Состав жирных кислот Pinus sylvestris L. из деревни Ольха, окружающих леса
Автор: Романова И.М., Семенова Н.В., Живетев М.А., Граскова И.А.
Журнал: Журнал стресс-физиологии и биохимии @jspb
Статья в выпуске: 1 т.12, 2016 года.
Бесплатный доступ
Пальмитиновая, линолевая и α-линоленовая кислоты являются основными жирными кислотами во время исследования. Анализ сезонной динамики полученных жирных кислот показал, что для кислот с 18 атомами углерода характеризуются практически одинаковой динамикой в течение года в течение всех лет. Исследование состава жирных кислот в иглах разных возрастов в течение вегетационного периода показало, что в разные периоды вегетации преобладают те или иные жирные кислоты.
Короткий адрес: https://sciup.org/14323983
IDR: 14323983
Текст научной статьи Состав жирных кислот Pinus sylvestris L. из деревни Ольха, окружающих леса
Являясь пойкилотерными организмами, растения в ходе своей эволюции выработали приспособления, основанные не на стратегии избегания, что характерно для гомойотермных организмов, а на механизмах резистентности, позволяющих растительному организму компенсировать изменения метаболизма под действием температурного фактора (Chirkova, 2002). К таким механизмам можно отнести количественное и качественное изменение мембранных липидов под действием как отрицательных, так и положительных температур (Lyons, 1973; Uoshida and Sakai, 1973, Trunova, 2007). Так, повышение концентрации ненасыщенных жирных кислот в растениях было показано уже через 15 мин воздействия закаливающей температуры 2 °С (Novitskaja et al. , 1990). В свою очередь образование двойных связей в жирных кислотах катализирует группа ферментов ацил-липидных десатураз, которые своим действием способствуют повышению устойчивости клеточных мембран к действию низких температур через снижение температуры их замерзания (Nishida and Murata, 1996; Los and Murata, 1998; Los and Murata, 2004).
Особенностью сибирского климата являются низкие зимние температуры, представляющие собой основной абиотический нерегулируемый сезонный стрессор (Alaudinova and Mironov, 2009). I.L. Fuxman (1999) показала, что в условиях Севера при пониженных температурах в тканях сосны обыкновенной возрастает степень ненасыщенности жирных кислот липидов, а также усиливается синтез жирных кислот и происходит накопление липидов в тканях дерева. E.V. Alaudinova (2011) в своих исследованиях продемонстрировала существенные видовые отличия в холодовой адаптации жирнокислотного метаболизма хвойных в условиях Красноярска, причем по сравнению с лиственницей, пихтой, кедром и елью, сосна обладала более высокой способностью к адаптации к температурным условиям произрастания. С этим по-видимому и связан ее более широкий ареал на территории Сибирского региона.
Изучение динамики состава жирных кислот в течение вегетационного периода позволяет выявить, как высокие положительные и низкие отрицательные температуры влияют на мембранный комплекс липидов растительной клетки.
Поэтому целью данной работы было исследовать жирнокислотный состав в хвое сосны обыкновенной в течение года в условиях Иркутской области.
MATERIALS AND METHODS
Объектом исследований являлась хвоя первого, второго и третьего годов сосны обыкновенной, отобранная из средней части кроны. Пробы хвои отбирались ежемесячно в течение 2011–2012 гг. в окрестностях поселка «Олха», Иркутская область.
