Состояние ценопопуляций видов рода Oenothera L. в трансформированных экотопах Донбасса

Адвентизация флоры нарушенных территорий – актуальное научное направление. Трансформированные экотопы представляют собой уязвимые площадки для внедрения чужеродных видов, такие местообитания стали локалитетами флористического загрязнения [1–3].

Донбасс – регион с развитой угольной промышленностью, побочным результатом деятельности которой является образование значительного количества трансформированных экотопов [4–8]: породные отвалы, территории угольных шахт и горно-обогатительных предприятий, а также экотопы, связанные с расширением железнодорожного полотна. Эти нарушенные территории представляют собой «уязвимые резервации» для расселения и натурализации адвентивных видов [1, 2].

Внедрение адвентивных видов в техногенные экотопы способно изменить экологическую обстановку, что играет важную роль на начальных этапах восстановления нарушенных экосистем [9]. Воздействия адвентивных видов могут быть неоднозначными: они способны повлиять на сукцессионные процессы нарушенных экосистем, трансформацию естественных растительных сообществ и даже на ход флорогенеза региона [9, 10].

Мониторинг ценопопуляций (ЦП) адвентивных видов нарушенных местообитаний является актуальным направлением исследований [4, 11]. Для оценки состояния видов в растительных сообществах необходимо применять популяционно-онтогенетический подход [1, 3, 6].

Цель работы – определить особенности эколого-демографической структуры ценопопу-ляций, перспективных для фиторекультивации видов рода Оenothera L., в условиях нарушенных экотопов Донбасса.

Экстремальные экологические условия техногенных экотопов являются причиной разнообразия жизненных состояний особей, что отражается в перестройке возрастной структуры, отклонении от норм роста и развития, нарушении жизненного цикла. Соответственно, онтогенетическая структура является чувствительным популяционным индикатором [12–14]. На основе изучения онтогенетической структуры можно установить способность к самоподдержа-нию популяций, их приспособленность к среде обитания, устойчивость существования, а также прогнозировать основные тенденции развития популяций, давать рекомендации по контролю их численности в составе разных сообществ [9, 10, 12, 13].

Род Оenothera L. относится к семейству Кипрейные (Onagraceae), североамериканского происхождения. Во флоре Донбасса исследуемые виды Оenothera salicifolia Desf. ex G. Don, Oenothera biennis L., Oenothera * hoelscheri Renner er Rostanski имеют статус адвентивных [15, 16]. Они представляют собой 1–2-летние травянистые растения, являются монокарпиками [2, 16] и встречаются на нарушенных экотопах Донбасса [2, 17]. Некоторые виды рода Оenothera культивируют, так как они обладают декоративными и лекарственными свойствами. Представители рода Оenothera характеризуются хорошо развитой надземной частью, значительной биомассой, что способствует накоплению органического вещества, повышению плодородия почвенных субстратов нарушенных экотопов [2, 16, 18].

Методика и объекты исследования

Изучены ценопопуляции видов рода Оenot-hera в экотопах Донбасса: ЦП 1 – Оe. salicifolia , породный отвал Советского района Макеевки; ЦП 2 – Оe. salicifolia , территория шахты Макеевки; ЦП 3 – Оe. biennis , породный отвал Горняцкого района Макеевки; ЦП 4 - Oe. * hoelscheri , железнодорожные пути Макеевки.

Геоботанические и популяционные исследования проводили методом закладки трансект и учетных площадок [19–22]. Фитоценотическая характеристика дана на основании анализа геоботанических описаний. Выявлены особенности онтогенетической структуры ценопопуляций видов рода Оenothera нарушенных земель. Определены эффективная (Me) и экологическая (M)

плотность, пространственная структура видов, рассчитаны индекс возрастности (∆), индекс эффективности (Ѡ), индекс восстановления (Iв).

