Состав крови сибирской плотвы (Rutilus rutilus, L., 1758) (Cyprinidae) Чивыркуйского залива оз. Байкал

Чивыркуйский залив оз. Байкал является южной оконечностью Северного Байкала и отдален от акватории Среднего Байкала полуостровом Святой Нос. Залив входит в состав Забайкальского национального парка и в момент исследования испытывал умеренную рекреационную нагрузку [Государственный доклад... 2020]. Залив является крупнейшим рыбохозяйственным водоемом в Республике Бурятия, включен в Баргузинский промысловый район. Доминантным видом рыб семейства карповых (Cyprinidae) в ихтиофауне оз. Байкал является сибирская плотва (Rutilus rutilus (L., 1758)). Плотва — это типичный представитель прибрежно-соровой зоны водоема, по типу питания эврифаг, в рацион которого входят как зоопланктон и зообентос, так и водная растительность [Рыбы... 2007]. Плотва — по промысловому значению важный вид в Байкальском регионе.

Одной из важнейших задач современной рыбодобывающей промышленности является профилактика продовольственных потерь и повышение продуктивности водоемов. Рыба как продукт промысла естественных рыбных запасов является источником полноценного белка, жиров и эссенциальных микроэлементов в питании населения. Задачи адекватного санитарно-эпидемиологического контроля и обеспечения мероприятий полноценного экологического мониторинга в рыболовстве требуют полноценного научного и экспертного сопровождения. Для мониторинга состояния здоровья промысловых рыб необходимо учитывать их физиологическое состояние. Многочисленными исследованиями показано, что рыбы высокочувствительны к содержанию в воде химических, токсических агентов и изменениям окружающей среды, отвечают на их присутствие морфологическими и функциональными трансформациями [Ahmed, Reshi, Fazio, 2020; Suvorova, German, Mikryakov, 2023]. Реактивность иммунной и кроветворной систем рыб в ответ даже на небольшие отклонения в условиях среды, при которых еще не имеет место быть патология, обусловливает выбор этих параметров для изучения и позволяет установить их норму и степень отклонения от нее.

В данной работе представлены новые данные по некоторым характеристикам крови сибирской плотвы как показатели состояния физиологического статуса ее популяции в Чивыркуйском заливе оз. Байкал.

Материал и методы

Исследования проводились в первой половине августа 2019–2020 гг. в Чивы-ркуйском заливе оз. Байкал. Выборка рыб сформирована из неводных уловов и представлена особями в возрасте 3+...6+, длиной 150–250 мм и массой 100–350 г, II стадии зрелости гонад, при соотношении самцов и самок 1:1. В отобранных пробах исключены экземпляры, пораженные патогенными паразитами, вызывающие существенные иммунофизиологические реакции [Мазур, Пронин, 2006]. Биологические характеристики рыб определяли по общепринятым методикам [Правдин, 1966]. Кровь отбирали из гемального сосуда после каудоэктомии. Общее число эритроцитов, лейкоцитов, концентрацию гемоглобина, видовой состав клеток определяли согласно Сборнику... [1999]. Число незрелых эритроцитов устанавливалось на 1000 зрелых клеток. Определяли лейкоцитарные индексы: соотношение лимфоцитов и нейтрофилов (Л/Н), лейкоцитарный индекс интоксикации (ЛИИ), индекс обилия лейкоцитов (ИОЛ), в условных единицах (у. е.). Результаты исследований статистически обрабатывали с помощью пакета программ Statistica 6.0. В таблице представлены средние значения и их стандартные ошибки.

Результаты и обсуждение

Изучение параметров физиологического гомеостаза гидробионтов имеет большое значение для оценки адаптационных возможностей вида и в целом популяции в условиях изменяющейся среды обитания. Важный полифункциональный механизм адаптации, участвующий в гомеостазе, — система крови. Дифференцировка клеточных элементов крови у плотвы происходит, как у всех костистых рыб, по линии эритропоэтического, агрануло- (лимфоциты) и гранулоцитопоэтического (нейтрофилы) рядов [Nabi, Ahmed, Wani, 2022; Zhu, Su, 2022]. Эритроциты были доминантной группой форменных элементов крови у плотвы, главной специализацией которых является синтез и перенос гемоглобина — дыхательного пигмента, связывающего кислород. Состав красной крови у плотвы был представлен зрелыми и в незначительном количестве незрелыми эритроцитами (табл.), что указывало на низкую пролиферативную активность клеток эритроидного ряда в сложившихся благоприятных экологических условиях водоема. У плотвы наблюдалась высокая концентрация гемоглобина — не менее 80 г/л, что свидетельствовало о достаточно хорошей оксигенации в организме рыб. Цитоморфологический анализ крови рыб показал отсутствие структурных клеточных аномалий, что также является прогностическим признаком нормального гемопоэза.

