Состав диатомовых водорослей в ледовых взвесях Среднего Амура

Лед на водных объектах может содержать эвтрофирующие и загрязняющие вещества за счет захвата терригенного материала при льдообразовании, поступления аэрозолей атмосферных осадков и в результате эоловых процессов. Особенно много минеральных взвесей и органических веществ может содержать шуга [7]. Это совокупность ледяных частиц, представляющих собой сложную экологическую нишу из смеси водорослей подледных обрастаний, фитопланктона подледной воды, непланктонных группировок на частицах грунта, включенных в лед, и других организмов. Обычно шуга появляется перед ледоставом и во время ледохода. Для р. Амур образование шуги характерно не только при ледоставе, но и в зимний период. На некоторых участках она образуется в течение всей зимы и может накапливаться подо льдом. В протоках Хабаровского во-

дного узла до 50–60% площади поперечного сечения водного потока (от нижней кромки льда до дна) бывает заполнено шугой. На стрежне водного потока главного русла толщина слоя шуги может достигать 2 м [5].

Исследования о развитии водорослей в ледовом покрытии р. Амур немногочисленны [4, 10, 14 и др.], так как начались относительно недавно. Они в основном посвящены криоперифитону на нижней поверхности льда, в его толще и подледному фитопланктону. Сведения о водорослях ледовых взвесей (шуги) р. Амур нам неизвестны. Цель настоящей работы – определить ведущие виды диатомовых водорослей в ледовых взвесях Среднего Амура. Исследование этой группы организмов вследствие их индикационных свойств имеет большое значение для выявления состояния экосистем, их естественных и антропогенных изменений.

Объекты и методы исследования

Материалом для изучения послужили пробы воды с ледяной взвесью, отобранные на р. Амур в январе 2017 г. у г. Хабаровска на створе, расположенном в 0,8 км ниже ж/д моста (рис. 1). Для отбора проб и последующего анализа были выбраны вертикали, характеризующие влияние притоков р. Амур (реки Уссури, Сунгари и Зея-Бурея): точки

1, 2 и 3 соответственно (350, 500 и 1100 м от правого берега). Пробы отбирались из пробуренной ледовым буром лунки пластмассовой емкостью в полиэтиленовые бутыли объемом 0,25 л [8].

Для анализа состава диатомовых водорослей несколько капель отобранной воды на следующий день после сбора были нанесены на столики микроскопа, высушены и напылены Pt. Изучение

Рис. 1. Схема расположения створа (А) и точек отбора образцов (Б): а – очень торосистый лед, б – лед с одиночными торосами, в – скопление шуги подо льдом, г – песчаное дно реки, д – точки отбора

Fig. 1. Scheme of sampling site (А) and sampling points (Б): а – very hummock ice, б – ice with single hummocks, в – the accumulation of ice suspensions slurries, г – sandy bottom River, д – sampling points препаратов проведено на сканирующем электронном микроскопе VEGA 3 LMH (TESCAN, Чешская Республика), для съемки применен детектор вторичных электронов (SE-детектор). Для анализа элементного состава наиболее репрезентативных участков использовали энергодисперсионный спектрометр X-max 80 (Oxford Instruments, Великобритания). Для идентификации диатомей были использованы основные определители, систематические сводки и отдельные публикации [2, 3, 18 и др.]. Современные номенклатурные изменения уточнены по AlgaeBase [17]. Эколого-географические характеристики приведены по литературным данным [1, 19].

Аналитические работы осуществлялись по принятым в гидрохимических исследованиях методам. Гранулометрический состав образцов был проведен на анализаторе размера частиц SALD-2300 (SHIMADZU, Япония). Исследуемые образцы для гомогенизации перед анализом в течение 10 с обрабатывали встроенным ультразвуковым диспергатором.

Результаты и обсуждение

Развитие диатомовых водорослей тесно связано с физико-химическими особенностями водной среды, особенно с рН, минерализацией и содержанием легко окисляемых органических веществ. Многолетними наблюдениями установлена значительная неоднородность состава амурской воды на обследованном участке, что обусловлено влиянием его основных притоков – р. Уссури (правобережная часть створа), р. Сунгари (центральная часть) и рек Зея и Бурея (левобережная часть) [12, 13]. Воды основных притоков Амура характеризуются большими различиями в содержании солей. Максимальной концентрацией главных ионов выделяются воды р. Сунгари. Существенно меньше, в 3–4 раза, содержится этих веществ в ультрапресных водах рр. Зея и Бурея. Поэтому у Хабаровска по ширине Амура минерализация воды и содержание в ней растворенных веществ распределены очень неравномерно, что наблюдается в течение ледостава [12]. Это связано с тем, что горизонтальное перемешивание в реках происходит медленнее вертикального [18]. Так, в зимнюю межень протока Казакевичева на отдельных участках перемерзает, в результате чего химический состав воды протоки Амурская и воды в районе Хабаровска (правобережная часть) определяется составом воды р. Уссури. Максимальной минерализацией и концентрацией главных ионов выделяется центральная часть (табл.), причем различия между ней и правобережной частью мало

s

HQ

)S s

S

§

S X

о" £
д’ £	МП	ОО СО	ОО о"
о’ л к		40 о"	CN о"
§		ОО
		о"
	о	ОО CN	LT)
сл			1П
и	ОО	4О"
о" и		2
2
и
		in	о"
о к	тг		40^
и		ОО CN	40 LT)
	40	LT)	ОО 4О"
сЗ О д	к 8	Н S у 8	О СП О § CQ

