Состав лишайников в пойме верховий реки Аган (ХМАО - Югра)

Введение. Одним из важнейших сигналов неблагополучия экосистемы региона служат признаки деградации лишайников и изменения их состава. Сведениям о лишайниках Ханты-Мансийского округа - Югры посвящено несколько работ (Седелышкова, Таран 2000; Таран, Седель-никова 2004; Седельникова 2009, 2011). В последней публикации характеризуется их видовое разнообразие на территории ХМАО - Югры за 10 лет наблюдений, дается обзор состава лишайников, представленной 958 видами из 199 родов и 72 семейств. Однако для огромного нефтегазоносного региона, в котором человеческая деятельность ведет к трансформации лишайников и исчезновению многих местообитаний, нельзя считать эту информацию исчерпывающей, тем более что подобных сведений на территории верховий реки Аган в литературных источниках найдено не было.

Климат исследуемой территории соответствует условиям Среднего Приобья: континентальный, с продолжительной, суровой и многоснежной зимой, коротким летом. Переходные сезоны, особенно весна, быстротечные. Существенное влияние на изменчивость погоды оказывает открытость территории с севера и юга и близость Арктики. В осенне-зимний период преобладают ветры юго-западного направления, в весенне- летний период — северо-западного. Годовая амплитуда температур воздуха составляет диапазон 38—40°С. Относительная влажность воздуха в течение года в районе исследований изменяется от 59 до 78%. Средняя сумма осадков составляет 499 мм (Козин 1998: 18).

Целью работы является оценка таксономического богатства лишайников и их экологофлористических особенностей в условиях антропогенного воздействия (на примере лесного массива верховьях реки Атан).

Методы. Материалом для исследований послужили 312 образцов, собранных летом 2013— 2014 гг. на территории традиционного природопользования Айниных. Исследуемые участки находятся в верховьях реки Атан, протекающей в центральной части Западной Сибири. Исследования проведены в рамках экспедиции, организованной администрацией музейно-этнографического и экологического природного парка «Югра».

Контрольной площадкой послужил Старый дальний олений бор, в котором даже выпас оленей не осуществлялся уже более 70 лет. Из трех экспериментальных площадок две заложены на территориях, подвергавшихся пирогенному воздействию: один в 1992 г., другой в 2001 г. и одна площадка — в зоне, где до 2000 г. шли работы геологоразведки Марталеровского месторождения (куст 90).

Исследования проведены по классическим методикам (Бязров 2002: 93—95). Обработка собранного материала осуществлялась общепринятыми в лихенологии методами в лаборатории на кафедре экологии естественно-географического факультета Нижневартовского государственного университета и кафедре ботаники Национального исследовательского Томского государственного университета Биологического института.

При определении видового состава использовались определители лишайников СССР (1971, 1974, 1975, 1977, 1978) и определители лишайников России (1996, 1998,2003,2004).

Результаты и обсуждение. Для данной территории характерны обширные болотные и озерные системы, лесные массивы темнохвойных и сосновых таежных лесов. Лесные сообщества поймы реки Атан относятся к среднетаежным. На территории ХМАО - Югры нефтедобывающий комплекс расположился, в том числе и на территориях, где практикуются традиционные виды хозяйственной деятельности. Следует отметить, что в сложившейся ситуации именно они оказались наиболее пострадавшими от техногенного разрушения природных экосистем, загрязнения поверхностных вод и вывода из оборота огром ных территорий угодий и оленьих пастбищ (Хак-назаров 2006: 32).

Всего на исследуемой территории обнаружено 72 вида лишайников из 28 родов, 13 семейств и 6 порядков. Наибольшее богатство наблюдали на контрольной площадке (56 видов), что составило от общего списочного состава значительную долю — 77,8%. Наименьшее разнообразие лишайников наблюдается на площадке геологоразведочных работ. Здесь обнаружено всего 17 видов, или 23,6%. На площадке, подвергшейся пожару в 1992 г., найдено 42 вида или 58,3% от общего списочного состава лишайников. В лесной зоне, в которой пожар зарегистрирован в 2001 г., выявлено всего 35 видов или 48,6%, т.е. в лесу, в котором пирогенные процессы наиболее поздние, видовое разнообразие почти на 10% ниже, чем в «горельнике» 1992 г.

Общими для всех участков являются только 13 лишайников из 5 родов, или 18,1% от списочного состава, что свидетельствует о формировании разных экологических условий обитания лишайников. Только на контрольном участке найдено 19 видов из 10 родов, или 26,4% выявленных лишайников.

Из вышесказанного следует вывод, что по мере увеличения антропогенной нагрузки видовое разнообразие на площадках значительно уменьшалось и изменялось по структуре.

