Состав и сезонная динамика зоопланктона ручья верхового болота

Автор: Зайцева Вера Леонидовна, Филиппов Дмитрий Андреевич, Лобуничева Екатерина Валентиновна

Журнал: Ученые записки Петрозаводского государственного университета @uchzap-petrsu

Статья в выпуске: 2 (163), 2017 года.

Бесплатный доступ

Представлены результаты трехлетних (2012-2014) исследований зоопланктона болотного ручья верхового болота Шиченгское (Вологодская область). Всего обнаружено 52 вида гидробионтов (22 вида коловраток, 18 - ветвистоусых и 12 - веслоногих ракообразных). Выявлено, что в сообществе преобладали зарослевые и ацидофильные виды, а максимальное число таксонов отмечалось в конце лета и начале осени. Наибольшие величины численности и биомассы ежегодно фиксировались в июле -августе за счет массового развития ветвистоусых ракообразных. При этом установлено, что на протяжении большей части вегетационного сезона в составе сообщества доминировали циклопы. В состав доминантов входили преимущественно эврибионтные виды. Средние значения численности и биомассы зоопланктона ручья значительно превышали аналогичные показатели в малых водотоках неболотного происхождения.

Еще

Зоопланктон, болотный ручей, болото шиченгское, вологодская область

Короткий адрес: https://sciup.org/14751164

IDR: 14751164

Текст научной статьи Состав и сезонная динамика зоопланктона ручья верхового болота

Болота имеют сложную структуру поверхностной гидрографической сети. В таежной зоне она наиболее разнообразна на верховых болотах (первичные озера, мочажины, озерки, топи, реки и ручьи). Каждый тип болотных водоемов имеет свои специфические особенности, часто очень близкие в пределах одного болотного массива, поэтому формируемые в них гидроценозы также должны иметь некоторые черты сходства.

В Вологодской области гидробиологические исследования болот единичны [18]. Изучением микрофауны болотных водоемов и водотоков в регионе фактически начали заниматься лишь в последние десять лет [2], [3], [6], [7], [21]. Немногочисленны гидробиологические исследования болот и в других регионах, например Карелии [13], [14], [15], [16].

Настоящая работа посвящена исследованию разнообразия, количественных показателей и сезонной динамики зоопланктона болотных ручьев верховых болот. Подобные исследования ранее на территории Вологодской области не проводились.

ТЕРРИТОРИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в центральной части Вологодской области. В качестве модельной территории было выбрано Шиченгское болото, расположенное в южной части подзоны средней тайги, в границах Сямженского муниципального района. Оно представляет собой крупную (15,9 тыс. га) болотную систему, сформировавшуюся в озерно-ледниковой котловине и имеющую лим-ногенное происхождение. В центральной части расположено внутриболотное дистрофное озеро Шиченгское (1,06 тыс. га). В настоящее время болото находится на олиготрофной стадии развития [19]. Значительная часть Шиченгского болота с 1987 года входит в состав регионального комплексного заказника «Шиченгский» [9].

Ручьи верховых болот формируются либо из проточных топей, либо имеют окрайковое/лагго-вое положение. Изучаемый нами ручей (59°56′25′′ с. ш., 41°16′06′′ в. д.) протекает по евтрофной и мезоевтрофной облесенной окрайке Шиченгско-го болота. Он имеет слегка извилистое русло, слабо выраженное течение (обычно скорость не превышает 0,01–0,05 м/с, в середине лета течения, как правило, нет), небольшую глубину (0,1–

Таблица 1

Физико-химическая характеристика вод болотного ручья

Параметры	Год	Месяц
Параметры	Год	V	VI	VII	VIII	IX
Температура, °C	2012	9	17	16	12	9
	2013	11	–	17	–	12
	2014	15	–	17	–	10
Цветность	2012	258,2	350,0	432,2	210,0	368,5
	2013	235,5	–	248,7	–	136,5
	2014	314,0	–	308,5	–	276,0
Минерализация, мг/л	2012	49,4	103,0	162,1	237,2	144,4
	2013	106,9	–	244,2	–	302,7
	2014	126,4	–	250,3	–	204,4
pH	2012	6,4	6,1	6,9	6,5	5,9
	2013	6,2	–	6,3	–	6,7
	2014	5,6	–	6,5	–	6,8
Перманганатная окисляе-мость, мгO/л	2012	43,2	5,6	82,4	50,4	71,2
	2013	32,0	–	49,6	–	50,4
	2014	60,0	–	77,6	–	38,0
Карбонаты, мг/л	2012	21,0	45,0	30,0	162,0	9,0
	2013	21,0	–	138,0	–	237,0
	2014	30,0	–	144,0	–	84,0

