Состав и сезонная динамика доминирующих видов в фитопланктоне Ивановского водохранилища (Волжский плес)

Иваньковскому водохранилищу уже более 70 лет. Исследования фитопланктона водохранилища, начавшиеся в 1937-1938 гг., имеют длительную историю, последние наблюдения были выполнены в августе-октябре 1989 г., октябре 1990 г. и августе 1991, 1995, 1997, 2000 гг. [1]. Сезонные наблюдения за фитопланктоном были прерваны после 1988 г. [2], при этом последние (в 1985, 1986 и 1988 гг.) были выполнены с ежемесячным интервалом. Цель настоящей работы – по данным, полученным при частом отборе проб в апреле-октябре 1992 г., определить состав и динамику видов, доминирующих в разных отделах водорослей, что важно при уточнении их экологических характеристик, и всех групп фитопланктона в целом в Волжском плесе водохранилища в конце 20-го столетия.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования в 1992 г. проводились с 6 апреля до 28 октября в Волжском плесе Иваньковского водохранилища на базе стационара ИВП РАН, расположенного в районе пос. Плоски. Приход воды в водохранилище в 1992 г. был немногим ниже среднемноголетних значений [3]. Устойчивый переход температуры воды через 4оС наблюдался 17 апреля, через 10 0С 8 мая, через 15 0С в конце мая, но в

дальнейшем развитие весенних процессов при частом вторжении арктических воздушных масс было замедленным: к 20оС она приближалась 1-2 июня (равнялась 19,5-20,2 0С), 15-17 июня (19,5-19,6 0С) и 2-3 июля (20,1-20,3 0С) и устойчиво перешла через 20 0С только 13 июля [4]. Обратный переход температуры воды через 200С оС наблюдался 19 августа. Температура поверхностного слоя достигала 24,6 0С, прозрачность воды изменялась от 0,5 до 1,7 м. Характеристика гидрофизических параметров на исследованном участке и системы наблюдений представлена в статье О.Г. Гороховой и др. [5]. Всего было собрано 95 проб фитопланктона. Их количественная обработка проведена с использованием стандартных методов [6]. К доминирующим относили виды, численность (биомасса) которых составляла > 10 % от суммарной отдела или таковой фитопланктона в целом. Для анализа использованы пробы, взятые из поверхностного слоя воды.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В планктоне в 1992 г. было встречено 392 таксона водорослей рангом ниже рода, из которых 262 входит в список Л.Г. Корневой [1], составленный по данным долговременных исследований фитопланктона водохранилища, 123 были встречены впервые [5]. В их числе – виды со сравнительно высокой частотой встречаемости : Rhodomonas lens Pasch. (52%), Chlamydomonas globosa Snow. (27), Actinastrum hantzschii var. subtile Wolozs. (19), Peridinium umbonatum Stein.(17) и др., а также два вида синезеленых водорослей, вошедших в доминирующий комплекс: Anabaena circinalis (Kütz.) Hansg. и Anabaena sp.

Общее число видов и внутривидовых таксонов в пробах варьировало от 6 до 83 (рис. 1 А): повышалось от апреля к началу июня (к первому приближению температуры воды к 20 0С), снижалось при неустойчивых погодных

100%

50%

0%

100%

50%

0%

и 1     □2     03     □4    □5

Рис.1. Сезонная динамика удельного видового богатства водорослей (А), численности (Б) и биомассы (В) водорослей основных систематических отделов и их процентное соотношение в фитопланктоне Волжского плеса водохранилища.

Отделы: 1 – диатомовые, 2 – синезеленые, 3 – зеленые, 4 – криптофитовые, 5 – водоросли других систематических отделов.

Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

□ 13 □ 14 в 15 й 16 □ 17 □ 18

Рис.2. Сезонная динамика численности (млн кл/л) видов, доминирующих среди диатомовых (А), синезеленых (Б) и криптофитовых (В) водорослей.

