Состав и строение древостоев сфагновых ельников в верховьях реки Печора (Печоро-Илычский заповедник)

В настоящее время важное научное значение приобретает изучение структуры и состава древесной синузии спонтанно развивающихся лесов. Эти исследования необходимы для выяснения природных закономерностей функционирования лесных экосистем. Наибольшая сложность заключается в выборе района исследований, давно не испытавшего антропогенных воздействий. В результате предварительных исследований [5, 6] в качестве модельного объекта выбран бассейн р. Большая Порожняя (правый приток р. Печора), расположенный в Печоро-Илычском заповеднике на юго-востоке республики Коми (средняя подзона тайги). Детальные маршрутные исследования [3, 4] и дешифрирование космоснимков высокого и среднего разрешений показало, что в нижнем течении выбранного модельного бассейна доминируют сфагновые ельники, приуроченные к нижним частям дренированных склонов. Наиболее существенные отличия сфагновых лесов: ярко выраженное доминирование в напочвенном покрове межкроновых и подкроновых пространств сфагновых мхов (Sphagnum fallax, S. magellanicum, S. girgensohnii). Наиболее часто встречаются ельники двух типов леса: хвощево-сфагновые и чер-нично-долгомошно-сфагновые, отличающиеся условиями увлажнения и дренированности территории.

Цель работы: выявить особенности состава и строения древесной синузии сфагновых ельников.

В 2009 г. на правом берегу (восточная экспозиция) р. Б. Порожняя в ельнике чернично-долгомошно-сфагновом и ельнике хвощево-сфаг-новом заложены 2 постоянные пробные площади. Характеристика экотопических условий представлена в табл. 1. На пробных площадях проведен сплошной перечет всех деревьев с D 1.3m >2см. У каждого дерева определены онтогенетическое состояние, календарный возраст, жизненность, высота и диаметр ствола, размеры кроны [1, 2]. При кернении деревьев отмечено наличие стволовой гнили. С помощью ультразвукового дальномера Vertex III проведено картирование деревьев.

Таблица 1. Характеристика экотопических условий пробных площадей

№ ПП	Тип леса	Площадь ПП, га	Высота над у.м.	Уклон, гр.	Преобладающая почва
5	ельник хвощево-сфагновый	0,25	270	2,2	торфяно-глеезем
6	ельник чернично-долгомошно-сфагновый	0,25	283	2,1	ржавозем торфянистоглеевый оподзоленный

В сообществах обоих типов леса древесный ярус сложный по составу и состоит из ели сибирской ( Picea obovata ), пихты сибирской ( Abies si-birica ), кедра сибирского ( Pinus sibirica ) и березы

пушистой (Betula pubescence). Формула древостоя ельника хвощево-сфагнового, рассчитанная по сумме площадей сечения – 6,4Е 2,4Б 1,0 Пх 0,2К. Таксационная характеристика приведена в табл. 1. По числу деревьев содоминируют два вида: ель и пихта, значительно меньше березы и кедра. Однако по сумме площадей сечения содоминант ели – береза, а не пихта (табл. 1). Такое несоответствие объясняется тем, что на пробной площади много тонких стволов пихты и значительно меньше крупных стволов березы. Максимальный возраст ели – 260 лет, пихты – 125, кедра – более 400 (бо- лее точно определить не удалось из-за стволовой гнили). В качестве примера на рис. 1 показано пространственное размещение деревьев на этой пробной площади.

Рис. 1. Район исследования и пространственная структура древесной синузии ельника хвощево-сфагнового (ПП № 5)

В ельнике чернично-долгомошно-сфагно-вом абсолютное число живых деревьев больше, чем в ельнике хвощево-сфагновом, но сумма площадей сечения примерно на 20% меньше. Максимальный возраст ели и пихты здесь значительнее выше, чем в ельнике хвощево-сфагновом, что может свидетельствовать о более благоприятных условиях обитания этих видов. На обеих площадях по числу деревьев содоминируют ель и пихта, значительно меньше число деревьев березы и минимальное – кедра. По сумме площадей поперечных сечений содоминируют ель и береза, однако среди сопутствующих видов на 5 ПП больше березы, а на 6 ПП – кедра (табл. 2).