Таблица 2

Видовой состав зоопланктона ручья на болоте Шиченгское (2012-2014 годы)

Таксон	2012					2013			2014
Таксон	V	VI	VII	VIII	IX	V	VII	IX	V	VII	IX
ROTIFERA
Bdelloiidae
Bdelloida sp.	+	–	–	–	–	–	–	–	±	+	±
Brachionidae
Brachionus quadridentatus Hermann, 1783	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	–
Kellicottia longispina Kellicott, 1879	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	–
Keratella cochlearis (Gosse, 1851)	–	–	+	–	–	–	+	–	–	–	–
K. serrulata (Ehrenberg, 1838)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+	–
Platyias quadricornis (Ehrenberg, 1838)	+	+	±	+	+	–	±	–	–	–	±
Colurellidae
Colurella sp.	–	–	–	–	–	–	–	+	–	–	–
Lepadella acuminata (Ehrenberg, 1834)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+	–
L. ovalis (Müller, 1786)	–	–	–	–	–	–	–	+	–	–	–
Lepadella sp.	+	–	+	+	–	–	–	–	–	–	–
Conochilidae
Conochilus unicornis Rousselet, 1892	+	+	–	–	–	–	–	+	+	–	+
Euchlanidae
Euchlanis meneta Myers,1930	+	+	+	+	+	–	–	+	–	–	–
Eudactylota eudactylota (Gosse, 1886)	–	–	–	+	–	–	–	+	–	–	+
Lecanidae
Lecane (s. str.) elsa Hauer, 1931	–	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–
L. ( Monostyla ) scutata (Harring et Myers, 1926)	–	+	+	+	–	+	–	–	+	+	+
Mytilinidae
Mytilina mucronata (Müller, 1773)	+	+	+	±	+	+	±	+	–	+	±
Notommatidae
Cephalodella sp.	+	+	±	+	+	–	–	–	–	+	–
Notommata aurita (Müller, 1786)	–	–	–	–	–	+	–	–	±	+	–
Philodinidae
Dissotrocha aculeata (Ehrenberg, 1832)	+	–	–	–	–	–	+	+	–	–	–
Synchaetidae
Polyarthra longiremis Carlin, 1943	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	–
Testudinellidae
Testudinella patina (Hermann, 1783)	–	–	–	–	–	–	–	+	–	+	+
Trichotriidae
Trichotria pocillum (Müller, 1776)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+	–
CLADOCERA
Chydoridae
Acroperus harpae (Baird, 1834)	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	–
Alona guttata Sars, 1862	–	–	+	–	–	–	±	–	–	–	–
A. quadrangularis (O.F. Müller, 1785)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+
Alona sp.	–	–	–	+	+	–	–	–	+	–	–
Alonella exigua (Lilljeborg, 1901)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+
A. excisa (Fischer, 1854)	+	–	+	+	–	–	–	+	–	–	–
A. nana (Baird, 1850)	+	–	–	–	–	–	–	–	–	±	–
Alonella sp.	–	–	–	–	–	+	–	–	±	+	+
Chydorus ovalis Kurz, 1875	+	+	+	+	+	+	+	–	–	+	±
C. sphaericus (O.F. Müller, 1785)	+	+	+	+	+	+	+	–	+	+	+
Kurzia latissima (Kurz, 1875)	+	–	–	–	+	+	–	–	+	–	±
Paralona pigra (Sars, 1862)	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	+
Daphniidae
Ceriodaphnia laticaudata P.E. Müller, 1867	–	–	–	±	–	–	–	–	–	–	–
C. quadrangula (O.F. Müller, 1785)	–	–	–	+	–	–	–	–	–	+	+
Ceriodaphnia sp.	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+

