Состояние ценопопуляций основных лесообразователей в заповеднике "Воронинский"

Согласно современным представлениям лесной экологии (Vostochnoevropeyskie..., 2004), растительный покров представляет собой динамическую систему, функционирование которой связано прежде всего с популяционной жизнью видов-эдификаторов. Эти виды характеризуются наибольшей силой преобразования среды, что приводит к увеличению разнообразия местообитаний и, следовательно, повышению биоразнообразия биогеоценозов. В рамках концепции дискретного описания онтогенеза (Smirnova et al., 2001) индивидуальное развитие растения описывается через последовательность дискретных стадий, характеризующихся определенным соотношением процессов нарастания и отмирания. Такая стадия развития, или онтогенетическое состояние, не обязательно соответствует абсолютному возрасту, измерения значений которого обычно используются в лесоводственных исследованиях. Фактически онтогенетическое состояние отражает биологический возраст особи и соответствующую ему роль в сообществе. Поэтому для прогнозирования динамики фитоценозов необходим анализ онтогенетического спектра основных видов-средопреобразователей древесного яруса.

Воронинский заповедник расположен на стыке Окско-Донской равнины и западных отрогов Приволжской возвышенности. Его лесные массивы представлены пойменными дубравами и черноольшанниками, нагорными дубравами и осинниками, склоновыми дубравами в оврагах на водоразделах и в долине р. Ворона, сосновыми и березовыми посадками на вершинах холмов и по надпойменным террасам, а также заболоченными черноольшанниками и осинниками по западинам на плоских водоразделах. Естественное происхождение при этом имеют только пойменные и склоновые леса в долине р. Ворона. Единственное крупное обследование лесов заповедника с позиций популяционной биологии было проведено в 1997–1999 годах коллективом исследователей под руководством О.В. Смирновой (Otsenka…, 2000). Поэтому очевидна необходимость зафиксировать произошедшие изменения в численности и онтогенетическом спектре основных лесообразующих видов за прошедший период. При этом нас прежде всего интересовали перспективы сохранения широколиственных фитоценозов, а также возможности инвазии широколиственных видов за пределы пойменных сообществ.

Объекты и методы

Осенью 2022 г. на территории заповедника были заложены 22 постоянные пробные площади (ППП) размером 20 х 20 м каждая. При их заложении принимали во внимание фациальную структуру фитоценоза, в том числе наличие горизонтальной гетерогенности в сообществе. ППП заложены в следующих типах сообществ: 4 – в нагорных дубравах различной сомкнутости, 4 – в нагорных осинниках, в том числе с оконной мозаикой, 4 – в нагорных березово-осиновых культурах, 8 – в пойменных дубравах, по одной – в черноольшаннике и осиннике на различных по увлажненности участках низинного болота.

На каждой ППП проводили сплошной учет деревьев в первом и втором подъярусах древостоя (А1 и А2) и ярусе подлеска (В), а также кустарников в ярусе В. Мелкий подрост (ниже 2 м) учитывали выборочно, закладывая в случайном порядке по 6 временных пробных площадей (ВПП) размером 2 х 2 м. У деревьев определяли онтогенетическое состояние (ОС), жизненность и жизненную форму (ЖФ) по принятым в популяционно-онтогенетических исследованиях методикам (Evstigneev, Korotkov, 2016), а также устанавливали происхождение (семенное или порослевое) и измеряли диаметр на высоте груди. Для кустарников ограничивались только подсчетом числа рамет. В пределах травяно-кустарничкового яруса (ярус С) подсчитывали общее число видов и устанавливали их общее проективное покрытие (ОПП). Отмечали наличие и покрытие валежа.

Результаты

Quercus robur L. во всех типах леса формирует только регрессивные ЦП. Они состоят из средневозрастных генеративных (большинство нагорных и пойменных сообществ) или старых генеративных особей (отдельные пойменные сообщества с деревьями старше 120–150 лет). В нагорной дубраве с примесью клена остролистного на ВПП отмечено до 10 квазисенильных особей, возраст надземных осей у которых достигает 8–10 лет.

