двух или более сортов, состоит из различных генотипов, значительно отличающихся друг от друга. В нашем исследовании сортосмесями являются 2 популяции. Популяция 24 – составлена из номеров, выделявшихся по урожаю семян, зеленой массы и ее питательности, взятых в равном соотношении. Относится к пестрогибридному сортотипу. Листья среднекрупные, обратнояйцевидные, темно-зеленые. Соцветие – округлая кисть более рыхлая, чем у стандартного сорта Изумруда. Популяция 13 создана путем объединения лучших по хозяйственно ценным признакам образцов люцерны изменчивой, с использованием в качестве дополнительного критерия отбора крупность семян.

Сорта-популяции являются совокупностью большого числа наследственно неоднородных растений с требуемыми признаками. Популяция Темно-зеленая представляет собой совокупность большого числа различных генотипов, преимуществом которых было сочетание крупных листьев с их темно-зеленой окраской.

Синтетический сорт – это совокупность потомств от смеси нескольких различающихся генотипов, созданных селекционером плановым путем [5]. Учитывая тот факт, что большее число компонентов, используемое при выведении синтетического сорта, приведет к меньшей его однородности, для создания образца Популяция 4 было использовано 6 высокорослых, мощных растений с интенсивным ранневесенним отрастанием от лучших номеров, выделявшихся в предыдущие годы. Популяция 8 определена как восьмикомпонентная синтетическая популяция из выделившихся по урожайности кормовой массы и семян образцов. Относится к желто-пестрогибридному сортотипу. Соцветие округло-вытянутой формы.

Климат Самарской области умеренно континентальный, ему свойственны выраженность времен года; резкие температурные контрасты между холодным (до -48°С) и теплым (до 41°С) сезонами; быстрый переход (35–40 дней) от холодной зимы к жаркому лету (130–150 дней) с дефицитностью влаги; интенсивностью испарения и богатством солнечного освещения, непродолжительная (40–50 дней) осень и продолжительная (130–150 дней) зима с устойчивым снежным покровом (30–50 см), который сходит в первой половине апреля [14]. Территория области по климатическим особенностям делится на 4 зоны. Институт, где проводились исследования, находится в 3-й зоне – пониженного увлажнения с осадками 350–400 мм в год и суммой активных температур (выше 10 °С) до 2700 °С продолжительностью 130–150 дней. На территории области проявляются засухи, которые отрицательно влияют на состояние сельскохозяйственных растений [15]. Летом имеют место суховеи, а после схода снега – возвраты холодов [14]. Метеоданные за период изучения имели тенденцию к нарастанию температурного режима при снижении количества осадков, что позволило провести всестороннюю оценку созданного материала в условиях нарастающей засухи (табл. 1).

Таблица 1

Агрометеорологическое состояние погодных условий в периоды вегетации люцерны (питомник - КСИ, посев 2018) за 2019-2020 гг.

Год наблюдения	Месяц						Апрель– сентябрь
	Апрель	Май	Июнь	Июль	Август	Сентябрь
Среднемесячная температура, Т ОС
2019	8,3	17,0	20,6	20,3	18,3	11,0	16,5
2020	7,3	15,6	18,5	24,1	18,9	12,8	16,2
Многолетние	7,1	15,0	19,9	21,7	19,3	12,3	15,9
Сумма активных температур, Т ОС
2019	145,3	533,2	618,0	630,3	560,9	265,4	2753,1
2020	86,5	467,1	553,9	743,6	586,6	367,2	2804,9
Многолетние	109,0	436,0	561,0	642,0	584,0	370,0	2702,0
Осадки, мм
2019	31,0	38,6	10,5	32,7	28,8	37,9	181,8
2020	29,5	17,6	48,3	21,6	43,0	27,0	187,0
Многолетнее	34	34	55	50	43	44	260,0
ГТК
2019	0,66	0,72	0,17	0,52	0,51	1,43	0,66
2020	3,41	0,38	0,84	0,29	0,73	0,74	1,06
Многолетние	3,12	0,78	0,98	0,78	0,74	1,19	1,27

Наблюдения, учеты и анализы, проводимые на протяжении 2018, 2019 и 2020 гг., способствовали выделению наиболее приспособленных сортов и популяций люцерны изменчивой к условиям региона (табл. 2).

Таблица 2

Хозяйственно-биологические признаки популяций люцерны в питомнике конкурсного испытания (КСИ 2018, посев 2018), среднее за 2019-2020 гг.

Образец	I укос			II укос			Сумма с 2 укосов за 2 года
	Урожай зеленой массы, т с 1 га	Высота, см	Облиствен-ность, %	Урожай зеленой массы, т с 1 га	Высота, см	Облиствен-ность, %
Изумруда (st)	26,0	85,30	39,54	15,0	76,69	46,62	41,0
Куйбышевская (k)	25,0	85,60	39,76	15,1	78,78	44,07	40,0
Популяция 4	28,2	85,67	39,43	16,3	77,66	45,05	44,5
Популяция 24	31,1	81,40	38,61	15,2	75,78	47,95	46,3
Популяция 8	29,1	86,55	40,51	15,7	77,24	47,45	44,8
Темнозеленая	28,8	84,90	40,36	16,9	78,53	48,22	45,7
Популяция 13	29,1	83,80	38,20	16,6	74,93	46,75	45,7
НСР 0,5 2019 г	5,00	3,06	1,01	0,9	2,05	1,53	5,95
НСР 0,5 2020 г	3,2	2,29	0,59	1,1	2,09	1,02	2,3