Окончание табл. 2

Таксон	2012					2013			2014
Таксон	V	VI	VII	VIII	IX	V	VII	IX	V	VII	IX
Daphnia longispina O.F. Müller, 1785	–	+	–				–			–	–
Daphnia sp.	–	–	–	–	+	–	–	–	–	–	–
Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776)	+	+	+	+	+	–	+	+	–	+	+
COPEPODA
Cyclopidae
Cyclops furcifer Claus, 1857	–	–	–	+	+	–	–	–	–	–	–
C. strenuus Fischer, 1851	–	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–
Cyclops sp.	±	–	+	+	±	+	+	±	±	+	±
Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857)	–	–	–	–	–	+	–	±	–	–	–
Ectocyclops phaleratus (Koch, 1838)	–	–	+	–	–	–	+	–	–	–	–
Eucyclops macruroides (Lilljeborg, 1901)	+	+	–	+	±	–	–	–	±	+	±
E. serrulatus (Fischer, 1851)	–	–	–	–	–	–	+	–	–	–	–
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857)	+	±	+	+	+	+	+	±	±	+	±
Microcyclops varicans (Sars, 1863)	–	–	–	–	±	–	–	±	–	–	–
Paracyclops affi nis (Sars, 1863)	±	±	+	+	±	±	+	+	+	+	±
Diaptomidae
Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863)	–	+	–				–			–	–
Eudiaptomus sp.	–	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–
Всего таксонов	18	19	19	18	16	11	13	15	12	19	21
			39				26			28

Примечание. «-» - вид не обнаружен, «+» - вид обнаружен, «±» - доминирующий вид.

0,8 м, в среднем 0,4–0,6) и ширину русла (от 0,5 до 1,2 м). Дно торфянистое. Зарастает рясками и гигрофитами ( Calla palustris L., Comarum palustre L., Cardamine pratensis L., Sparganium natans L. и некоторые другие). Долина ручья выражена слабо, обычно облесена или закустарена [19].

На Шиченгском болоте приручьевые болотные участки сложены древесными, древесно-гипновыми и древесно-травяными низинными торфами. В верхних горизонтах залежи торф хорошо минерализован, слабокислый (pH = 6,6), богат поглощенными основаниями (степень насыщенности – 98 %). Массовая доля подвижного нитратного азота (0,4 мг/100 г абсолютно сухой почвы), подвижного калия (53 мг/100 г) и подвижного фосфора (15 мг/100 г) мала. Высокая доля подвижных форм Mn (202,65 мг/кг), по-ви-димому, объясняется влиянием подстилающих пород [11].

Характеристика основных физико-химических параметров вод болотного ручья приводится по работе Д. А. Филиппова [17] с дополнениями (табл. 1). По сравнению с другими типами водных объектов данного болотного массива воды ручья характеризуются более низкими температурами, повышенной цветностью, нейтральными показателями кислотности, относительно высокой минерализацией.

Отбор проб зоопланктона проводили ежемесячно с мая по сентябрь 2012 года, а также в мае, июле и сентябре 2013 и 2014 годов. Сбор осуществлялся путем процеживания фиксированного объема воды (от 5 до 50 л) через количественную планктонную сеть Джеди (размер ячеи 74 мкм).

Пробы фиксировали 4 %-ным формалином. Всего было собрано и обработано 36 проб.

Камеральная обработка гидробиологических проб проводилась в соответствии с рядом мето-дик1. В рамках анализа выделяли виды с высокой встречаемостью (вид обнаружен в более 60 % от общего числа проб), доминирующий комплекс видов (виды с относительной численностью более 5 %), счетно-весовым методом оценивали численность и биомассу видов и групп в среднем за месяц и период наблюдений, рассчитывали стандартное отклонение, стандартную ошибку и коэффициент вариации показателей. Достоверность различий средних значений анализируемых характеристик оценивали преимущественно по критерию Стьюдента (α = 0,05), для некоторых характеристик в связи с небольшим объемом выборки использовали критерий Розенбаума (α = 0,05) [4].