Диатомовые: 1 – Aulacoseira islandica , 2 – A. granulata , 3 – Stephanodiscus hantzchii , 4 – Skeletonema subsalsum , 5 – мелкоразмерные неидентифицированные Centrophyceae. Синезеленые: 6 – Microcystis aeruginosa , 7 – M. pulverea , 8 – Anabaena scheremetievi , 9 – A. flos-aquae , 10 – Planktothrix agardhii , 11 – Aphanizomenon flos-aquae , 12 – Anabaena spiroides . Криптофитовые: 13 – Rhodomonas lens , 14 – R. minuta , 15 – Chroomonas acuta , 16 – Cruptomonas caudata , 17 – Cruptomonas curvata. Прочие виды в каждом отделе – 18.

условиях и вновь увеличивалось в летние месяцы. Максимум численности (до 113 млн. кл./л) и биомассы фитопланктона (до 16,8 г/м3) формировался в летний биологический сезон при интенсивной вегетации синезеленых водорослей.

Основу флористического разнообразия фитопланктона создавали зеленые и диатомовые водоросли, суммарной численности - диатомовые и синезеленые, биомассы – диатомовые, синезеленые и криптофитовые (рис. 1 Б, В, табл. 1). Как видно из рис. 1, между изменением количества видов в пробах, численности и биомассы водорослей прослеживалась тенденция к прямой зависимости.

Уровень развития весеннего фитопланктона, как и во всех водохранилищах Волги, определяли диатомовые водоросли. Ранней весной, в конце апреля – начале мая, в фитопланктоне доминировала группа мелкоразмерных Centrophyceae (рис. 2 А), трудно или практически не определяемых в световом микроскопе. Исследование трех весенних проб с применением электронной микроскопии (табл. 2) показало, что она состоит из видов, характерных и для других волжских водохранилищ (кроме Stephanodiscus volgensis Genkal et Korneva). Их суммарная численность 28 апреля при температуре воды 50 С достигала 7,7 млн. кл./л. В доминирующий комплекс видов (в основном по величинам биомассы) в разные сроки ранней весны входили Stephanodiscus hantzschii Grun., Aulacoseira islandica (O.Müll.) Sim. и Melosira varians Ag. Stephanodiscus hantzschii встречался в планктоне до окончания вегетационного периода. Aulacoseira islandica - до начала июля. Melosira varians эпизодически отмечалась среди доминантов (по биомассе) в разные биологические сезоны.

Таблица 1. Число видов и внутривидовых таксонов (1), средняя численность (2, млн кл./л) и биомасса водорослей (3, г/м ³ ) в планктоне Волжского плеса водохранилища

Отдел	1	2	3
Cyanophyta	43	9,211	0,894
Chrysophyta	30	0,078	0,028
Bacillariophyta	126	2,869	1,554
Xanthophyta	5	0,001	<0,001
Cryptophyta	17	0,663	0,482
Dinophyta	10	0,012	0,060
Euglenophyta	20	0,003	0,010
Chlorophyta	141	0,720	0,180
Всего	392	13,559	3,209

При прогреве воды > 10 ⁰С, поздней весной, обилие мелкоразмерных неидентифицированных Centrophyceae уменьшалось. Эпизодически преобладали Diatoma tenuis Ag. (до 0,576 млн. кл./л) и Asterionella formosa Hass. (0,344). В конце мая начиналось интенсивное развитие Stephanodiscus hantzschii , численность которого достигала 2,5-2,7 млн. кл./л при температуре воды 14,4 (29 мая) -19,5⁰ С (4 июня). Во второй декаде июня при неустойчивых погодных условиях и затем при устойчивом увеличении температуры воды > 20⁰ С обилие S. hantzschii снижалось. В доминирующий комплекс среди диатомовых водорослей продолжала входить Aulacoseira islandica, максимум численности которой наблюдался 16 июня при температуре воды 19,6 ⁰С (1,7 млн. кл./л).

В летний биологический сезон среди диатомовых водорослей доминировали Skeletonema subsalsum , встречавшаяся в планктоне с апреля, и при значительно меньшем обилии Aulacoseira granulata . Начало интенсивного развития Skeletonema subsalsum совпадало с приближением температуры воды к устойчивому прогреву воды > 20⁰ С. Первый пик численности наблюдался 16 июля, значительно более высокий второй (22,3 млн. кл./л) - при штилевой погоде 7 августа и температуре воды, равной 21,6 ⁰С. Максимальная численность Aulacoseira granulata отмечалась 22 июля при температуре воды 23,1 ⁰С (2,2 млн. кл./л). Те же водоросли продолжали лидировать и при устойчивом снижении температуры воды < 20⁰ С. Поздней осенью при низкой их численности в состав преобладающих видов эпизодически входил Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieg., встречавшийся на протяжении всего периода наблюдений в 23% проб. Его численность не превышала 0,384 млн. кл./л.