Таблица 2. Краткая таксационная характеристика пробных площадей

Тип леса (№ПП)	Состав	Вид*	Число деревьев, экз./га		Сумма площадей сечения, м2/га	Максимальный возраст, лет
			всего	обследован-ных
ельник хвоще-во-сфагновый (5)	6,4Е 2,4Б 1,0Пх 0,2К	Е	892	223	23,85	216
		П	644	161	3,69	125
		К	40	10	0,72
		Б	216	54	9,04
		итого	1792	448	37,29
ельник чер- нично- долгомошно-сфагновый (6)	5,4Е 1,9Б 1,6К 1,0 Пх	Е	968	242	14,9	303
		П	620	155	2,9	181
		К	96	24	4,5
		Б	148	37	5,2
		итого	1832	458	27,6

*Примечание : Е – ель, П – пихта, К – кедр, Б – береза

Для ели и пихты, видов, преобладающих по числу стволов, характерна большая дифференциация по диаметру. Распределение стволов по ступеням толщины показано на рис. 2. Как видно, оба вида сохраняют одни и те же тенденции в разных сообществах. Ель более равномерно распределена в обоих сообществах. Преобладание пихты первых ступеней толщины связано с

Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 13, №1(4), 2011

укоренением нижних ветвей: практически весь подрост в сообществах обоих типах вегетативного происхождения и почти что полностью неблагонадежный. С увеличением диаметра увеличивается смертность пихты. Деревья толще 22 см в древостое отсутствуют.

Рис. 2. Распределение деревьев ели и пихты по ступеням толщины

Анализ онтогенетической структуры показал, что и в хвощево-сфагновом и в чернично-долгомошно-сфагновом ельнике полночленна только ценопопуляция ели. В обоих сообществах достаточно высокая численность виргинильных и молодых генеративных особей, что свидетельствует об устойчивом потоке поколений. Распределение близкое к нормальному. Ель возобновляется на микросайтах разных типов, но больше всего на крупном валеже средней и поздней стадии разложения. Онтогенетические спектры це-нопопуляций пихты иные (рис. 3). Несмотря на то, что в обоих сообществах, достаточно много виргинильных особей 1 подгруппы, численность особей следующих состояний значительно меньше, а зрелые и старые генеративные особи отсутствуют вовсе. Распределение близко к экспоненциальному. Оно свидетельствует о том, что в обоих сообществах отсутствуют условия для нормального развития пихты, поэтому она редко встречается в составе древостоя, хотя постоянно присутствует в подросте, часто принимая стланиковую форму роста. Семенное возобновление пихты очень редко встречается на валеже, преобладает вегетативное возобновление в межкроновом и подкроновом пространствах.

Рис. 3. Онтогенетический спектр ценопопуляций ели, пихты, кедра и березы в разных сообществах

В исследованных сообществах наиболее сильно различаются онтогенетические спектры ценопопуляций кедра. В ельнике хвощево-сфагновом достаточно много имматурных, единичны виргинильные и зрелые генеративные особи. Особей других онтогенетических состояний нет. В ельнике чернично-долгомошно-сфагновом встречаются особи всех, за исключением имматурного, онтогенетических состояний, что свидетельствует о наличие условий более менее устойчивого развития ценопопуляции кедра. Возобновление кедра в обоих сообществах приурочено, главным образом, к подкроновым пространствам ели и пихты, и значительно реже к валежу поздних стадий разложения. В обоих сообществах онтогенетические спектры ценопо-популяций березы регрессивны, Это позволяет предположить, что условия приживания и развития новых поколений березы существенно изменились с момента формирования взрослой фракции ценопопуляций. Единично новые особи приживаются на свежих буграх вывалов и на валеже поздних стадий разложения.

Выводы: исследование древесной синузии сфагновых лесов верховий р. Печоры показало, что стабильную основу древесной синузии формируют устойчивые потоки поколений ценопо-пуляций ели. Присутствие в этих лесах ценопо-пуляций пихты поддерживается в результате толерантности подроста, способного длительно выживать в неблагоприятных условиях, возобновляясь только вегетативно, а при улучшении условий обитания, формировать и взрослые особи. Это позволяет предположить, что присутствие пихты в составе древесной синузии, как и ели, будет длиться неопределенно долго при отсутствии катастрофических нарушений. В цено-популяциях березы отсутствуют молодые особи. Вероятно при сохранении современных условий численность ее постепенно сократится до минимума, ценопопуляции станут фрагментарными и этот вид практически перестанет влиять на развитие древесной синузии в целом. Ценопопуля-ция кедра в ельнике чернично-зеленомошносфагновом в настоящее время способна к само-поддержанию, а в ельнике хвощево-сфагновом она имеет ложно инвазионный характер, поскольку нет условий для полного прохождения онтогенеза молодыми деревьями. Неустойчивое состояние ценопопуляций кедра в значительной части сфагновых лесов требует дальнейшего тщательного исследования биологии и экологии этого чрезвычайно ценного вида.

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда РФФИ (проект № 10-04-00355) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».