Для сравнительного анализа при обсуждении полученных результатов использованы материалы о структуре и динамике зоопланктона ряда водотоков Вологодской области: р. Куность [6], р. Вожега [1], реки-притоки Верхней Сухоны (неопубл. материалы К. Н. Ивичевой и В. Л. Зайцевой).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования позволили обнаружить в ручье верхового болота 52 вида и таксона надвидового ранга планктонных животных (табл. 2). В составе зоопланктона велика роль коловраток (22 вида, 18 родов, 12 семейств) и ветвистоусых ракообразных (18, 9, 2). Таксономическое разнообразие цикло-

пов несколько меньше (12, 8, 2), что характерно для планктона водных объектов Вологодской области [10].

Видовое богатство зоопланктона ручья соизмеримо с другими водными объектами исследуемого болота. Так, по результатам гидробиологической съемки 2012 года во внутриболотном озере Шиченгском зафиксировано 45 видов, проточной топи – 42, болотном ручье – 39, мочажинах – 33 [20]. При этом среднее число видов в единичной пробе составило 10 ± 1 и было достоверно ниже, чем в других изученных водных объектах болота Шиченгское, а также наиболее сильно варьировало (CV = 28 %).

В течение вегетационного сезона число обнаруженных видов колебалось от 11 до 21 (в среднем 17). Наибольшее их количество было отмечено в конце лета и осенью. При этом межгодовые различия не столь значительны (2012 год – 39 видов, 2013 и 2014 годы – 26 и 28 видов соответственно) и во многом находятся в зависимости от частоты отбора проб. Это подтверждается и количеством видов зоопланктеров в единичной пробе, которое менялось от 8 ± 1 (2013 год) до 11 ± 1 (2012 и 2014 годы) и достоверно отличалось в 2012 году.

Средние значения индекса видового разнообразия Шеннона, рассчитанные по численности, составляли 2,9 ± 0,08, по биомассе – 2,1 ± 0,11. При этом достоверных различий величин данного показателя в течение трех лет наблюдений не выявлено.

Среди зоопланктеров болотного ручья отмечены свойственные для водотоков и водоемов данных широт зарослевые (например, Dissotrocha aculeata , Mytilina mucronata , Alona guttata ) и ацидофильные ( Keratella serrulata , Lecane scutata , Chydorus ovalis ) виды. Кроме того, были встречены и нетипичные для болотных местообитаний планктонные организмы ( Conochilus unicornis , Kellicottia longispina , Daphnia longispina ), а также представители мейобентоса ( Eucyclops sp., Ectocyclops phaleratus , Paracyclops affinis ).

Высокой встречаемостью среди зоопланк-теров характеризовались в основном эвриби-онтные виды ракообразных ( Chydorus sphaeri-cus , Simocephalus vetulus , Mesocyclops leuckarti , Paracyclops affinis ). Данные виды широко распространены в регионе и часто доминируют в зоопланктоне различных водоемов неболотного происхождения. Часть видов ( Colurella sp., Polyarthra longiremis , Acroperus harpae , Alona quadrangularis , Alonella exigua , Daphnia longispi-na , Cyclops strenuus ) были отмечены лишь в один из летних месяцев и характеризовались встречаемостью не более 3 %.

Наибольшие численность и биомасса планктонных организмов в ручье зафиксированы в июле – августе (рис. 1). Осенью наблюдалось закономерное снижение обилия зоопланктона, при этом значения численности и биомассы были достоверно выше, чем в мае – июне, что подтверждается значениями критерия Стьюдента. Подобные закономерности отмечались нами ранее и для других типов болотных водоемов вер-

Рис. 1. Сезонная динамика средних численности и биомассы разных групп зоопланктона болотного ручья в мае – сентябре 2012 года. Планки погрешностей обозначают величину стандартного отклонения ховых болот [2], [7], [21]. Это можно объяснить сравнительно поздним переходом планктонных организмов в стадию покоя, что, скорее всего, обусловлено как гидрофизическими особенностями верховых болот (сравнительно высокой теплоемкостью торфов, значительным запасом воды, гигроскопичностью субстратов и др.) [12], так и микроклиматическими колебаниями.