Примечание: С – цветность, градус; ПО – перманганатная окисляемость, мгО/дм ³ ; М – минерализация

выражены. Содержание общего железа, необходимого элемента жизненного цикла диатомовых водорослей, превышает таковое в право- и левобережных частях русла в 2–4 раза. Обратная картина отмечается для органического вещества (повышенная цветность) и растворенного железа, что связано с заболоченностью левобережья. Кроме того, в воде центральной части русла выше содержание биогенных веществ, хлорид- и сульфат-ионов, катионов натрия преимущественно антропогенного генезиса. В левобережной части реки

минерализация в 2,3 раза ниже. Это связано с тем, что ледяной покров существенно ослабляет поперечное перемешивание потоков, интенсивность которого зимой в 6 раз меньше, чем летом [15].

Содержание взвешенных частиц в воде правобережной и левобережной частей створа (точки 1 и 3), согласно данным электронной микроскопии и лазерной дифрактометрии (рис. 2), не превышает точности гранулометрического анализа. Минеральная часть представлена главным образом аморфным кремнеземом (рис. 2а) и солями

Рис. 2. Микрофотографии образцов ледовых взвесей р. Амур (а–в) и распределение частиц в них (д): т. 1, край высушенного образца, стрелка – аморфный кремнезем ( а ) и его центральная часть, выделения совместной кристаллизации солей ( б ); в – т. 2, стрелка – диатомея Aulacoseira islandica (РЭМ, SE-детектор); 1, 2 – распределение частиц по объему (дифференциальное и интегральное соответственно); 3, 4 – аналогичное распределение по числу частиц, 5 – граница размеров микроагрегатов, т. 2 ( д ). Остальные пояснения в тексте

Fig. 2. Microphotographs of the ice suspension samples of the Amur River (а–в) and particle-size distribution in it (д): point 1, edge of the dried sample, arrow – amorphous silica (а) and joint crystallization of salts (б); в – point 2, arrow – Aulacoseira islandica; 1, 2 – volume particle-size distribution (differential and cumulative curves); 3, 4 – number particle-size distribution, 5 – upper bound on the microaggregate size, point 2 (д). The rest of explanation is in the text кальция и натрия (рис. 2б), осаждение которых при высушивании происходит в порядке, обратном их растворимости; диатомовые водоросли встречаются единично. Наибольшее количество как взвесей (∼140 мг/дм3, мембранный фильтр 0,45 мкм), так и диатомовых водорослей (рис. 2в) встречается в воде центральной части створа (точка 2). По объему наиболее представительной является фракция крупной пыли (10–50 мкм), по числу частиц – илистая фракция (<2 мкм). Следует отметить, что зимой, как и в летний период [11], перенос тонких фракций происходит преимущественно в составе микроагрегатов: размер переносимых частиц не превышает 250 мкм (рис. 2г).

Всего на обследованных участках реки в пробах ледовых взвесей найдено 19 диатомовых водорослей, из них 14 определены до вида и 5 – до рода. Они относятся к 7 семействам (Stephanodis-caceae, Aulacoseiraceae, Fragilariaceae, Naviculace-ae, Cymbellaceae, Eunotiaceae, Rhopalodiaceae) и 7 соответствующим порядкам. Основное разнообразие приходится на центрические диатомеи из 2 родов: Stephanodiscus и Aulacoseira . Чаще других встречается Stephanodiscus hantzschii Grunow, ему сопутствуют S. invisitatus Hohn et Heller-mann, S. makarovae Genkal, S. minutulus (Kützing) Cleve et Möller. В состав диатомового комплекса входят также Aulacoseira islandica (O. Müller) Simonsen (найдена с ауксоспорами) и A. subarctica (O. Müller) Haworth (рис. 3). Их дополняют представители рода Cyclotella : Cyclotella scaldensis Muylaert et Sabbe, C. meduanae Germain и рода Cyclostephanos – Cyclostephanos dubius (Fricke) Round. Пеннатные диатомеи представлены немногочисленными бесшовными видами – Meridion circulare (Gréville) Agardh var. circulare et var. con-strictum (Ralfs) Van Heurck и Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère. В числе шовных диатомовых отмечены единичные Eunotia soleirolii (Kützing) Rabenhorst, Geissleria similis (Krasske) Lange-Bertalot et Metzeltin, а также Cymbella sp., Navicula spp., Rhopalodia sp. (рис. 4). Новыми для южной части Дальнего Востока [6] являются 2 вида: Cyclotella scaldensis и Geissleria similis . Основная часть видового состава – космополиты, лишь виды рода Aulacoseira – холоднолюбивые, арктоальпийские.