Для определения жирнокислотного состава липидов использовался модифицированный метод (Christie, 1993). Образцы для жирнокислотного анализа (1–2гр) фиксировали и растирали в жидком азоте до получения гомогенной массы. Экстракцию липидов проводили с использованием системы растворителей хлороформ-метанол-вода (1:2:0,8 v/v/v). Для удаления хлороформа из экстракта липидов использовали роторный испаритель RVO-64 (Чехия). Для получения метиловых эфиров жирных кислот к экстракту липидов после удаления растворителя добавляли 1% метанольный раствор Н2SO4 и нагревали на водяной бане при 60 °С в течение 30 мин. После охлаждения метиловые эфиры жирных кислот трижды экстрагировали гексаном. Анализ полученных метиловых эфиров жирных кислот проводили методом газожидкостной хроматографии с использованием хромато-масс-спектрометра 5973N/6890N MSD/DS Agilen Technology. Капиллярная колонка HP-INNOWAX (30мм × 250мм × 0.50 мкм), градиент температуры: от 100 °С до 150 °С со скоростью 10 °С в мин, от 150 °С до 255 °С со скоростью 3 °С в мин. Для расчета эквивалентной длины цепи использовали изократический режим, температура колонки 200 °С. Газ-носитель гелий, скорость потока газа 1 мл/мин. Масс-спектрометр - квадруполь, способ ионизации – электронный удар (EI) (энергия ионизации: 70эВ). Для идентификации метиловых эфиров жирных кислот липидов использовали значения индекса удерживания Rf (для стандартных насыщенных и ненасыщенных ЖК) и индекса ECL (эквивалентной длины цепи), а также библиотеку масс-спектров NIST05. Относительное содержание ЖК определяли в весовых процентах от общего их содержания в исследуемом образце. В таблицах приведены данные характерного эксперимента.
RESULTS AND DISCUSSION
Жирнокислотный состав в исследуемых пробах хвои включал 31 жирную кислоту (таблицы 1–3). Длина углеродной цепи в данных кислотах варьировала от 12 до 22 атомов. Основными кислотами за весь период исследования были: пальмитиновая (С16:0), олеиновая (С18:1(n-9)), линолевая (С18:2(n-6)), ɑ-линоленовая (C18:3(n-3)) кислоты.
Содержание лауриновой кислоты (С12:0) колеблется от 1 до 8% , при этом в хвое первого года кислота обнаружена практически во всех пробах, в то время как в хвое второго года в основном в период низких отрицательных температур, а в хвое третьего года – в период предподготовки растения к периоду покоя и период камбиальной активности клеток.
Только в августе в хвое второго года была обнаружена изо-лауриновая кислота (С12:0-i) в количестве 3%.
Динамика содержания миристиновой кислоты (С14:0) в течение всего изучаемого периода остается на уровне 1–4 % во всех пробах. Также отмечено, что в сентябре показатели содержания данной кислоты возрастают до 5,50% в пробе хвои первого года, до 5,83% – хвои второго года, 7,88% – третьего года.
Содержание пентадекановой кислоты (C15:0) не превышает 0,50% и обнаружено не во всех пробах.
Пальмитиновая кислота (С16:0) является одной из насыщенных жирных кислот, содержание которой превышает 13%. Показатели содержания пальмитиновой кислоты в хвое 1 года в течение года остаются практически на одном уровне 13– 17%, в июне происходит резкое увеличение содержания практически в 2 раза (до 30%), с таким же резким последующим уменьшением в июле (15,12%). В хвое 2 года увеличение показателей происходит в августе (с 17 до 23%), уменьшение происходит в сентябре (15,47%) на 8%. В хвое 3 года показатели более сглажены и увеличение происходит в мае всего на 4% и уменьшается в июне на 4%.
Содержание ω5-пальмитолеиновой (С16:1(n-5) и ω7-пальмитолеиновой (С16:1(n-7) кислот в исследуемых пробах составляет менее 1% .
ω 9-пальмитолеиновая кислота (С16:1(n-9) обнаружена в пробах хвои лишь несколько раз. Встречаемость и содержание данной кислоты очень малы и составляют менее 0,30%.
C16:1(n-11) обнаружена только в пробе хвои второго года в апреле в количестве 0,74%.
ω6-гексадекадиеновая кислота (C16:2(n-6)), как и ряд других ненасыщенных кислот ряда С16 в период изучения в пробах хвои сосны обыкновенной, обнаружена крайне редко и содержание не превышает 0,42%, что является максимумом содержания данной кислоты.
Содержание гексадекатриеновой кислоты (C16:3(n-3)) с увеличением возраста хвои сосны обыкновенной уменьшается. Так, в хвое первого года количество кислоты выше 1% и находится в пределах 1,09–1,99%, в хвое второго года в пределах 0,66–1,64%, в хвое третьего года 0,65– 1,65%.