Основу численности и биомассы сообществ зоопланктона в течение всего вегетационного сезона составляли веслоногие ракообразные ( Eucyclops macruroides , Mesocyclops leuckarti , Paracyclops affinis ). Количественные показатели развития ветвистоусых ракообразных увеличивались постепенно, достигая максимума в августе (68 ± 18,4 тыс. экз./м³; 3,85 ± 0,546 г/м³). Доминировал в этот период сравнительно крупный Si-mocephalus vetulus . В осенний период кладоцеры, являющиеся преимущественно более теплолюбивыми организмами, резко снижали свою численность (до весеннего уровня). Доля коловраток в общих численности и биомассе во все периоды наблюдений не превышала 10 % и 1 % соответственно. Максимальных численности и биомассы эта группа зоопланктеров достигала в июле – августе, когда были многочисленны Mytilina mucronata , Platyias quadricornis , Cephalodella sp. В результате численность коловраток составляла 11 ± 6,4 тыс. экз./м³ при биомассе 0,05 ± 0,006 г/м³.

В течение трех лет наблюдений закономерности динамики развития основных групп зоопланктона сохранялись (рис. 2). Минимальные значения численности и биомассы отмечены в 2012 году (17 ± 11,9 тыс. экз./м3; 1,76 ± 0,500 г/м3), в 2013 году они возросли до 76 ± 16,9 тыс. экз./м3

Рис. 2. Сезонная динамика средних численности и биомассы разных групп зоопланктона болотного ручья в мае (V), июле (VII), сентябре (IX) 2012–2014 годов.

Планки погрешностей обозначают величину стандартного отклонения и 2,94 ± 0,796 г/м3 соответственно. Максимальные численность и биомасса зоопланктеров зафиксированы в 2014 году (88 ± 29,2 тыс. экз./м3, 3,18 ± 1,476 г/м3).

Средние значения коэффициента вариации численности зоопланктона составили 57 % (52–58 %), биомассы – 76 % (71–79 %). При этом достоверных различий данного показателя в разные периоды наблюдений выявлено не было. В целом это связано с естественными микроклиматическими и гидрологическими флуктуациями, интенсивность которых зависит во многом от случайных факторов и погодных условий года. В течение вегетационного сезона уровень воды в ручье подвержен сильным изменениям и зависит от обилия атмосферных осадков и таяния снега (весной и осенью имеется ярко выраженное течение, летом же ручей фактически превращается в стоячий водоем). Изменения уровня воды и степени проточности сказываются и на гидрохимическом режиме (летом воды становятся более минерализованными, имеют близкий к нейтральному уровень кислотности, повышается доля карбонатов, наибольших величин достигает перманганатная окисляемость (см. табл. 1)).

Полученные сведения о зоопланктоне ручья болота Шиченгское сравнимы с опубликованными данными о состоянии гидрофауны некоторых болотных водоемов Республики Карелия [13], [14], [15], [16]. В работе [14] приводятся сведения о зоопланктоне двух ручьев евтрофно-мезотрофных болот (Приручейное и Раутасуо). Видовое богатство планктонных животных данных ручьев в аналогичные периоды наблюдений в целом сходно (16 видов в Карелии, 17 – в болоте Шиченгское). Однако при этом таксономическая структура планктона сравниваемых водотоков значительно различается. В составе ветвистоусых ракообразных ручья на болоте Шиченгское не были обнаружены Scapholeberis mucronata и представители семейства Bosminiidae, составляющие при этом основу зоопланктона в карельских болотных водотоках. Основной доминирующей группой планктона ручья Шиченгского болота являлись копеподы. Доля коловраток в сравниваемых ручьях схожа и составляла не более 30 % от общей численности зоопланктона.

Сравнение структуры зоопланктона изученного болотного ручья и нескольких малых рек Вологодской области [1], [6] показало, что видовое богатство в ручье сходно с таковым в других водотоках региона, но при этом таксономическая структура планктона также значительно различается (табл. 3). Наибольшее видовое богатство характерно для коловраток и ветвистоусых ракообразных, что свойственно для большинства малых водотоков [5]. При этом в составе ветвистоусых ракообразных болотного ручья не было обнаружено представителей семейств Sididae, Bosminiidae, характерных для подавляющего большинства водных объектов Вологодской области. Большинство видов из семейства Daphni-idae встречались в изученном водотоке единично.