Выбор лейкоцитарных параметров крови для оценки степени иммунодефицитных состояний позволяет выявлять даже начальные (еще обратимые) изменения в состоянии организма. Лейкоциты — это важнейшие иммунные элементы, которые в ответ на антигенный или токсический стимул поступают в кровоток и становятся частью единого пула рециркулирующих иммуноцитов. Лейкоцитарный состав крови плотвы представлен в таблице. Лимфоциты были доминирующей группой клеток среди лейкоцитов, встречались в основном в виде зрелых форм, а молодые и созревающие клетки единичны. Среди всех лимфоцитов крови плотвы процентное содержание морфологически малых клеток, являющихся ключевыми эффекторными компонентами иммунной системы, достигало 64,9. Гранулоцитарная реакция крови характеризовалась низким числом функционально незрелых малодифференцируемых нейтрофилов — миелоцитов (0–3 %). Параллельно отмечена более высокая доля клеток созревающего пула (метамиелоцитов (0–9 %) и палочкоядерных клеток (1–7 %)) и зрелых функционально активных микрофагов — сегментоядерных нейтрофилов (1–9 %)).Зрелые нейтрофилы, наделенные эффекторными функциями фагоцитоза и элиминации чужеродных элементов и обладающие способностью продуцировать иммунорегуляторные цитокины и хемокины, являются важнейшими компонентами врожденного иммунитета [Zou, Secombes, 2016; Makesh et al., 2022]. Следует отметить отсутствие в крови эозинофилов, базофилов и моноцитов, являющиеся иммунореактивными компонентами и участниками аллергических процессов [Makesh et al., 2022]. Цитоморфологи-ческий анализ лейкоцитов у исследуемых особей выявил единичные аномалии (вакуолизация цитоплазмы), что свидетельствовало о нормально протекающих внутриклеточных ферментативных и обменных процессах.

Параметры индивидуальных различий в ИОЛ, характеризующие интенсивность лейкопоэза, изменялись у плотвы в пределах 3.0–5.2 у. е., что указывало на однородность популяции плотвы по иммунному статусу. Лейкоцитарные индексы (ЛИИ, Л/Н) свидетельствовали о хороших иммунореактивных способностях исследуемых особей и об отсутствии эндогенной интоксикации организма (табл.).

Сопоставление полученных результатов с данными по плотве из антропогенно-трансформированных водоемов Бурятии показало существенное отличие по уровню большинства изученных параметров. Особи плотвы Чивыркуйского залива отличались от таковых рыб оз. Гусиное (в зоне сброса теплых вод ГРЭС)

более низкими значениями процента лейкоцитов, нейтрофилов, малодифференцируемых лейкоцитов, отсутствием эозинофилов и бластных клеток, более высоким числом лимфоцитов, в том числе функционально зрелых их форм [Мазур, 2017]. Сравнение данных анализа лимфоцитарного звена иммунитета плотвы зал. Чивы-ркуйский и оз. Котокельское (в условиях гаффской болезни и после нее) показало более высокий уровень иммунитета у плотвы залива [Мазур, Бурдуковская, Толочко, 2023]. Таким образом, исследование эритроцитарного и лейкоцитарного состава крови плотвы Чивыркуйского залива оз. Байкал позволяет сделать вывод о благополучном физиологическом состоянии и хороших адаптационных возможностях местной популяции и отражает благоприятную экологическую обстановку этого биоценоза в летний период в исследуемые годы.

Таблица

Клеточный состав периферической кровисибирской плотвы ( Rutilus rutilus ) Чивыркуйского залива оз. Байкал