Наибольшей частотой доминирования по численности среди диатомовых водорослей в апреле-октябре выделялись Skeletonema subsalsum – 47% (общая частота встречаемости – 62%), Stephanodiscus hantzschii – 36 (83%), мелкоразмерные неидентифицированные Centrophyceae – 33 (89,5), Aulacoseira granulata – 33 (68). Реже лидировала Aulacoseira islandica -16 (29) и крайне редко – Asterionella formosa – 5 (69), Stephanodiscus binderanus – 5 (23) и Diatoma tenuis – 4 (50). Относительно высокой встречаемостью (56) отличалась также Nitzshia acicularis (Kütz.) W. Sm., но в группу доминирующих видов не входила. Эпизодически в ней оказывались Stephanodiscus invisitatus – 5 (29), а также 13 видов с частотой доминирования до 3 % и встречаемостью от 1 до 42 %.

Таблица 2. Видовой состав Centrophyceae по данным электронной микроскопии в весеннем фитопланктоне Волжского плеса водохранилища

Дата	Виды
28 апреля	Aulacoseira islandica, A.subarctica (O.Müll.) Hawort ., Discostella pseudostelligera (Hust.) Houk et Klee. , Cyclostephanos dubius (Fricke) Round , Cyclotella atomus Hust. , Melosira varians, Sceletonema subsalsum (Cleve – Euler) Bethge , Stephanodiscus agаssizensis Håk.et Kling , S. hantzschii, S. minutulus (Kütz.) Cleve et Möller , S. invisitatus Hohn et Hellerman , Thalassiosira guillardii Hasle , T. incerta Makar.
19 мая	Aulacoseira granulatа (Ehr.) Sim. , Actinocyclus normanii (Greg.) Hust. , Cyclotella meneghiniana Kűtz. , C. stelligera Cl. et Grun. , Cyclostephanos dubius Stephanodiscus agаssizensis , S. hantzschii, S. invisitatus , S. volgensis.
8 июня	Aulacoseira islandica, Aulacoseira granulatа, A. ambigua (Grun.) Sim. , Actinocyclus normanii, Cyclostephanos dubius, Stephanodiscus agassizensis, S. invisitatus, S. makarovae Genkal.

По биомассе выделялись Skeletonema subsalsum – до 4,7 г/м³, Stephanodiscus hantzschii - 4,53 г/м³, Aulacoseira islandica – 3,28 г/м³, Melosira varians – 2,68 г/м³ Aulacoseira granulata – 2,1 г/м³. Биомасса мелкоразмерных неидентифицированных Centrophyceae не превышала 0,877 г/м³. Среди других диатомовых водорослей при малой численности (не более 0,232 млн. кл./л) повышенной биомассой – до 0,756 г/м³ выделялись часто встречающиеся виды – C. meneghiniana (в 76% проб) и Discostella stelligera (65).

Синезеленые водоросли в сравнительно небольшом количестве начинали встречаться в планктоне с апреля, систематически – со второй половины мая, при прогреве воды > 100С. Их обилие эпизодически увеличивалось с приближением температуры к 200 С, нарастало после устойчивого перехода ее через 200 С и максимальных значений достигало в третьей декаде июля. К началу августа их численность снижалась, но продолжала эпизодически повышаться до начала октября.