Fraxinus excelsior L. Жизнеспособный подрост вида отмечен на двух ППП в нагорных осинниках, на одной ППП в нагорной дубраве, посадках мелколиственных культур, пойменных дубравах и в заболоченном осиннике. Численность вида на большинстве ППП не превышает 5 виргинильных особей, за исключением окна распада осинника с 14 виргинильными особями. В пойменной дубраве и в посадках мелколиственных культур обнаружены молодые генеративные особи пониженной жизненности (по одной на ППП). Ювенильный и имматурный подрост (1–5 особей на ВПП) отмечен на большем числе ППП, однако жизнеспособные особи произрастают только в окнах распада осинника. В этих же условиях наибольшие перспективы выхода за пределы яруса В имеют и виргинильные особи. Вне затенения виргинильными и молодыми генеративными особями клена остролистного они способны достичь 3–4 м в высоту.

Acer platanoides L. является наиболее массовым видом во всех нагорных сообществах, за исключением сомкнутых нагорных дубрав и березово-осиновых культур с плотным подлеском. В этих сообществах он имеет инвазионные или нормальные неполночленные ЦП с центрированным спектром (максимум на виргинильных или молодых генеративных особях). Такой тип спектра в сочетании с достаточно низкой численностью жизнеспособных имматурных особей и средневозрастных генеративных особей указывает на успешную инвазию вида в сообщества заповедника за последние 30 лет. Особенно высокая численность особей на ППП отмечена в сообществах с редким расположением особей первого подъяруса древостоя и в окнах распадающихся осинников (70–140 особей). Однако формирование фактически «карандашников» из клена между стволами дубов первого подъяруса древостоя и заполнение окон приводит к тому, что дальнейшее приживание особей большинства видов деревьев в этих условиях становится невозможным. В то же время в сомкнутых дубравах отмечены только неблагонадежные имматурные особи первой подгруппы с пониженной и низкой жизненностью. В пойменных сообществах и в заболоченном осиннике численность виргинильного подроста клена обычно не достигает 40 особей / ППП, составляя около 10 особей и менее на тех ППП, где представлено до 10 и более виргинильных и молодых генеративных особей вяза гладкого. Возможно, это связано с локальными условиями увлажнения парцеллы.

Ulmus glabra Huds и U. laevis Pall. Первый вид отмечен на двух ППП с нагорными осинниками и на двух ППП с мелколиственными культурами, а также в нагорной дубраве. Он имеет низкую численность (менее 5 особей / ППП) и обычно представлен молодыми генеративными особями пониженной или низкой жизненности. Второй вид выявлен только в пойменных дубравах и обычно имеет центрированные неполночленные ЦП с очень низкой долей виргинильных и средневозрастных генеративных особей. Максимум в спектре приходится на молодые генеративные особи (чаще около 10 особей, в одной ЦП – до 40 особей), в основном с пониженной жизненностью. Имматурные особи в ЦП обоих видов редки и обладают пониженной и низкой жизненностью.

Tilia cordata Mill. ЦП вида отмечены в пределах ППП в двух нагорных и в трех пойменных сообществах. Везде она имеет низкую численность (по 1–2 виргинильных и молодых генеративных и столько же средневозрастных генеративных особей). В одной ППП в пойменной дубраве описано 10 виргинильных особей, однако только у 30% из них жизненность нормальная. Имматурные особи встречаются еще реже и, как правило, не достигают 1 м в высоту.