Большей частью выявленные диатомовые – планктонные виды, на втором месте обитатели нескольких экологических группировок. По га-лобности это преимущественно индифференты, встречающиеся в водной среде со средней степенью солености; по отношению к рН – алкали-филы и алкалибионты, предпочитающие слабо- щелочную и щелочную среду, а также наличие легко окисляемых органических веществ [1]. Выделяется по частоте встречаемости и экологии Stephanodiscus hantzschii – галофил, алкалибионт, альфамезо-полисапроб, обитатель эвтрофных и гиперэвтрофных вод. Все его характеристики позволяют рассматривать этот вид как биоиндикатор в значительной степени загрязненных вод. Такое развитие этого вида в криоперифитоне и подледном фитопланктоне ранее не отмечалось [14]. Была зарегистрирована одновидовая популяция Melosi-ra islandica (Aulacoseira islandica) вследствие ее массового развития и скопления во льду с образованием до 96% биомассы и более, что позволяло оценивать этот вид как «абсолютного доминанта» [10]. Хотя в отдельные зимние периоды центрические диатомеи из родов Stephanodiscus и Cyclotella (без указания видовой принадлежности) участвовали в формировании подледного фитопланктона, достигая 44% биомассы. Изменение состава ведущих видов связано, возможно, с загрязнением вод р. Амур поступлением поллютантов из ее основного притока – реки Сунгари. Повышенная минерализация воды и более высокая концентрация хлоридов, сульфатов и соединений биогенных элементов (фосфора, азота, железа) стимулируют развитие Stephanodiscus hantzschii, первого по частоте встречаемости в центральной части русла, и подтверждают его биоиндикационные свойства. Массовое развитие этого вида и иных представителей рода Stephanodiscus выявлено и в других реках (Иртыш, Енисей, Волга, Дунай и т.д.), испытывающих антропогенное эвтрофирование и загрязнение [9 и др.]. О загрязненности водной среды Среднего Амура может свидетельствовать и аномалия створки Meridion circulare var. con-strictum (рис. 4), которую связывают с наличием в воде пестицидов [16].

Заключение

В результате исследований установлена неоднородность физико-химических свойств водной среды и компонентов шуги на разных участках р. Амур в зимний период. Максимальной минерализацией воды, содержанием минеральных взвесей и частой встречаемостью диатомовых водорослей выделяется центральная часть русла, что обусловлено влиянием р. Сунгари. Наибольшие различия отмечаются в содержании хлоридного, сульфатного, аммонийного, нитратного ионов, ионов натрия преимущественно антропогенного генезиса. В ледовых взвесях р. Амур найдено 14 видов диатомовых водорослей из 7 семейств с преобладанием Stephanodiscus hantzschii, разви-

Рис. 3. Центрические диатомовые родов Stephanodiscus и Aulacoseira в ледовых взвесях р. Амур: а , б – S. hantzchii Grunow; в – S. minutulus (Kützing) Cleve et Möller; г – S. makarovae Genkal; д – ж – A. islandica (O. Müller) Simonsen; з – A. subarctica (Müller) Haworth (РЭМ, SE–детектор). Остальные пояснения в тексте

Fig. 3. Centric diatoms of genera Stephanodiscus and Aulacoseira in the ice suspensions of the Amur River: а , б – S. hantzchii Grunow; в – S. minutulus (Kützing) Cleve et Möller; г – S. makarovae Genkal; д – ж – A. islandica (O. Müller) Simonsen; з – A. subarctica (Müller) Haworth.

The rest of explanation is in the text

Рис. 4. Центрические диатомовые рода Cyclotella (а, б), пеннатные бесшовные виды (в, г) и шовные виды диатомовых (д–з) в ледовых взвесях р. Амур: а – Cyclotella scaldensis Muylaert et Sabbe; б – C. meduanae Germain; в – Meridion circulare (Gréville) Agardh var. constrictum (Ralfs) Van Heurck; г – Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère; д – Eunotia soleirolii (Kützing) Rabenhorst; е – Geissleria similis (Krasske) Lange-Bertalot et Metzeltin; ж – Navicula sp., з – Rhopalodia sp.

Остальные пояснения в тексте

Fig. 4. Centric diatoms of genus Cyclotella (а, б), Pennate seamless species (в, г) and diatoms with seam (д–з) in the ice suspensions of the Amur River: а – Cyclotella scaldensis Muylaert et Sabbe;

б – C. meduanae Germain; в – Meridion circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck; г – Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère; д – Eunotia soleirolii (Kützing) Rabenhorst; е – Geissleria similis (Krasske) Lange-Bertalot et Metzeltin; ж – Navicula sp., з – Rhopalodia sp. The rest of explanation is in the text тие которого связано с повышением концентрации главных ионов и соединений биогенных элементов.