По численности среди синезеленых водорослей преобладали Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. и Planktothrix agardhii (Gom.) Anag. et Kom (рис. 2 Б). Aphanizomenon flos-aquae эпизодически регистрировался в фитопланктоне с апреля, регулярно – с конца мая, после повышения температуры воды > 150, Planktothrix agardhii систематически – с окончания первой декады июня. До конца октября Aphanizomenon flos-aquae и Planktothrix agardhii регулярно присутствовали в фитопланктоне, при этом роль Aphanizomenon flos-aquae постепенно снижалась, и резко увеличивалось значение Planktothrix agardhii. Намного менее активно развивались такие обычные представители летнего фитопланктона волжских водохранилищ, как Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. (численность до 51,9 млн кл./л), Microcystis pulverea (Wood) Forty emend Elenk. (10,5), M. aeruginosa Kütz emend. Elenk (5,0), а также Anabaena scheremetievi (30). Из них Microcystis aeruginosa и M. pulverea обнаруживались в планктоне с апреля до октября, менее продолжительно вегетировали Anabaena flos-aquae – с конца мая до начала сентября и Anabaena scheremetievi – с начала июня до середины августа.

Первый пик в развитии синезеленых водорослей, связанный с резким увеличении обилия Aphanizomenon flos-aquae , наблюдался 16 июня. Летний максимум в третьей декаде июля формировали Planktothrix agardhii (численность до 29,9 млн. кл./л), Aphanizomenon flos-aquae (10,8), Anabaena flos-aquae (51,9). A . s cheremetievi (6,7), а также Anabaena sp., A. spiroides Kleb., Merismopedia tenuissima Lemm., A. circinalis (численностью от 3,4 до 20,8 млн. кл./л). В другие даты эти виды или не отмечались, или редко встречались в фитопланктоне. Такое разнообразие доминирующих видов в период летнего максимума синезеленых водорослей зарегистрировано в водохранилище впервые. Максимальным было и удельное видовое богатство синезеленых водорослей – 9-12 в пробе.

Группу видов с высокой частотой доминирования образовали Aphanizomenon flos-aquae - 52% (частота встречаемости 74%) и Planktothrix agardhii 32 (56), с меньшей - Microcystis pulverea – 16 (34), Anabaena flos-aqua – 14 (42), Microcystis aeruginosa - 13 (55), Oscillatoria limnetica – 10 (24), Anabaena scheremetievi – 7 (28). Частота доминирования 17-ти видов варьировала от 1 до 4, а таковая встречаемости – от 1 до 14 %.

По биомассе преобладали Aphanizomenon flos-aquae (до 2,2), Planktothrix agardhii (2) и виды рода Anabaena : A. flos-aquae (до 7,4 г/м³), A. scheremetievi (3,8), Anabaena sp. (3,3), A. spiroides (2,7). У других видов она не превышала 0,28 г/ м³.

Относительная численность криптофитовых водорослей наиболее высокой была в весенний период - эпизодически до 50% (рис. 1 Б), снижалась с повышением температуры воды до 20⁰С и несколько увеличивалась осенью. Относительная же биомасса криптомонад была значительно выше (до 70%). Среди криптофитовых водорослей доминировали Chroomonas acuta Uterm., Cryptomonas curvata Ehr., C. caudatа Schiller и Rhodomonas lens , при низкой численности этих видов – чаще Cryptomonas marssonii Skuja . и C. reflexa (Marsson) Skuja. (рис. 2 В).

Весенний максимум и последующие эпизодические увеличения численности криптофитовых водорослей до октября формировались в основном за счет Chroomonas acuta. Его количество увеличивалось с конца апреля и достигало максимума 8 мая (1,9 млн. кл./л) при температуре воды 10,10 С. Повышенным обилием в весенний период отличались также Cryptomonas caudatа, численность которого 18 мая (температура воды 11,80 С) достигала 0,882 млн. кл./л, и C. curvata - 26 мая (14,4 0С) 0,664 млн. кл./л. В конце поздневесеннего сезона наблюдалось развитие Rhodomonas lens – 8 июня (18,80 С) до 0,608 млн. кл./л, в летние месяцы Cryptomonas reflexa –14 августа (20,70 С) до 0,344 млн. кл./л. Особой периодичности не наблюдалось в развитии C. marssonii – эпизодические повышения его численности (до 0,245 млн. кл./л) наблюдались в разные биологические сезоны.