В условиях смешанного питания, малого объема воды и отмирающих растительных остатков формируются специфические трофические условия, благоприятные для детритофагов и хищников. Широко распространенные в регионе фито-фильные виды кладоцер в ручье не встречались в связи с малым количеством фитопланктона (содержание хлорофилла « а » в середине июля не превышает 0,1 мкг/л) [20], а также с отсутствием сформированных зарослей высших водных растений. При этом не встречаются в ручье и типичные пелагические виды.

Отличительной особенностью зоопланктона болотного ручья является высокая численность (см. табл. 3), сравнимая с таковой для зарастающих макрофитами участков рек с очень малыми скоростями течения [5], [6]. Несмотря на преобладание в составе сообщества организмов небольших модальных размеров, благодаря высокой плотности общая биомасса зоопланктона ручья превышает таковую в водотоках неболотного происхождения. Доминантами на протяжении большей части вегетационного сезона, как и в других водотоках, были циклопы. Малые глубина и скорость течения способствуют интенсивному прогреву воды в ручье, а высокая теплоемкость торфа – медленному ее остыванию. В этих условиях массово развиваются потенциальные кормовые объекты веслоногих ракообразных – коловратки, бактерии, мелкие кладоцеры.

Специфика термического режима и гидродинамических условий ручья определяет и особенности динамики зоопланктона. Cезонные изменения численности и биомассы зоопланктеров болотного ручья сходны с таковыми в водотоках, уровень воды в которых значительно сокращается в меженный период, например в притоках Верхней Сухоны. Планктонные животные и в болотном ручье, и в данных малых реках достигают наибольших численности и биомассы в конце лета. Сходные величины численности зоопланктона (48,1 тыс. экз./м3) отмечались в межень (июль

Таблица 3

Сравнительный анализ некоторых структурных показателей зоопланктона ряда водотоков Вологодской области

Показатели	Малые водотоки*
Показатели	Болотный ручей	р. Вожега	р. Куность	Притоки Верхней Сухоны
Число видов	52	41	35	37
Индекс Шеннона (H_N)	2,9 ± 0,08	1,8 ± 0,04	1,6 ± 0,07	1,6 ± 0,12
Индекс Шеннона (H B )	2,1 ± 0,11	1,6 ± 0,05	1,0 ± 0,10	1,5 ± 0,14
Средневегетационная численность, тыс. экз./м³	66 ± 11,0	11 ± 3,2	25 ± 11,3	1 ± 0,3
Средневегетационная биомасса, г/м³	2,48 ± 0,41	0,55 ± 0,183	0,55 ± 0,246	0,01 ± 0,003
Доминирующая группа	Copepoda	Copepoda, Cladocera	Copepoda	Copepoda, Cladocera
Период максимальных численности и биомассы	июль – август	июнь	июнь	август
Средняя индивидуальная масса, мг	0,031 ± 0,0052	0,047 ± 0,0022	0,024 ± 0,0037	0,009 ± 0,003

Примечание. Материалы по р. Куность и р. Вожега приводятся по: [1], [5]; после знака «±» указаны значения стандартной ошибки.

1970 года) в ручье болота Раутасуо (Карелия) [14]. В этот период в подобных водотоках практически отсутствует течение воды, ее уровень близок к минимальному, вода интенсивно прогревается, что в комплексе создает благоприятные условия для развития многих зоопланктеров.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Первые исследования микрофауны верхового болота центральной части Вологодской области показали, что зоопланктон болотного ручья характеризуется относительно высокими видовым богатством, численностью и биомассой. В составе изученных сообществ были обнаружены как виды, адаптированные к обитанию в условиях болотных массивов, так и эврибионтные таксоны, широко распространенные в регионе. Структурообразующим в сообществе является широкий спектр видов, преимущественно копепод. Зоопланктон ручья характеризуется одним максимумом численности и биомассы в конце лета, что свойственно и другим изученным болотным водоемам региона. В разные годы количественные показатели развития зоопланктона водотока варьировали, что обусловлено метеоусловиями конкретного года.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят К. Н. Ивичеву за предоставленные материалы по притокам Верхней Сухоны, В. А. Филиппова – за помощь в полевых исследованиях.

* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект №14-04-32258 мол_а).