При анализе родового состава всех выявленных лишайников только 4 из 28 вошли в число возглавляющих список. К ним относятся: Cladonia, Bryoria, Cetraria, Peltigera. Однако доля видового разнообразия перечисленных родов составила более половины от всех выявленных (табл. 1).

В родовом спектре лидирующий по числу видов род Cladonia превышает третью часть списочного состава выявленных лишайников, что соответствует литературным сведениям (Седель-никова 2011).

Таблица 1

Спектр ведущих родов лишайников на территории исследований

Ранг	Род	Число видов
		абсолютное	доля от общего списочного состава (%)
I	Cladonia	23	31,9
II	Bryoria	6	8,3
III—IV	Cetraria	4	5,6
III—IV	Peltigera	4	5,6
Всего	4	37	51,4

К маловидовым родам, включающим от 1 до 3 видов, отнесено 24, т.е. подавляющее большинство. Доля разнообразия этих родов составила 85,7%. Так, в составе родов Lecanora, Melanelia и

Usnea найдено по 3 вида. В родах Caloplaca, Hypogymnia, Parmeliopsis и Physcia насчитывается по 2 вида. Наибольшая часть родов (17) представлена одним видом: Buellia, Candelariella, Chaenotheca, Evernia, Flavocetraria, Imshaugia, Micarea, Mycoblastus, Parmelia, Phaeophyscia, Physconia, Platismatia, Rinodina, Stereocaulon, Trapeliopsis, Tuckennannopsis и Vulpicida.

По экологическому признаку распространенности лишайники на всех исследованных нами лесных площадках формируют 4 группы: распространенные, нередкие, редкие и единичные (рис. 1).

Наибольшее видовое разнообразие формируется в группе «распространенные», наименьшее относится к группе «редко встречаемые» лишайники (23 и 12 видов). В группах единично и нередко встреченных, соответственно, по 19 и 18 видов.

Рис. 1. Долевое участие лишайников по признаку распространённости на территории исследований (%)

Географический спектр лишайников на исследованных площадках традиционного природопользования Айпиных представляет собой типичный спектр лихенофлоры бореальных лесов и характеризуется преобладанием бореального элемента (43 вида, 59,7%) со значительным участием гипоарктомонтанного (13 видов, 18,1%) и монтанного (10 видов, 13,9% видового состава). Более половины (77,8% списочного состава выявленных лишайников) найденных видов широко распространены и относится к плюрирегиональ- ному, голарктическому, голарктиконотарктиче-скому и евразоамериканскому типам ареала (табл. 2).

Группа кустистых лишайников наиболее разнообразна, сюда вошли 40 видов (55,5% всех выявленных лишайников), т.е. более половины видового состава; листоватых в 2 раза меньше — 20 видов (27,85%), и наименьший видовой состав у накипных лишайников — 12 (16,7%). Вероятнее всего, преобладание лишайников кустистой жизненной формы объясняется тем, что исследования проводились в лесном массиве, и большинство из них по приуроченности к субстрату относятся к эпигейным, которые менее чувствительны к антропогенным нагрузкам. Такое же соотношение жизненных форм отмечается и в отношении отдельных исследуемых площадок.

При анализе жизненных форм в данном исследовании использованы три основных морфологических типа лишайников: накипные, листоватые и кустистые. В составе лишайников исследуемой территории преобладают кустистые экоформы (рис. 2).

Рис. 2. Спектр жизненных форм лишайников на исследованной территории (%)

Анализ распределения лишайников по субстратам показал, что на территории традиционного природопользования Айпиных преобладают с незначительным перевесом эпифитные лишайники, слоевища которых развиваются на коре древесных растений. Их доля составляет 51,4% (37 видов). На долю эпигейных, развивающихся на поверхности почвы, приходится, соответственно, 48,6% или 35 видов.

Таблица 2

Географический спектр лишайников на территории исследований (видов)

Географический элемент	Тип ареала									Всего
	ПР	ГА	ГН	БАМ	БАЗ	А	СС	ЕАФ	КА
Бореальный	23	6	4	9	—	1	—	—	—	43
Монтанный	6	2	1	1	—	—	—	—	—	10
Неморальный	2	2	1	1	—	—	—	—	—	6
Гипоаркто-монтанный	3	4	2	3	1	—	—	—	—	13
Всего	34	14	8	14	1	1	—	—	—	72

Примечание: тип ареала: ПР — плюрирегиональный, ГА — голарктический, ГН — голарктиконотарктический, БАМ — евра-зоамериканский, БАЗ — евразиатский, А — азиатский, СС — субсредиземноморский, ЕАФ — евразоафриканский, КА — кавказко-азиатский, «-» — не выявлено видов.