Наиболее высокая частота доминирования прослеживалась у Chroomonas acuta - 90% (частота встречаемости 96%) и была ниже у Cryptomonas curvata – 40 (76), C. caudatа – 30 (56), C. reflexa – 26 (56), Cryptomonas marssonii 25 (83) и Rhodomonas lens - 20 (51). Из водорослей с частотой доминирования 1-2% самой высокой встречаемостью выделялся Cryptomonas ovata (43%). По биомассе отличались Cryptomonas curvata (до 1,93 г/м³) и C. reflexa (1,933), у других видов она была значительно ниже (до 0,286 г/м³).

Относительная численность зеленых водорослей в планктонных альгоценозах была значительно ниже таковой у криптофитовых (в единичных случаях до 20-30%), как и их биомасса (рис. 1 Б, В).

Продолжительностью доминирования выделялись Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb., Dictyosphaerium pulchellum Wood, Koliella longiseta (Vischer) Hind., Didimocystis planctonica Korsch. , Coelastrum microporum Näg. in A. Br. Wood. и C . sphaericum Näg.

Такие виды, как Scenedesmus quadricauda и Didymocystis planctonica , в состав доминирующего комплекса входили в разные биологические сезоны. При близкой частоте встречаемости (соответственно, 71 и и 67%) частота доминирования Scenedesmus quadricauda была выше (40%), чем Didymocystis planctonica (24). Их максимальная численность, соответственно, 0,496 и 0,240 млн кл./л, наблюдалась 8 июня при температуре воды 18,8⁰ С.

Koliella longiseta практически постоянно присутствовала среди доминирующих видов ранней весной, с 20 апреля до 20 мая (температура воды 4,1-11⁰ С). При повышенной встречаемости (42 %) частота доминирования невысокая – 15%, как и регистрируемый 28 апреля максимум численности – 0,110 млн. кл./л.

В поздневесенне-летний период Dictyospherium pulchellum практически регулярно входил в число доминирующих видов водорослей с 28 мая до 22 июля (температура воды 14,4–24,40 С). Его максимальная численность равнялась 0,81-0,89 млн. кл./л и регистрировалась 15-16 июля. Частота доминирования составляла 26% (встречаемости – 36%).

Coelastrum microporum и C . sphaericum – виды преимущественно летнего фитопланктона. C. microporum участвовал в формировании доминирующего комплекса видов с 15 июня до 22 июля (температура воды – 19,6-24,2⁰ С), C . sphaericum – с 29 июля до 7 августа (22,1-21,6⁰ С). Они различались по частоте доминирования, соответственно, 20 и 14%, частоте встречаемости – 26 и 19, а также по максимальной численности – 0,704 (15 июля) и 0,984 (7 августа). Неожиданный пик численности C. sphaericum был зарегистрирован 27 августа – 5,6 млн. кл./л, что составляло 89% от общего содержания зеленых водорослей, равного 6,248 млн. кл./л.

Рассмотренные выше виды формировали и максимумы в развитии зеленых водорослей, наблюдаемые 8 июня (2,6 млн кл./л), 15-16 июля (3,0) и 7 августа (4,4). В эти даты также резко возрастало удельное богатство зеленых водорослей – до 63-83 в пробе.

Среди других видов и внутривидовых таксонов 47 преобладало в 1-5% проб при встречаемости 126 %. Максимальная биомасса была низкой - не более 0,291 г/м³ (у Pandorina morum (Müll.) Bory и Dictyosphaerium tetrachotomum Printz)

Другие систематические группы водорослей отличались не только низкой численностью и биомассой, но и редкой встречаемостью: золотистых водорослей – 65%, динофитовых – 42, эвгленовых – 23, желтозеленых – 10%.

Золотистые активно развивались при температуре воды от 8 до 190 С и практически регулярно встречались в фитопланктоне до 16 июня. В дальнейшем их численность и частота встречаемости резко снижалась. В период активного развития их доля в общей численности фитопланктона обычно ниже 5% (в единичных случаях – 7-10 и только в одном – 22%).

До 24 апреля при температуре воды ниже 5⁰ С развивалась Synura uvella Ehr. (другие представители этой группы практически не встречались), позднее S. uvella и Synura . sp. (в мае), Dinobryon sociale Ehr. и Ochromonas sp. (в начале июня). Их численность повышалась до 0,176-0,288 млн кл./л. Эти же виды выделялись наибольшей частотой доминирования (10-27 %) и встречаемости (1530,5).