Онтогенетические состояния особей адвентивных видов определяли согласно существующей периодизации онтогенеза растений и разработанным методическим подходам [19–25]. При изучении онтогенетической структуры и демографических критериев использованы методы Т.А. Работнова [23], А.А. Уранова [24, 25], Л.Б. Заугольновой [19, 22], Л.А. Животовского [12, 14]. Полученные результаты были статистически обработаны с использованием программы Excel. При изучении онтогенетической структуры проростки не учитывали. Следует отметить, что постгенеративный период у видов рода Оenothera отсутствует [16].

Результаты и обсуждение

Обнаруженные ценопопуляции видов рода Оenothera L. приурочены к растительным сообществам, которые находятся на разных стадиях антропогенной трансформации.

ЦП 1 – Оe. salicifolia сформировалась на породном отвале шахты «Калиновская-Восточная» Советского района Макеевки. Ценопопуляция расположена на уплощенной вершине отвала, занимает площадь около 100 м². Общее проективное покрытие (ОПП) – 50 %. На учетных площадках доминирует вид Ambrosia artemisiifolia L., проективное покрытие – 55 %. Оe. salicifolia является содоминантом, проективное покрытие – до 40 %. Всего на учетных площадках зарегистрировано 13 видов. Пространственная структура ценопопуляции Оe. salicifolia – контагиозная, экологическая плотность – 35,4±5,14 осо-бей/м². Из сопутствующей флоры Оe. salicifolia выделены следующие виды: Oberna. behen (L.) Ikonn. (проективное покрытие – 15 %), A. artemisiifolia L. (50 %), Echium vulgare L. (7 %), Potentilla argentea L. (5 %), которые зафиксированы на всех учетных площадках. Проективное покрытие остальных выявленных видов не превышает 2 %, это – Gypsophila s.р. , Festuca valesiaca

Gaudin, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Elytrigia repens (L.) Nevski, Linaria vulgaris Mill. Обнаружены также единичные ювенильные особи – Rosa s.p. и Padellus mahaleb (L.) Vass.

ЦП 2 – Оe. salicifolia сформировалась на железнодорожных путях на территории шахты «Калиновская-Восточная» Советского района Макеевки. На момент сбора данных железнодорожные пути, где обнаружена ценопопуляция, не функционировали. ЦП занимает площадь около 50 м². Общее проективное покрытие – около 65 %. Доминантом является Оe. salicifolia , проективное покрытие которого – около 35 %. Пространственная структура – контагиозная, плотность Оe. salicifolia составляет 33,4±2,94 особей/м². На учетных площадках выявлено 10 видов. Проективное покрытие E. vulgare – 10 %, F. valesiaca – 8 %, L. vulgaris – 5 %, а видов Rumex crispus L., E. repens , Persicaria maculosa S.F. Gray, Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey., Galium aparine L., Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. не превышает 3 %.

ЦП 3 – Ое. biennis обнаружена на породном отвале, расположенном на окраине Горняцкого района Макеевки. Ценопопуляция занимает нижнюю часть западного склона отвала, площадь ЦП около 300 м², общее проективное покрытие – 65 %. Доминантом является O. behen , проективное покрытие – 55 %. Ое. biennis – содоминант, проективное покрытие – 40 %. Плотность Ое. biennis составляет 18,5±1,9 особей/м². Пространственное размещение контагиозное. На учетных площадках отмечены 10 видов: E. vulgare (проективное покрытие – 15 %), Chenopodium album L. (5 %), F. valesiaca (5 %), проективное покрытие остальных видов ( E. repens , D. tenuifolia , Reseda lutea L., Consolida arvensis L., L. Tatarica ) не превышает 1 %.

ЦП 4 - Ое. х hoelscheri расположена на железнодорожных путях по ул. Свердлова Горняцкого района Макеевки. Общее проективное покрытие – около 55 %. Площадь популяции примерно 80 м². На учетных площадках зарегистрировано 7 видов. Доминат - Ое. х hoelscheri , проективное покрытие составляет около 53 %. Содоминант – E. vulgare , проективное покрытие – 15 %. На учетных площадках обнаружено еще 5 видов, проективное покрытие которых не превышает

2 % ( D. tenuifolia , L. tatarica , E. repens , Berteroa incana (L.) DC., Plantago major L.).