По степени чувствительности к загрязнению воздуха в зависимости от исследуемого участка виды лишайников ранжируют в диапазоне от устойчивых до не переносящих загрязнения (табл. 3).

Таблица 3

Ранжирование выявленных лишайников по степени их чувствительности к загрязнению воздуха

Группа чувствительности по отношению к загрязнению воздуха	(\) К О\		8 Q О 3 Q     to о 5 8	§ ? s' ^£
Устойчивые	8	7	6	9
Чувствительные	4	6	5	7
Очень чувствительные	6	2	1	9
Не переносящие загрязнения	4	2	1	4
Всего	22	17	13	29

Наибольшее число индикаторных видов (29) выявлено на контрольной площадке, наименьшее обнаружено на площадке, где размещена геологоразведочная экспедиция. На территории лесных массивов, подверженных пожарам в 1992 г., в условиях ХМАО - Югры наблюдаются элементы восстановления, о чем можно судить не только по общему числу индикаторных видов (22), но и по наличию лишайников, не переносящих загрязнение. Так лес, в котором пожары зарегистрированы более поздним периодом (2001 г.), характеризуется меньшим числом лишайников-индикаторов (17), в том числе незначительным набором очень чувствительных и не переносящих загрязнения видов.

Самый бедный список индикаторных лишайников выявлен на площадке, подверженной неф-тезагрязнениям (13 видов).

Проективное покрытие лишайников относится к количественным показателям состояния сообщества и является важнейшим при оценке его состояния. При анализе среднего проективного покрытия эпифитных лишайников наибольшая доля отмечается на контрольном участке, наименьшая — в районе геологоразведки (табл. 4).

Таблица 4

Среднее проективное покрытие эпифитных и эпигейных лишайников на исследуемых участках

Участки	эпифитных, %	эпигейных, %
Пожар 1992 г.	46,3	76,1
Пожар 2001 г.	41,5	84,0
Месторождение	23,9	64,2
Контрольный	64,3	100,0

Наивысшая доля проективного покрытия эпигейных лишайников наблюдается на контрольном участке, в лесном массиве, где более 70 лет не происходит даже выпаса оленей (100%). Наименьшая доля проективного покрытия эпигейных лишайников также отмечается на площадке, где расположен куст геологоразведки (64,2%). В целом проективное покрытие эпигейных лишайников можно оценить как высокое, что можно объяснить наличием видов, толерантных к загрязнению.

Заключение. Наименьшее разнообразие лишайников наблюдается на площадке геологоразведочных работ, здесь обнаружено всего 17 видов, или 23,6%, тогда как на контрольной площадке нами обнаружено 56 видов, что составляет 77,7% от общего числа видов. В лесах, подверженных пирогенным процессам, видовое богатство лишайников значительно ниже. Ведущими родами являются Cladonia, Bryonia, Cetraria, Peltigera, видовой состав которых составляет более половины выявленных лишайников (51,4%). Из них род Cladonia составляет наибольшее разнообразие — 31,9%.

Наибольшее число индикаторных видов выявлено на фоновой площадке (29). Наименьшее число видов-индикаторов найдено на площадке, где размещена геологоразведочная экспедиция. На «горельниках» 1992 г. отмечено восстановление лишайников, о чем свидетельствует не только общее число индикаторных видов, но и наличие видов, не переносящих загрязнение. «Го-рельник» более позднего периода (2001 г.) характеризуется меньшим набором лишайников-индикаторов (17), в том числе незначительным набором очень чувствительных и не переносящих загрязнения.

По результатам исследования можно сделать вывод, что в зоне на площадке геологоразведочных работ происходит значительное угнетение лишайников. Их деградация выражается в бедном видовом разнообразии (23,6% от списочного состава), снижении проективного покрытия лишайников-эпифитов (23,9%) и эпигейных лишайников (64,2%), наличии индикаторных видов (18,0% видового списка). Следовательно, проводимые на данном участке мероприятия наиболее негативно отражаются на состоянии лишайников.

По экологическому признаку распространенности лишайники на всех изучаемых нами лесных площадках формируют 4 группы: распространенные, нередкие, редкие и единичные. Географический спектр изученных лишайников характеризуется преобладанием бореального элемента (43 вида, 59,7%) со значительным участием гипоарктомонтанного (13 видов, 18,1%) и мон-танного (10 видов, 13,9%) видового состава. В группу кустистых лишайников вошли более половины видового состава (40 видов, или 55,5% всех выявленных лишайников), листоватых 20 видов (27,8%), накипных 12 (16,7%). Анализ рас пределения лишайников по субстратам показал, что преобладают эпифитные лишайники 37 видов (51,4%). На долю эпигейных приходится 35 видов (48,6%).