Общая численность золотистых водорослей не превышала 0,5-0,6 млн. кл./л и только 8 мая достигла 1,47 млн кл./л, из которых 0,944 млн кл./л составил Chrysococcus rufescens Klebs., не обнаруженный в планктоне в другие сроки. 8 мая регистрировалось и максимальная биомасса хризомонад – 0,404 г/м³. Ее формировали Synura uvella и Synura sp..

Таблица 3. Частота доминирования (%) лидирующих видов водорослей по численности (1) и биомассе (2) в фитопланктоне Волжского плеса водохранилища

Название вида	Частота доминирования
	1	2
Мелкоразмерные Centrophyceae	21	8
Stephanodiscus hantzschii	21	36
Skeletonema subsalsum	20	23
Aulacoseira islandica	4	16
A. granulata	1	11
Melosira varians	0	12
Aphanizomenon flos-aquae	35	10
Planktothrix agardhii	39	21
Microcystis aeruginosa	8	1
M. pulverea	8	0
Anabaena flos-aquae	6	3
A. scheremetievi	1	7
Chroomonas acuta	14	1
Cryptomonas сurvata	1	32
C. reflexa	0	6

Динофитовые встречались в фитопланктоне эпизодически при температуре воды > 5⁰С, а практически регулярно только 3-16 июня (в основном Glenodinium penardii Lemm.) и 2-28 июля (разные виды). Численность этой группы редко превышала 0,1 млн. кл./л (только 16 июня, 16 и 27 июля достигала 0,112-0,152 млн кл./л), а биомасса была не более 0,634 г/м³ (16 июня). Повышенной частотой доминирования и встречаемости – 16 % выделялись Peridinium umbonatum и Peridinium pusillum (Penard.) Lemm.

Эвгленовые отмечались на протяжении всего вегетационного сезона, но эпизодически и чаще по 1 виду в пробе. Их численность редко повышалась до 0,024 млн кл./л, а биомасса – до 0,10 г/м³. Частота доминирования и встречаемости видов составляла не более 6 % ( Trachelomonas volvocina Ehr.).

Желтозеленые водоросли регистрировались в виде единичных клеток; в каждой пробе отмечался Goniochloris mutica (A.Br.) Fott. с частотой доминирования и встречаемости, равными 11%. Немногочисленные другие виды попадались однократно.

Для доминирующего комплекса фитопланктона в целом было характерно высокое разнообразие. По биомассе в него входило 46 видов, разновидностей и форм водорослей, по численности – 42. Большинство видов в числе лидеров оказывались эпизодически, при низкой общей численности (биомассе) фитопланктона, а встречаемость в составе преобладающих водорослей выше 5% прослеживалась у 9 видов по численности и 11 по биомассе (табл. 3).

г/м ³

Б

Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь 1, □ 2, □ 3, Q 4,    5, □ 6, 1 7,

S 8,     9, 0 10, 0 11,     12,    13, Й 14

Рис. 3. Сезонная сукцессия видов, доминирующих по численности (А) и биомассе (Б) в фитопланктоне Волжского плеса водохранилища.

Диатомовые: 1 – Aulacoseira islandica , 2 – A. granulata , 3 – Stephanodiscus hantzchii , 4 – Skeletonema subsalsum , 5 – Melosira variens , 6 – мелкоразмерные неидентифицированные Centrophyceae. Синезеленые: 7 – Microcystis aeruginosa , 8 – M. pulverea , 9 – Anabaena flos - aquae , 10 – A. scheremetievi , 11 – Aphanizomenon flos-aquae , 12 – Planktothrix agardhii . Криптофитовые: 13 – Chroomonas acuta , 14 – Cryptomonas curvata .

Как видно из рис. 3, основу фитопланктона по численности в ресурсонасыщенной среде в ранневесенний период представляют мелкоразмерные неидентифицированные Centrophyceae. В начале поздневесеннего сезона – Stephanodiscus hantzschii , при прогреве воды > 15⁰С – Aphanizomenon flos-aquae с участием Stephanodiscus hantzschii и позднее Planktothrix agardhii. В летний период, в июле лидировала Planktothrix agardhii с участием Aphanizomenon flos-aquae , Anabaena flos-aquae и Skeletonema subsalsum , в августе - Skeletonema subsalsum с участием Planktothrix agardhii и Microcystis pulverea . Осенью в фитопланктоне преобладали виды летнего комплекса. Основу численности составлял Planktothrix agardhii , которому значительно уступали по обилию Microcystis pulverea , M. aeruginosa , Aphanizomenon flos-aquae и Skeletonema subsalsum .