Acer tataricum L. ЦП вида отмечены на ППП в трех нагорных и в пяти пойменных сообществах. При этом в нагорных сообществах он характерен только для древостоев с вертикальной и горизонтальной структурой, приближенной к естественной, а в березово-осиновых культурах он отсутствует. Во всех сообществах ЦП вида представлены небольшим числом особей (3–10), как правило, либо виргинильных, либо молодых генеративных. В нагорных фитоценозах у клена татарского особи имеют только пониженную и низкую жизненность. В то же время в пойме до 40–70% особей имеют нормальную жизненность. Имматурные особи в нагорных сообществах практически отсутствуют, но в одной пойменной дубраве отмечены локусы с высокой плотностью (8 / ВПП). Эти имматурные особи уже перешли во вторую подгруппу и имеют нормальную жизненность.

Acer negundo L. ЦП вида обнаружены на ППП в четырех пойменных сообществах, двух ППП с мелколиственными культурами и на заболоченном водоразделе. На большинстве ППП численность особей не превышает 10 (виргинильных и/или молодых генеративных особей) и только в заболоченном осиннике она достигает 30 особей. На одной из пойменных ППП две особи достигли средневозрастного генеративного состояния. Численность имматурных особей составляет 1–5 / ППП в пойменных сообществах и до 7–10 в мелколиственных культурах. При этом не более 30% прегенеративных особей в ЦП вида имеет нормальную жизненность.

Prunus padus L. ЦП вида отмечены на ППП в четырех пойменных сообщетсвах, при этом только на одной из них численность виргинильных особей превышает 30 (на остальных – менее 10). В молодое генеративное состояние выходят единичные особи. 50–70% особей имеют нормальную жизненность. Плотность имматурных особей на ВПП достигает 5, однако они имеют только пониженную и низкую жизненность.

Populus tremula L. Вид представлен преимущественно регрессивными ЦП, состоящими из средневозрастных генеративных особей, обладающих, в основном, нормальной жизненности. Также выявлена ЦП с молодыми генеративными особями пониженной и низкой жизненности, представляющая собой культуры на плато в окружении дубовых древостоев. Только в заболоченном осиннике выявлены и виргинильные особи, и имматурные особи второй подгруппы. Из них 50–60% обладает нормальной жизненностью.

Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Обследованные ЦП вида приурочены к заболоченному водоразделу. В низинном болоте с черноольшанником ЦП регрессивная, состоящая из средневозрастных генеративных особей. Около 60% из них имеют нормальную жизненность. В соседнем заболоченном осиннике наблюдается устойчивое возобновление вида: в инвазионной ЦП преобладают виргинильные особи нормальной жизненности (около 10) и представлены единичные имматурные особи второй подгруппы также с нормальной жизненностью.

Malus sylvestris (L.) Mill. и Pyrus communis L. У яблони обнаружена одна старая генеративная особь на ППП с березово-осиновыми культурами, одна молодая генеративная особь на ППП в пойменной дубраве и две имматурных особи на ППП в нагорных сообществах. Все они обладают нормальной жизненностью. На ППП в нагорном и пойменном сообществах обнаружены виргинильные особи груши нормальной жизненности. По 2–5 имматурные особи груши, как нормальной, так и пониженной жизненности, отмечены на ППП в ряде нагорных и пойменных сообществ.

Заключение

Современное состояние фитоценозов заповедника отражает длительную историю природопользования на занимаемой им территории (Otsenka..., 2000). В частности, этим обусловлены типы спектров и численность особей в ЦП ясеня и липы. В то же время введение заповедного режима позволило успешно расселиться во всех нагорных и в части пойменных сообществ клену остролистному. Фактически именно данный вид можно рассматривать в качестве будущего основного лесообразователя на территории заповедника. Сходные процессы описаны для теневых дубрав в различных физикогеографических районах зоны лесостепи (Grishchenko, Boldyrev, 2008; Ryabcev et al., 2009). Роль клена остролистного в пойменных сообществах отчасти играет вяз гладкий, но его инвазия затрудняется более низкими скоростями развития. Для оценки фитоценотических потенций прочих видов, таких, например, как черемуха и клен ясенелистный, необходим охват большего числа сообществ в пределах поймы р. Ворона на территории заповедника.