Анализ геоботанических описаний показал, что исследованные ЦП входят в состав формирующихся сообществ с участием от 7 до 12 видов растений, что свидетельствует о повышении конкурентной способности видов в нарушенных местообитаниях. Ранее отмечалось, что на территории Донбасса виды рода Оenothera чаще произрастают в виде моновидовых группировок, что может быть причиной низкой конкурентной способности с аборигенными видами [2]. Контагиозное размещение особей указывает на сложные условия существования, проявление адаптивного потенциала видов, так как такой тип существования способствует выживанию растений, увеличивает устойчивость видов.

Экологическая плотность растений (M) в цено-популяциях колеблется от 18,6 до 35,4 особей/м2, при этом значения эффективной плотности (Me) варьируют от 4,10 до 12,03 особей/м2 (таблица). Максимальные значения характерны для ЦП 1: экологическая плотность составляет 35,40 особей/ м2, эффективная – 12,03 особей/м2. Минимальные значения наблюдали для ЦП 3: экологическая плотность составляет 18,60 особей/м2, эффективная – 4,10 особей/м2. Эффективная плотность гораздо меньше экологической, что характерно для молодых популяций.

Все изученные ценопопуляции рода Оenothera являются полночленными, отнесены к нормальным. Преобладает прегенетическая

фракция, доля молодой части популяции (j – v) в сумме составляет от 75,41 до 95,53 %.

Доля возрастных состояний ЦП 1 – Оe. salicifolia : ювенильные особи (j) – 53,95 %, имматурные особи (im) – 10,16 %, виргиниль-ные особи (v) – 11,3 %, генеративные особи (g₁) – 0,85 %, (g₂) – 20,9 %, (g₃) – 2,84 % (рис. 1). Доля прегенеративных растений от общего числа особей составляет 75,41 %, доля генеративных растений – 24,59 % (см. таблицу). Значительная численность ювенильных растений в популяциях свидетельствует о высоких показателях

im

v

g1

g2

g3

ЦП 4

ЦП 3

ЦП 2

ЦП 1

Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций видов рода Оenothera L. некоторых нарушенных экотопов Донбасса:

ЦП 1 – Оenothera salicifolia Desf. ex G. Don., породный отвал Советского района Макеевки; ЦП 2 – Оenothera salicifolia Desf. ex G. Don., территория шахты Макеевки; ЦП 3 – Оenothera biennis L., породный отвал Горняцкого района Макеевки; ЦП 4 - Oenothera х hoelscheri Renner er Rostanski, железнодорожные пути Макеевки

Демографические показатели ценопопуляций видов рода Оenothera L. некоторых нарушенных экотопов Донбасса

№ ЦП	Плотность, число особей на 1 м2		Онтогенетическая структура, %		Индекс возрастности, Δ	Индекс эффективности, ω	Индекс восстановления, I в
	экологическая, М	эффективная, Ме	Доля прегенеративных растений от общего числа особей (j - v)	Доля генеративных растений от общего числа особей (g1 - g3)
1	35,4	12,03	75,41	24,59	0,16	0,34	3,07
2	33,4	8, 38	95,53	4,47	0,08	0,25	21,33
3	18,6	4,10	94,11	5,89	0,08	0,22	16,00
4	30,4	6,38	93,75	6,25	0,07	0,21	15,00

семенного возобновления. Онтогенетический спектр – левосторонний.

Доля возрастных состояний ЦП 2 – Оe. salicifolia : j – 13,13 %, im – 62,4 %, v – 20 %, g₁ – 0,29 %, g₂ – 2,99 %, g₃ – 1,19 %. Доля преге-неративных растений от общего числа особей составляет 95,53 %, доля генеративных растений – 4,47 %. Возрастной спектр левосторонний с преобладанием особей прегенеративного состояния. В онтогенетическом спектре ЦП 2 явно преобладают особи имматурного возрастного состояния.