Урожайность зеленой массы первого укоса изучаемых образцов была в пределах 25,0– 31,1 т/га. Превышение больше 10 % наблюдалось у трех номеров: Темно-зеленая (10,8 %), Популяция 8 и Популяция 13 (по 11,9 %), а у Популяции 24 было самое высокое превышение над стандартом (19,6 %), при этом высота у него была ниже, чем у стандартного сорта, на 3,9 см. Средняя высота травостоя находилась на достаточно высоком уровне – 84,75 см. Наибольшей облиственностью обладали Популяция 8 и Темно-зеленая – по 40,51 и 40,36 % соответственно. Урожай кормовой массы второго укоса составил 15,0–16,9 т/га, отличились сортопопу-ляции Темно-зеленая (16,9 т/га) и Популяция 13 (16,6 т/га) при среднем показателе 15,83 т/га. При этом доля второго укоса относительно суммарного урожая за два укоса (среднее 44,0 т/га)

составляла 32,8–37,8 %. Высота травостоя во втором укосе варьировала от 74,93 до 78,78 см, что исключило возможность полегания. Облист-венность урожая второго укоса была на более высоком уровне, чем первого, – 44,07–48,22 %. Наибольшим количеством листвы обладали образцы: Темно-зеленая (48,22 %), Популяция 24 (47,95) и Популяция 8 (47,45 %).

По выходу сухого вещества в первом укосе у всех изучаемых образцов наблюдалось достоверное превышение над стандартом. Наибольшую прибавку обеспечили Популяция 13 и Популяция 24 – на 16,4 и 18,0 % соответственно (табл. 3). Данная тенденция прослеживалась во втором укосе (превышение на 22,2 и 27,2 %) и сумме двух укосов (превышение на 18,6 и 19,6 %).

Таблица 3

Выход сухого вещества, содержание протеина и каротина у сортообразцов в КСИ 2018, урожай в среднем 2019 - 2020 гг.

Сорт, образец	Выход сухого вещества, т с 1 га		Сумма 2 укосов, т с 1 га	Содержание протеина в абс. сухом веществе, %		Каротин, мг на 1 кг корма
	I укос	II укос		I укос	II укос	I укос	II укос
1	2	4	5	6	7	8	9
Изумруда (st)	6,1	3,6	9,7	15,52	17,64	102,44	101,93
Куйбышевская (к)	6,2	3,6	9,7	14,83	15,96	66,98	163,11

Окончание табл. 3

1	2	3	4	5	6	7	8
Популяция 4	6,7	4,1	10,8	15,41	17,79	83,93	123,57
Популяция 24	7,2	4,4	11,5	16,46	17,18	78,40	130,38
Популяция 8	6,8	3,8	10,6	16,43	16,34	81,19	111,26
Темно-зеленая	6,9	4,0	10,9	16,25	17,24	101,36	104,34
Популяция 13	7,1	4,6	11,6	15,69	17,68	93,83	109,74
НСР 0,5 2019	0,60	0,2	0,56
НСР 0,5 2020	0,7	0,3	0,47

Для обеспечения полноценного кормления животных объемистые корма должны содержать в 1 кг сухого вещества свыше 14 % сырого протеина [16]. В кормовой массе первого укоса изучаемых сортов и популяций люцерны содержание протеина в целом по образцам находилось на уровне 15,80 % – результаты химического состава. Можно выделились образцы с самым большим содержанием протеина: Популяция 24 (16,46 %), Популяция 8 (16,43) и Темно-зеленая (16,25 %), последний имел самое высокое содержание каротина (101,36 мг на 1 кг корма). Несколько выше общее содержание протеина, в среднем по всем номерам, наблюдалось в кормовой массе отавы – 17,12 %, больше всего его содержал образец Популяция 4 – 17,79 % при достаточно высоком содержании каротина (123,57 мг на 1 кг корма).

Для люцерны важно оптимальное сочетание значительного урожая высокопитательной зеленой массы с достаточной семенной продуктивностью. По результатам исследований выявлено, что сортосмесь Популяция 24, составленная из 20 номеров, при максимальном выходе зеленой массы 46,3 т/га, также дает достаточно высокий урожай семян (469,0 кг/га), при среднем по опыту 455,6 кг/га достоверное превышение над стандартом составило 24,9 %. Самая высокая урожайность семян (507,0 кг/га) была отмечена у сортосмеси Популяция 13, составленной из 13 номеров, которая сочеталась с высокой урожайностью кормовой массы 45,7 т/га, что на 11,5 % выше стандарта. Сорта- популяции Темно-зеленая и Популяция 4 обладают определенной пластичностью и более приспособлены к выращиванию без орошения за счет интенсивного отрастания зеленой массы второго укоса. При оптимальном сочетании кормовой массы 44,5 / 45,7 т/га и семян 408,0 / 495,5 кг/га соответственно доля второго укоса у данных образцов находилась на уровне 16,3 и 16,9 т/га (средняя по опыту 15,8 т/га). У трав рекомендуется формировать синтетические сорта-популяции, объединяя от 10 до 20 лучших клонов. Некоторые авторы считают, что оптимальное число компонентов для синтетического сорта 2–8, другие полагают единственно возможным его экспериментальное определение [17]. В рамках исследования использование как большего количества составляющих в сортопо-пуляции, так и меньшего привело к положительным результатам. Следовательно, необходимо продолжать работу в этом направлении.

Заключение . Экспериментальным путем выяснено, что преимущество сортосмеси, синтетического сорта и сорта-популяции зависит как от ценности родительских форм, так и от числа клонов, используемых в конкретной комбинации. В наших опытах наибольший урожай высокопитательной зеленой массы и семян формировали сортосмеси Популяция 24 и Популяция 13, в состав которых вошло более чем 10 популяций, выделявшихся по основным хозяйственно ценным признакам в предыдущие годы и приспособленных для возделывания в конкретных условиях региона.