Максимум содержания маргариновой кислоты (C17:0) для хвои первого года составляет 1,10% (июнь), для хвои второго года – 1,30% (июнь), для хвои третьего года – 1,15% (май). В пробах других месяцев количество кислоты находится в пределах 0,32–0,98%.
Содержание C17:0-a кислоты немного выше содержания маргариновой кислоты и колеблется в пределах 0,35–2,86%. Интересно, что максимум содержания для данной кислоты отличается от максимума содержания маргариновой кислоты. Для хвои первого года – 1,40% в декабре, для хвои второго года – 2,11% в апреле, для хвои третьего года – 2,86% в декабре. Максимум содержания для данной кислоты находится в более холодных месяцах, в отличие от максимума маргариновой кислоты в теплые месяцы.
Максимум содержания для стеариновой кислоты (С18:0) приходится только на летние месяцы: хвоя первого года – 7,30% (август), второго года – 3,87% (июнь), третьего – 4,30% (июль). Эти показатели в других пробах находятся в диапазоне 1,28 – 3,84%.
Олеиновая кислота (С18:1(n-9)) в пробах хвои всех трех лет имеет схожую динамику: в апреле показатели увеличиваются с 8 до 14% (1 год), с 5 до 12% (2 год), с 9 до 12% (3 год); уменьшение показателей происходит в июне с 11 до 7% (1 год), с 10 до 9% (2 год), с 11 до 9% (3 год). В осенний период подготовки растения к глубокому покою и в зимний период вынужденного покоя количество данной кислоты находится в пределах, близких к минимальным (4–9%).
Содержание цис-вакценовой кислоты (С18:1(n-7)) не превышает 2%. Показатели содержания линолевой кислоты С18:2(n-6) находятся в пределах 13,73–22,34%. В хвое 1 года содержание кислоты возрастает на 2% в апреле (до 20%), в июне резко уменьшается на 8% (и составляет 14%), с максимумом содержания в мае (22%). В хвое 2 года увеличение содержания отмечается в марте, уменьшение – в мае (на 2%), с максимумом содержания в марте (19%). В хвое 3 года увеличение происходит в июне (19%) на 4%, в августе – уменьшение (14%) на 4%, с максимумом в январе (21%).
В исследуемых образцах хвои такс-олеиновая С18:2(5.9) также обнаружена в минимальных количествах и показатели ее содержания не превышают 0,52%.
Содержание пиноленовой кислоты (С18:3(5.9.12)) находится в пределах от 4, 31 до 8,90%, при этом более высокое процентное содержание пиноленовой кислоты наблюдается в холодное время года.
Содержание α -линоленовой кислоты (С18:3(n-3)) различается по годам. В хвое 1 года содержание кислоты находится в пределах 16– 26% (максимум в июле). В хвое 2 года ее содержание варьирует в пределах 21 … 30% (максимум в августе). В хвое 3 года содержание α -линоленовой кислоты колеблется от 21 до 28% (максимум в мае).
В холодное время года содержание Δ5-октадекатетраеновой кислоты (С18:4(5.9.12.15)) чуть выше, чем в период положительных температур и составляет 3%.
Показатели жирных кислот С20 ряда, в отличие от кислот С18 ряда, в изучаемых пробах не достигают 7%.
Содержание арахиновой кислоты (С20:0) составляет менее 2,85%
Содержание, как и обнаруживаемость, ω9-эйкозоеновой кислоты (С20:1(n-9)) с увеличением возраста хвои уменьшается. В пробах хвои первого года данная кислота была обнаружена практически в 55% проб и ее содержание находилось в пределах 0,33–0, 51%, в хвое второго года – примерно в 36% проб при содержании не более 0,30% , в хвое третьего года – в 27% проб, максимум содержания составил 0,26%.
Среди кислот С20 ряда содержание скиадоновой кислоты (С20:3(5.11.14)) находится в пределах 3,49–6,57%.
Дигомо-пиноленовая кислота (С20:3(7.11.14)) обнаружена в 72% проб, в которых ее содержание не превышают 2,03%.
Как и дигомо-пиноленовая кислота, эйкозатриеновая кислота (С20:3(11.14.17)) обнаружена в 54% проб хвои всех лет. при этом данная кислота не обнаружена в июле и августе.