Список литературы Состав и сезонная динамика зоопланктона ручья верхового болота

Борисов М. Я., Лобуничева Е. В., Растопчинова Е. С. Особенности гидробионтов реки Вожеги (Вологодская область)//Вестник Вологодского государственного педагогического университета. 2011. № 1. С. 87-91.
Зайцева В. Л., Филиппов Д. А., Лобуничева Е. В. Зоопланктон мочажин верховых болот центральной части Вологодской области//Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. Биология. 2016. Вып. 2. С. 4-17.
Зайцева В. Л., Филиппов Д. А., Лобуничева Е. В., Михайлова А. А. Влияние Utricularia intermedia на структуру сообществ водных беспозвоночных болотных водоемов//Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16. № 5. С. 276-281.
Ивантер Э. В., Коросов А. В. Элементарная биометрия: Учеб. пособие для студентов биол. спец. 2-е изд. Петрозаводск, 2010. 104 с.
Крылов А. В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.
Лобуничева Е. В. Зоопланктон реки Куность (Вологодская область)//Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Лекции и материалы докл. Всероссийской школы-конф. Борок, 2008. С. 191-193.
Лобуничева Е. В., Филиппов Д. А. Зоопланктон мочажин печорско-онежских олиготрофных болот (Вологодская область)//Вестник Томского государственного педагогического университета. 2009. Вып. 3 (81). С. 82-86.
Лобуничева Е. В., Филиппов Д. А. Зоопланктон пойменных болот и рек северо-запада Вологодской области//Вестник Костромского государственного университета им. Н. А. Некрасова. 2012. Т. 18. № 5. С. 9-13.
Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области. Вологда, 1993. 256 с.
Разнообразие водных беспозвоночных Вологодской области/Сост. Н. В. Думнич, Е. В. Лобуничева, М. Я. Борисов, И. В. Филоненко. Вологда, 2008. 128 с.
Романис Т. В., Филиппов Д. А. Свойства торфяных отложений болотных водоемов верхового болота Шиченгское (Вологодская область)//V Международная молодежная научная конференция «Экология -2015»: Материалы конф. (22-24 сентября 2015 г.). Архангельск, 2015. С. 53-54.
Романов В. В. Гидрофизика болот. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 365 с.
Филимонова З. И., Белоусова Н. А. О микрофауне малых болотных водоемов Карелии//Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973. С. 69-84.
Филимонова З. И., Козлова Р П. Биоценозы различных элементов гидрографической сети болот в Калевальском районе//Пути изучения и освоения болот Северо-Запада. Л.: Наука, 1974. С. 25-31.
Филимонова З. И., Юрковская Т. К. О биоценозах некоторых типов водоемов прибеломорских болот в бассейне реки Нюхчи//Болота Карелии и пути их освоения. Петрозаводск, 1971. С. 80-88.
Филимонова З. И., Юрковская Т. К. К вопросу изучения биоценозов ультрадистрофных водоемов болот южной Карелии//Ученые записки Карельского педагогического института. Петрозаводск, 1964. Т. 15. Вопросы гидробиологии водоемов Карелии. С. 97-103.
Филиппов Д. А. Гидрохимическая характеристика внутриболотных водоемов (на примере Шиченгского верхового болота, Вологодская область)//Вода: химия и экология. 2014. № 7 (73). С. 10-17.
Филиппов Д. А. Растительный покров, почвы и животный мир Вологодской области (ретроспективный библиографический указатель)/Под ред. А. А. Шабунова. Вологда: Сад-Огород, 2010. 217 с.
Филиппов Д. А. Флора Шиченгского водно-болотного угодья//Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. IX. № 4. С. 86-117.
Филиппов Д. А., Лобуничева Е. В., Гусев Е. С., Стройнов Я. В., Зайцева В. Л., Романис Т. В., Юрченко В. В. Разнотипные болотные водоемы и их структурные компоненты//XXII Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» 6-10 апреля 2015 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия: Материалы докл. Сыктывкар, 2015. С. 5-11.
Lobunicheva E. V., Philippov D. A. Zooplankton in Hollow-Pools (Using Raised Bogs in Vologda Oblast, Russia, As an Example)//Inland Water Biology. 2011. Vol. 4. № 2. P. 173-178.

Еще

Статья научная