По биомассе весной превалировал Stephanodiscus hantzschii наряду с другими мелкоразмерными диатомеями (в ранневесенний биологический сезон), а также Aulacoseira islandica, Melosira varians и криптофитовые водоросли: Cryptomonas curvata, C. reflexa. Разнообразнее ком- плекс видов, формирующих летний максимум биомассы – в июле. В него входили Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena scheremetievi, Planktothrix agardhii, Skeletonema subsalsum, Aulacoseira granulata, Stephanodiscus hantzschii, Cryptomonas curvata и C. reflexa. Второй летний максимум – в августе формировался за счет Skeletonema subsalsum с участием Planktothrix agardhii, Aulacoseira granulata, Cryptomonas curvata, C. reflexa. Те же виды с участием Melosira varians доминировали в разных сочетаниях до октября.

ОБСУЖДЕНИЕ

В 1992 г. при частых наблюдениях на постоянной станции в Волжском плесе было зарегистрировано 392 таксона водорослей рангом ниже рода – практически в 2 раза больше, чем выявлено Г.В. Кузьминым и В.Г. Девяткиным [7] в 43 рейсах, проведенных в конце 60-х – начале 70-х годов (186). Из них 232 ранее отмечались в планктоне водохранилища и 123 – новые для него. Такое увеличение флористического разнообразия фитопланктона плеса может быть связано с известной зависимостью между количеством исследованных проб (в нашем случае – на протяжении каждого биологического сезона) и числом встреченных видов водорослей. Но, очевидно, продолжается вселение и развитие в водохранилище новых видов водорослей, ряд из которых входит в состав доминирующего комплекса водорослей.

Увеличение разнообразия планктонных водорослей в Иваньковском водохранилище наблюдалось уже с первых лет его существования [7, 8, 9]. Так, Е.С. Неизвестнова-Жадина [10] в 1937 и 1938 гг. среди доминирующих видов фитопланктона в Волжском плесе регистрировала Gomphosphaeria lacustris Chod. F. и Anabaena scheremetievi из синезеленых, Melosira italica subsp. subarctica O. Müll. и Asterionella formosa из диатомовых и Dinobryon sociale Ehr. из золотистых, ранее в Волге не встречавшихся. Летом по всему водохранилищу первое место по численности занимали синезеленые водоросли, из них преобладали Aphanizomenon flos-aquae , Microcystis aeruginosa , Anabaena flos-aquae , A. spiroides , A. inaequalis (Kütz.) Born. et Flah.

К 1954-1956 гг. [11] увеличилось разнообразие и обилие зеленых водорослей, а также численность ранее не регистрируемых или встречавшихся единично Stephanodiscus hantzschii , S. binderanus , Nitzschia acicularis , Aphanothece clatrata W. et G.S. West., Lyngbya limnetica Lemm. и др., показателей высокой трофии вод. В 1958 г. в Волжском плесе Stephanodiscus hantzschii входил в число доминирующих видов водорослей весеннего фитопланктона (середина мая) [8].

Весной и осенью 1970 г. наряду с Stephanodiscus hantzschii в водохранилище наблюдалось обильное развитие Stephanodiscus subtilis (позднее переопределен как Skeletonema subsalsum ), S. alpinus Hust. и S. invisitatus Hohn et Hellerman [9]. В 1972 г. ранней весной в водохранилищах Верхней Волги преобладал Stephanodiscus hantzschii с численностью до 21 млн. кл./л, в сопровождении Melosira italica (= Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim.) [9]. В конце весны при температуре воды 16-20⁰С господствовала Melosira italica (численность до 13 млн. кл./л) с участием Stephanodiscus hantzschii (8 млн. кл./л). Летом наряду с синезелеными водорослями, достигавшими степени “цветения воды” ( Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa ), развивались Melosira italica , M. granulata , Stephanodiscus subtilis . Осенью наблюдался второй, значительно меньший, чем весенний, максимум численности диатомовых водорослей при интенсивном развитии Melosira italica и Stephanodiscus binderanus .