Table 1. Жирные кислоты, обнаруженные в тканях хвои первого года сосны обыкновенной,
|
CL |
СР со |
о Ш 1П |
1 |
05 |
05 CD О |
1 |
in 05 d |
1 |
1 |
co" |
CD m co" |
1 |
05 cxj |
1 |
co |
о cd CXI |
CXI |
1 |
1 |
|||||||||
|
ь < |
9 О |
a co |
О cxi ф |
3 Q |
s Q |
a |
8 |
3 CD |
in °, cd' |
CD CD |
co Si |
fe m |
t |
। |
3 o" |
in cd" |
8 CXJ |
। |
8 О |
4 |
||||||||
|
10 |
Cxi |
CXJ in |
1 |
s d |
m 1» |
05 05 |
Cl |
Q 0) |
00 0) UD |
id d CXJ |
co eV |
p d |
। |
о |
। |
CM |
||||||||||||
|
S |
О |
a in co |
a о co |
in |
О |
1 |
op sr co |
о co d |
CXJ d |
CO |
CO CXJ in |
CO d |
я |
00 |
1 |
co CM co |
||||||||||||
|
2 |
8 со |
S cxi" |
и LO от |
3 о |
5 О |
s о |
8 О |
9 |
t |
q 00 |
3 Q |
s Cd OJ |
щ" |
05 O> in |
3 d |
3 o" |
3 о |
9 |
9 ОТ |
R О |
co o' |
a о |
3 |
|||||
|
1 е < |
00 00 cxj" |
CD CO d |
ф |
05 co о |
П о" |
п in o" |
1 |
in CD СЧ |
CD CXI^ |
। |
d CXJ |
in ■y d |
co in d |
О CO |
00 co |
co ^ |
3 о" |
CD 0) |
CD |
Й |
in o" |
m CO o" |
||||||
|
Q СУ 2 |
о со" |
8 CXJ |
CO co |
0) in d |
in co d |
0) °- |
9 CXJ |
00 |
05 d |
co co co |
co CD |
O) O> d CXI |
о cxi" |
CXI cxj" |
co co d |
3 co" |
s |
0) in o" |
CXI 0) o" |
rJ CO |
||||||||
|
1 е |
3 ID |
8 ^ |
5 CD |
8 о |
8 |
9 |
5 |
a о |
cd |
£ 00 |
co in 8 |
05 CD d |
$ cxi |
§ |
3 |
in rJ |
||||||||||||
|
л CL i к |
cxi от |
05 Q co |
О CD |
CXI CO о |
co CXJ d |
N |
О |
05 cxj |
m cxj 0) |
3 d" |
CXI от Q CXI |
e co d |
00 |
< |
9 co |
O> О |
co o" |
CO in |
CXI о d" |
3 |
in d |
CO CD d |
05 О cxf |
|||||
|
л О. Ф d |
CD 1П |
О CO ем |
CXI 00 LO |
от co о |
о о |
cxj d |
О |
CXJ co d |
S |
IO |
§ |
3 о |
3 00 |
op co d |
°0. 00* |
8 d |
о cd |
co |
cp co d |
о CD |
d |
CD in |
in in d |
cp 00 d |
op co cm" |
|||
|
43 Я О т |
CM CD co" |
cT |
CD |
m in о |
। |
। |
0) 0) |
in cm" |
co d |
00 CXI d CXI |
CD CD od |
'7i d CXJ |
0) о d |
co <5 |
О |
tn |
О |
in d |
m oo d |
CD CM О |
о CM CM" |
|||||||
|
5 Б | ф 3 й. X |
О 6j и |
Q и |
Q in и |
Q CD о |
in £ CD о |
■S CD о |
□5 £ CD □ |
d £ см ф и |
су о и |
о о |
co £ CD о |
О 00 и |
oT £ CO о |
Sr CO о |
cd £ cxf cd о |
a? in CM 00 о |
oT 0) in Sf od и |
Sr d' do и |
in cxj" in d о |
о d CXJ О |
? Sr d CXI U |
? Sr oT d CXI о |
in co d CM О |
o' d CM U |
co d CM О |
in d CM О |
00 Sr d CM О |
Q cxj CM и |
Table 2. Жирные кислоты, обнаруженные в тканях хвои второго года сосны обыкновенной,
