Состав фауны ископаемых радиолярий Самарской области

Радиолярии (Radiolaria) – морские, преимущественно теплолюбивые, планктонные проти-сты группы ризарий. Ранее включались в поли-филетическую группу саркодовых. Происхождение радиолярий точно не установлено. Ископаемые представители достоверно известны с самого начала кембрия. Эволюция группы складывалась из 9 этапов с расцветом в девоне и юре, а масштабные вымирания имели место в конце силура, на границе раннего и среднего карбона, в конце перми, в конце триаса, в конце мела, на границе эоцена и олигоцена, в начале квартера (Афанасьева, Амон, 2006). В настоящее время радиолярии переживают относительный расцвет.

В плане биостратиграфии радиолярии наиболее интересны для тех интервалов, где наблюдается недостаток иных руководящих ископаемых. Немаловажная роль при этом отводится пелагическому образу жизни представителей. На территории Самарской области к таким стратонам относятся поздний девон (особенно фамен), турон– коньякский интервал верхнего мела и, в меньшей степени, палеоцен. В соответствии с этими соображениями и проводилось изучение группы на данной территории, в первую очередь специалистами ВНИГРИ и ГИН РАН. Для нефтеносных девонских толщ, как наиболее интересных в практическом плане, оно пришлось на середину XX столетия. За прошедший после этого период произошли значительные таксономические изменения в составе группы, частично затронув-

шие и соседние группы микрофауны (форами-ниферы, водоросли и др.).

Изучение микрофауны девонских толщ, в т.ч. радиолярий, на территории Самарской области является сложной задачей по причине произошедших во вмещающих фаунистические остатки породах значительных диагенетических преобразований, накладывающихся на особенности минерального состава скелетов. Своеобразие группы проявляется в особенностях биоминерализации: скелет большинства радиолярий состоит из опалового материала, в совокупности относительно редко используемого в живой природе для этой цели; у отдельных групп присутствуют уникальные целестиновые (из сульфата стронция) элементы, у акантарий полностью формирующие скелет. Детали процесса биоминерализации у радиолярий исчерпывающе изложены в обзоре (Афанасьева, Амон, 2014а).

После гибели организма масса скелетов захоранивается в осадках, но значительная часть не достигает донных отложений и растворяется в процессе погружения вглубь водной толщи.

Несмотря на очень низкую растворимость целестина и, тем более, кремнезёма (одной из форм которого является опал) в пресной воде, в морях процесс растворения значительно ускоряется вследствие повышенной концентрации солей и особенно за счёт высокой удельной поверхности скелетов. При этом происходит значительная дифференциация материала: в отложениях начинают преобладать виды с более массивными скелетами; кроме того, наиболее мелкие скелетные элементы микрофоссилий могут полностью исчезнуть.

В иловых водах концентрация солей по отношению к морской воде нередко значительно повышена, а этот фактор дополнительно увеличивает величину растворимости кремнезёма. Ещё более его увеличивает наличие разлагающейся органики, на определённой стадии бактериального разложения, дающей защелачивание среды. По этой причине в уплотняющихся осадках, до начальной стадии диагенеза включительно, могут формироваться пустоты от скелетов радиолярий. Если растворения первичного материала на этой стадии не произошло, относительно быстро начинаются фазовые превращения минералов кремнезёма с конечным членом – кварцем; особенности этого процесса показаны в работе (Афанасьева, Амон, 2014b). Все образующиеся модификации кремнезёма, включая промежуточные, имеют по сравнению с первичным опалом резко меньшую растворимость в водных средах, и поэтому далее растворения материала не происходит, даже в условиях слабых метасоматических процессов. Параллельно с раскристаллиза-цией опалового материала может происходить процесс пиритизации в анаэробной обстановке. Что касается образования биоморфоз иного состава, они будут образовываться лишь на следующей стадии путём отложения минерала в пустотах (либо при окислении пирита). В карбонатных породах кристаллизующимся минералом чаще всего оказывается кальцит. Аналогичные процессы на примерах фоссилизации флористических остатков рассмотрены нами (Моров, 2016). К сожалению, изложение большинства механизмов минеральных преобразований в работе М.С. Афанасьевой и Э.О. Амона (2014b) нельзя признать удачным – так же, как и выбор экспериментальной модели, не отражающей природных обстановок, но на которой основаны рассуждения о характере превращений исходного опалового материала. Более осторожное и удачное представление путей превращений при диа- и катагенезе, хотя и не детальное, но не допускающее геохимических рассогласований, имеется в работе В.С. Вишневской и К.М. Седае-вой (2002), а в другой работе (Обровец, Яшин, 2011) оно же увязывается с литологическими описаниями.