В целом по данным исследований, проведенных в 1967-1972 гг. [7], число новых видов, достигавших существенного развития, значительно увеличилось. Из них Planktothrix agardhii упоминалась среди доминирующих видов в Шошинском плесе водохранилища [8] и позднее прочно закрепилась среди ценозообразущих компонентов фитопланктона Иваньковского водохранилища, а в 1990 г.

отмечалась среди доминантов и в Угличском водохранилище [1].

Спустя 20 лет (в 1992 г.), в Волжском плесе также регистрировалось большое число новых видов, ранее не встречавшихся в фитопланктоне водохранилища. Часть из них входила в доминирующий комплекс водорослей: Anabaena circinalis (в 2 пробах по численности) и Anabaena sp. (в 1 пробе по численности и биомассе), или в группу видов с повышенной частотой встречаемости: Rhodomonas lens , Chlamydomonas globosa , Actinastrum hantzschii var. subtile , Peridiniopsis umbonatum и др. Увеличивалось обилие Chroomonas acuta . Впервые был обнаружен инвазийный вид Actinocyclus normanii , с 1988 г. распространяющийся по каскаду волжских водохранилищ.

Среди структурообразующих видов отсутствовала Aulacoseira ambigua (при частоте встречаемости 35% ее численность не превышала 0,2 млн. кл./л). Разнообразным оказался состав доминирующих видов синезеленых водорослей. В формировании максимума их численности участвовали новые для водохранилища Anabaena circinalis , Anabaena sp.

В ранневесеннем фитопланктоне по численности преобладали мелкоразмерные неопределенные Centrophyceae с участием Stephanodiscus hantzschii , в поздневесеннем лидировал Stephanodiscus hantzschii . Летом господствовали Aphanizomenon flos-aquae и Planktothrix agardhii из синезеленых водорослей, из диатомовых – Sceletonema subsalsum с участием Aulacoseira granulata . Позднеосенний максимум развития фитопланктона в 1992 г. не наблюдался. Максимальная биомасса и состав преобладающих видов водорослей были характерными для водоемов эвтрофного типа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основу флористического разнообразия фитопланктона Волжского плеса Иваньковского водохранилища в 1992 г. составляли зеленые и диатомовые водоросли, численности – диатомовые и синезеленые, биомассы – диатомовые, синезеленые и криптофито-вые.

Доминирующий по численности комплекс водорослей, для выделения которого использовались такие характеристики, как частота и продолжительность доминирования, среди диатомовых, зеленых и криптофитовых водорослей был представлен видами, обычными для зарегулированной Волги. Более специфичным, как уже отмечалось ранее [1], оказался состав видов, лидирующих в группе синезеленых водорослей. Преобладали Aphanizomenon flos-aquae и Planktothrix agardhii. Частота доминирования таких распространенных ценозообразующих компонентов волжского фитопланктона, как Microcystis pulverea, M. aeruginosa и Anabaena flos-aquae, была в 2-4 раза ниже. Данные частых наблюдений позволили также определить состав видов, преобладающих среди золотистых, динофитовых, эвгленовых и желтозеленых водорослей, частота встречаемости которых в фитопланктоне варьировала от 10 до 62%.

Доминирующий комплекс водорослей фитопланктона в целом разнообразен по составу. В него по биомассе входит 46 видов, разновидностей и форм водорослей, по численности – 42. Большинство из них в числе лидеров оказывались эпизодически (чаще в единичных случаях), при низкой общей численности (биомассе) фитопланктона. Выделены структурообразующие виды водорослей, частота доминирования которых в фитопланктоне выше 5%.

В образовании летнего максимума синезеленых водорослей участвовали впервые отмеченные в фитопланктоне Anabaena circinalis и Anabaena sp. Наряду с регистрацией ранее не встречавшихся новых видов, в т. ч. и с относительно высокой частотой встречаемости, это свидетельствует о непрерывном процессе трансформации фитопланктона водохранилища.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект № 07-04-00370.