|
Q и |
ф |
1 |
S ф' |
1 |
ф' |
см со о |
ф О |
о |
1 |
1 |
см со о |
ф ф о |
00 см |
ф О) |
О ф |
ф Фг о |
ш |
см Фг О |
00 смг ф' |
3 к |
Ф о CO |
LO О |
। |
E o' |
co О) ф |
О) О) о |
о' |
со m o' |
। |
ОО 00 |
|
1 |
8 СО |
* |
б го см |
* |
* |
* |
» |
* |
» |
* |
5 со |
3 ф |
ой Фг |
* |
m |
CM co 8 |
Й CM |
9 CM |
। |
* |
ф 'Ll |
* |
* |
8 |
||||||
|
б S |
см' |
8 СО |
го |
со о |
1 |
у о |
СО о |
8 |
со’ |
в |
8 О |
со со. со |
8 О |
Й iLl |
СП 5 |
9 CM |
s |
। |
Ф o' |
9 ф |
3 |
8 О |
5 |
|||||||
|
л 5 S |
* |
3 |
СП о |
ф ф' |
8 |
ОО со |
со ф |
ф см ф |
m co |
CM CM |
co cm" |
s |
Ф о |
S со |
о |
го о' |
№ О |
ГО ф |
||||||||||||
|
1 2 |
- |
- |
□ ф |
о |
о СП ф' |
о |
8 О |
со см. о' |
чЬ о' |
ф ф. о' |
СП го о" |
8 |
□ оо |
со 01 |
ф о |
я |
со со o’ |
m о CO |
s co CM |
И o' |
00 см о |
□ LO o' |
ф 00. |
О) о' |
ф со о' |
О |
- |
о |
||
|
Q. < |
1 |
OD СО го |
2 |
га о |
। |
СО см О |
iS о |
СП о |
см' |
Ф о" |
ф о |
О) |
со см' |
1 |
§ |
Ф |
in s' |
□ co' |
□ cor Q |
uo |
Фг |
00 СОГ |
3 о |
Ф ^ О |
со го о |
|||||
|
* |
см см' |
* |
ф" |
8 О |
3 |
я о |
8 |
1 |
m |
со см |
S О) |
см |
ГЛ |
* |
6 od |
8 6 |
§ |
CM |
Si о |
см 00 ф |
я |
О) го |
ф |
Е СМ |
||||||
|
£ 1 |
$ го |
см со |
8 |
1 |
8 О |
1 |
ф |
5 |
8 |
8 О |
S |
Ф od |
Ф ch Ф |
5 co' |
Й |
1 |
00 |
3 см' |
||||||||||||
|
1 Us |
8 см' |
* |
3 см |
ф' |
00 СО о |
00 СО о |
ф о |
ф о |
б |
5 |
i< |
ф Ф |
S о |
00 co' |
co |
к co |
6 |
1 |
N |
3 ф |
ф о |
3 |
||||||||
|
« CD ^ |
S го |
о Ф |
S со' |
8 |
8 |
ф см |
е ф |
со' |
Й о |
о |
in co 6 |
k |
° |
1 |
5 |
я ф |
о см' |
^ |
||||||||||||
|
а '•О 5 X |
см см ф' |
□ ф |
см о |
Ф |
□ смг о |
ф ф о |
ОО 0) см' |
со о |
:Г1 О |
ф 2 |
S Щ |
о Ф ф" |
CM r_h cm' |
Ф |
□ cor o' |
co co |
ф |
см |
о |
S о' |
9 |
|||||||||
|
П 5 1 ф £ К |
о см б |
6 6J 5 |
о б |
о Ф б |
о ф б |
ф б |
ф б |
5? ф б |
ф б |
ф СМ id б |
о б |
о 5 |
го го ф б |
о об 5 |
? со б |
со б |
ф сч 00 5 |
m tri CM cd б |
и Ch in to od 6 |
co co cd 6 |
Ф cm' K) M od 6 |
о о гм О |
^ о CM о |
? CM о гм о |
ф со гм О |
О’" со о см с |
го 8 о |
о^ in 3 гм О |
об 1Л о гм о |
о см гм о |
Table 3. Жирные кислоты, обнаруженные в тканях хвои третьего года сосны обыкновенной, %
|
Л Q. Ю I ■и О |
in s |
00 00 |
см |
CD CO o" |
ТО 00 |
др СТ) о" |
см |
О со* |
то |
о" |
co op d |
O) co d |
Щ Xi CM* CM |
о iD CM* |