Для ЦП 3 – Ое. biennis определен следующий возрастной спектр: j – 41,71 %, im – 36,36 %, v – 16,04 %, g₁ – 0,54 %, g₂ – 3,74 %, g₃ – 1,61 %. Доля прегенеративных растений – 94,11 %, генеративных растений – 5,89 %. Преобладают особи ювенильной стадии, онтогенетический спектр определен как левосторонний.

Онтогенетический спектр ЦП 4 – Ое. х hoelscheri :j -45,4 %, im-34,54 %, v-13,81 %, g₁ – 0,66 %, g₂ – 3,95 %, g₃ – 1,64 %. Доля прегене-ративных особей – 93,75 %, доля генеративных растений – 6,25 %. Онтогенетический спектр – левосторонний, особи в ювенильном возрастном состоянии преобладают.

Рис. 2. Размещение ценопопуляций видов рода Оenothera L. на некоторых нарушенных экотопах Донбасса в координатах ∆ и ω

В изученных ЦП доля виргинильных особей снижается в сравнении с более ранними стадиями, колеблется от 11,3 до 20,0 %. Уменьшение количества особей в виргинильном состоянии указывает на большую смертность имматурных и ювенильных особей, что может быть связано с низкой конкурентной способностью и жесткими экологическими условиями техногенных экотопов.

По критерию абсолютного максимума исследованные ценопопуляции видов рода Оenothera характеризуются наличием одного максимума. Поскольку для ЦП 1, ЦП 3, ЦП 4 максимум приходится на ювенильные особи, а для ЦП 2 – на имматурные, ценопопуляции являются унимодальными.

Важный демографический параметр цено-популяций – индекс восстановления (Iв). Индекс характеризует эффективность самоподдержания ценопопуляций, ее устойчивость. Значения индекса восстановления (Iв) для всех изученных ЦП достаточно высоки, варьируют от 3,07 до 21,33 (см. таблицу). Это свидетельствует о том, что ценопопуляции поддерживаются эффективно, т.е. производится большое количество семян, которые должны давать начало жизнеспособным особям.

В ценопопуляции нет особей постгенеративного периода, поэтому индекс восстановления и индекс замещения (Iз) равны и составляют от 3,07 до 21,33. Это свидетельствует об устойчивости ценопопуляций и демонстрирует, что на одну гетеративную особь приходится более одного потомка.

Согласно индексам возрастности (∆) и эффективности (Ѡ) все изученные ЦП определены как молодые, так как возрастное распределение сосредоточено в начальной части спектра (рис. 2).

Выводы

Исследования ценопопуляций адвентивных видов Ое. salicifolia, Ое. biennis, Ое. x hoelscheri в условиях нарушенных экотопов Донбасса показывают, что ЦП являются полночленными нормальными, онтогенетические спектры одновершинные левосторонние. Индексы возраст-ности (∆) и эффективности (Ѡ), учитывающие особи всех возрастных состояний, позволили классифицировать ЦП как молодые. Значения индексов восстановления (Iв) для всех изученных ЦП высоки – варьируют от 3,07 до 21,33, что свидетельствует о производстве большого количества семян и эффективном самоподдержании ЦП. Таким образом, исследуемые ценопопуляции являются успешными и устойчивыми. При анализе онтогенетической структуры ЦП отмечена значительная гибель ювенильных и имматурных особей. Причиной этого может быть недостаточная конкурентоспособность видов, а также жесткие экологические условия техногенных экотопов.

Ценопопуляции Ое. salicifolia , Ое. biennis , Ое. х hoelscheri зафиксированы в несформиро-ванных сообществах с участием от 7 до 12 видов, что свидетельствует о развивающейся конкурентоспособности ЦП; ранее представители рода Оenothera L. чаще встречались на территории Донбасса в моновидовых группировках.

Выявленные закономерности ценопопуля-ций видов Оenothera L. являются показателем их адаптивности к сложившимся условиям произрастания на техногенно нарушенных экотопах. Осуществив дополнительные исследования и исключив угрозу бесконтрольного распространения видов рода Оenothera L., можно установить перспективу использования исследованных видов для фиторекультивационных работ и восстановления нарушенных экотопов в Донбассе.