Так или иначе, в результате возможны случаи, когда материал фоссилии оказывается нехарактерным для своей группы организмов, зато может быть (легко или с натяжкой) отнесён к другой. Наиболее убедительная трактовка изложена В.С. Вишневской и К.М. Седаевой (2002). Ярким примером может служить ситуация, когда одни и те же остатки причисляют к «своим» специалисты по фораминиферам (первоописания спорных объектов принадлежат, в основном, им), по ра- диоляриям и по водорослям. Соответственно, первыми (Бирина, 1948; Vachard, 2016; Атлас фораминифер…, 2018) эти органические остатки учитываются как представители паратурамминид (род Bisphaera и близкие ему), вторыми (Afanasieva, Amon, 2011) – как виды рода Trochodiscus из спумеллярий, третьими (Schlagintweit et al., 2013) – как водоросли Thaumatoporella (последние рассмотрены в качестве Incertae sedis, но для случая таксонов ископаемых водорослей это широко распространённая практика). Указанные остатки встречаются в широких интервалах девона Волго-Уральской области, приурочены к карбонатным толщам и сложены кальцитом различной структуры. Многие из первоописаний обсуждаемых остатков как фораминифер сделаны на материале, происходящем с территории Куйбышевской (= Самарской) области, особенно из района Сызрани. Характерно, что эти представители широко используются в биостратиграфии, несмотря на имеющиеся разногласия и продолжающиеся споры по поводу таксономической принадлежности. К примеру, в 2018 г. при описании систематики фораминифер в издании того же ПИН РАН все спорные таксоны приводятся в составе форами-нифер (Атлас фораминифер…, 2018).

Вопрос остаётся открытым, и для его решения в будущем не обойтись без дополнительного изучения особенностей структуры материала микрофоссилий и, в первую очередь, её изменения по простиранию геологических тел.

С большой вероятностью, отряд фораминифер Parathuramminida s. l. является полифилетичным, и среди первоописанных в качестве паратурам-минид имеются как представители радиолярий и водорослей, так и таксоны фораминифер. В определённой степени, это же касается и других представителей класса Astrorhizata из форами-нифер. В табл. 1 приведены сопоставления видов, учитываемых различными специалистами в «своих» типах (Вишневская, Седаева, 2002; Afanasieva, Amon, 2011; Schlagintweit et al., 2013 и др.).

Таксономический ранг радиолярий не является общепринятым. В настоящей работе принята точка зрения М.С. Афанасьевой и Э.О. Амона, где радиолярии рассмотрены в ранге типа Radio-laria, классификация этих же авторов взята в целом за основу (Афанасьева, Амон, 2006; Afanasieva, Amon, 2011 и др.). Заслуживают внимания и некоторые зарубежные базы данных (Fossilworks; Mikrotax; Muséum national…; Noble et al., 2017).

В соответствии с этой основой, в осадочных толщах на территории Самарской области обнаружены представители только одного подтипа, относящиеся ко всем пяти выделяемым в его составе классам.

Согласно вышеизложенному, к настоящему времени с момента описания наибольшие изменения претерпела таксономия радиолярий девона. Многие таксоны требуют или находятся в состоянии ревизии.

Предлагаемая работа продолжает конспект ископаемой фауны для территории Самарской области (в современных административных границах региона) по доступным литературным источникам (Моров, 2020). Значительно меньшее количество источников по радиоляриям, по отношению к фораминиферам, позволяет сравнить масштабы исследовательских работ, посвящённых каждой из групп.

Характер рассмотрения таксонов соответствует таковому в предыдущей статье (Моров, 2020). Подвиды и прочие внутривидовые формы, выделяемые в литературных источниках, не указываются. Представители, не определённые до вида, даются только в том случае, если для данного стратиграфического интервала ни в одном из источников не приводятся ближе определённые.

Список представителей дан в табл. 2 – табл. 8 по родам и видам в алфавитном порядке, с указанием семейства. Устаревшие наименования видов даны отдельным списком; в нём приведены (за редким исключением) лишь те синонимы, которые использованы в литературе конкретно для описываемой территории. Для облегчения сопоставления видо-родовой синонимики принадлежность к семействам и более высоким таксонам дана в актуализированном представлении, а не в исходном виде. Исправлены нередко встречающиеся в источниках орфографические ошибки и опечатки.

Вертикальный интервал распространения вида указывается в привязке к региону, раздельно с точностью до яруса и (где это возможно) более дробно: до подъяруса, надгоризонта, горизонта. При этом использованное в источнике стратиграфическое представление, во избежание путаницы, по возможности приведено к актуализированному состоянию.

Нумерация указанных в табл. 2–8 литературных источников соответствует пополняемой авторской базе данных по ископаемым группам региона.

Условные обозначения к таблицам:

sp. (spp.) Неопределённый вид (или ряд видов из одного стратиграфического интервала)

Genus, species Таксоны, имеющие важное стратиграфическое значение для региона

species #

Вид (или другой таксон), впервые для науки описанный с территории Самарской области (в современных границах)

{Genus}        Невалидный род

Таблица 1

Представление ряда таксонов, первоначально описанных как фораминиферы, в систематике различных ископаемых групп

The representation of a number of taxa originally described as foraminifera, in the taxonomy of the various fossil groups

FORAMINIFERA кл. Astrorhyzata	RADIOLARIA кл. Spumellaria	ALGAE, CYANOBACTERIA
1	2	3
Archaesphaera crassa Archaesphaera grandis Archaesphaera magna Archaesphaera minima Archaesphaera pulchra Bisphaera angulata Bisphaera compressa Bisphaera concavutas	Astroentactinia crassa* Astroentactinia indet.* Astroentactinia crassata* Astroentactinia stellata* Trochodiscus concavutas,	Asterosphaera pulchra* Thaumatoporella sp.* Thaumatoporella sp.* Thaumatoporella sp.*
Bisphaera elegans	Trochodiscus planatus Trochodiscus elegans	Thaumatoporella malevkensis*
Bisphaera grandis Bisphaera irregularis Bisphaera malevkensis	Trochodiscus malevkensis	Thaumatoporella sp.* Thaumatoporella sp.* Thaumatoporella malevkensis*
Bisphaera minima		Thaumatoporella sp.*