CT) TO_ |
1 |
TO o_ |
CT) TO CM* |
||||||||||
|
< |
to cm* |
CD TO |
1 |
1 |
1 |
см то о |
ср 00 d |
CD Ср |
о см* |
ф CD то |
ю d |
3 ^T |
1 |
ID CM d |
CM O) ’-f CM |
CD d |
1 |
s d" |
Б d |
CT) |
। |
eo ® o* |
। |
TO CT) |
||||
|
^ |
5 CM |
00 о |
о in" |
। |
о со |
о то d |
। |
00 cn co* |
od |
8 CO CM |
co 00 CM" |
TO 00 cm" |
i |
TO TO |
' ill CM |
|||||||||||||
|
л 2 S |
Ch см |
3 d |
CD d |
CT) CM d |
о со о |
со о" |
ем ст? |
то d |
s d |
О) о) |
И |
Е d |
3 o> |
00 co d |
о co d |
я CM |
CD о d |
E d |
CD CM d |
TO |
TO TO |
CM о |
TO d |
3 |
о TO |
|||
|
5 |
co CO o' |
to d |
8 |
то |
8 |
со* |
3 см |
d |
5 |
00 CM 00 CM |
И |
CD |
• |
8 o* |
8 CM |
9 О |
o' |
8 |
TO 6 |
8 CM |
||||||||
|
1 < |
CM* |
CM CM* |
to d |
9 О |
3 о |
Е см* |
ТО см |
то o' |
3 |
Й |
ID 8 |
LD TO* |
2 |
CM o* |
§ |
w co |
TO o* |
TO |
s CM* |
|||||||||
|
5 л 3 |
s CM* |
TO cd |
о ■D О* |
то
d |
1 |
о |
СТ) 00 d |
9 |
ср |
см ю |
Ch d |
TO CMr d |
। |
Я |
CD CMr 00* CM |
TO TO |
। |
1 |
9 CD |
TO TO |
TO TO d |
CM |
1 |
'Ll TO |
||||
|
1 е |
op co |
9 co |
CD Ch |
Ср о |
о |
ш ср |
3 то |
8 ТО |
op 00 CD |
< |
co O) CM |
TO |
8 |
S co" |
£ |
|||||||||||||
|
J3 1 IX |
CD co |
о CM d" |
to CO* |
CM o' |
00 co о |
о |
см о" |
о |
см то |
то d |
Si Я |
co d |
U) 00* |
CM CM* CM |
O) TO |
Q O) d |
о |
TO Q d |
TO |
о |
1 |
O) TO |
||||||
|
то El |
1 |
CD CO* |
। |
CO ф |
1 |
CD 00 СМ* |
см 00 о |
о |
со см см* |
др Ст) со" |
о |
о ф d |
00 о 00* |
co IT) CM |
TO TO to" |
00 о CM* |
CM CM о |
CM CD |
О то" |
60 |
№ o" |
TO о |
||||||
|
1 т |
CD О |
CM о |
CT) TO* |
TO d |
о |
см со |
то d |
CM |
CM |
$ CM |
о TO |
CD |
TO TO |
CM TO TO |
CM |
TO d |
CM CM |
CM d |
O) CM* |
|||||||||
|
35 О 5
Cl 5 X |
о CM U |
О О |
о TO О |
e CD О |
TO CD О |
CD О |
ср CD О |
CD СМ CD О |
Ср d О |
о о |
то то CD О |
о 00 о |
ср co О |
00 О |
ф CM 66 о |
d d CM co 5 |
CM d d co co О |
to 00 U |
TO CM* d TO co о |
О d CM CD |
cn d CM О |
ф d CM О |
d TO d CM О |
TO d CM О |
TO d CM О |
d d CM О |
00 d d CM О |
о CM CM о |
Содержание юнипероновой кислоты (С20:4(5.11.14.17)) с возрастом хвои увеличивается: в хвое первого года ее содержание достигает 1% (0,58… 0,92%), в то время как в пробах хвои второго года, в основном, оно находится в пределах 0,74–1,15%. Содержание данной кислоты в хвое третьего года уже выше 1% и составляет 0,98–1,67%.
Содержание бегеновой кислоты (С22:0) находится в пределах 1,07–4,48%. Максимум содержания в пробах хвои первого и второго года обнаружен в марте и составляет 3,72% и 2,78% соответственно. В хвое третьего года – в декабре и составляет 4,48%.
CONCLUSIONS
Основными жирными кислотами в период исследования были пальмитиновая, линолевая и линоленовая кислоты.
Анализируя сезонную динамику полученных жирных кислот, было выявлено, что для кислот С18 ряда характерна практически схожая динамика в течение года в пробах всех лет.
Исследование жирнокислотного состава в хвое разного возраста в течение всего вегетационного периода позволило установить, что в разные периоды вегетации преобладают те или иные жирные кислоты.
ACKNOWLEDGMENT
Работа выполнена при поддержке Интеграционной программы «Фундаментальные исследования и прорывные технологии как основа опережающего развития Байкальского региона и его межрегиональных связей».
Список литературы Состав жирных кислот Pinus sylvestris L. из деревни Ольха, окружающих леса
- Alaudinova E.V. (2011) Ekologicheskie osobennosti nizkotemperaturnoi adaptatsii lesoobrazujushchih hvoinyh vidov Sibiri: strukturno-himicheskie izmenenija meristem pochek. Avtoref. na soisk. uct. st. dokt. biol. nauk po spets. ekologija (biologija). Krasnojarsk.
- Alaudinova E.V. and Mironov P.V. (2009) Lipidy meristem lesoobrazujushchih hvoinyh porod tsentralnoi Sibiri v uslovijah nizkotemperaturnoi adaptatsii. 1. Harakteristika sostava zhirnyh kislot fosfolipidov zimujushchih meristem Larix sibirica Ledeb., Picea obovata L. i Pinus sylvestris L. Himija rastitelnogo syrja, 2, 65-70.
- Chirkova T.V. (2002) Fiziologicheskije osnovy ystoichivosti rastenii: Uchebnoe posobie studentov biologicheskih fakultetov vuzov. SPb.: SPbGU, 244 s.
- Christie W.W. (1993) Preparation of lipid extracts tissues. In: Advances in lipid methodology -Two, W.W. Christie (ed.) Oily Press: Dundee, Scotland, 195-213
- Fuxman I.L. (1990) Vlijanije prirodnyh i antropogennyh faktorov na metabolizm veshchestv vtorichnogo proishozhdenija u drevesnyh rastenii. Avtoref. na soisk. uct. st. dokt. biol. nauk po spets. ekologija. SPb.
- Los D.A., Murata N. (1998) Structure and expression of fatty acid desaturases. Biochim. Biophys. Acta, 1394, 3-15
- Los D.A., Murata N. (2004) Membrane fluidity and its roles in the perception of environmental signals. Biochim. Biophys. Aсta, 1666, 142-157
- Lyons S.M. (1973) Chilling injury in plants. Annu. Rev. Plant Physiol., 24, 445-466
- Nishida I., Murata N. (1996) Chilling sensitivity in plants and cyanobacteria: The crucial contribution of membrane lipid. Annu. Rev. Plant Physiol., 47, 541-568
- Novitskaja G.V., Salnikova E.B., Suvorova T.A. (1990) Izmenenije nenasyshchennosti zhirnyh kislot lipidov rastenii ozimoi i jarovoi pshenicy v protsesse zakalivanija. Fiziologija i biohimija kulturnyh rastenii, 22, 257-264.
- Trunova T.I. (2007). Rastenije i nizkotemperaturnyi stress. M. Nauka, 54 s.
- Uoshida S., Sakai A. (1973) Phospholipid changes associated with the cold hardiness of cortical cells from poplar stem. Plant and Cell Physiol., 14, 353
