Состояние интродукционных популяций некоторых раритетных видов в условиях типичной искусственной степи в Донецком ботаническом саду
Автор: Ибатулина Ю.В.
Журнал: Фиторазнообразие Восточной Европы @phytodiveuro
Статья в выпуске: 3 т.19, 2025 года.
Бесплатный доступ
Предоставлена оценка современного состояния интродукционных популяций модельных видов раритетной фракции флоры Донбасса в условиях искусственной настоящей степи в Донецком ботаническом саду. Оценка успешности интродукции этих видов с учетом показателей популяционных параметров подтвердила перспективность использования натурных моделей для сохранения и воспроизводства раритетного фитогенофонда благодаря формированию благоприятной среды произрастания. Популяции данных фитокомпонентов сохраняют способность к поддержанию стабильной плотности, не требуя применения дополнительного подсева семян или внесения посадочного материала. Они являются дефинитивными системами, способными к самостоятельному поддержанию жизнеспособности.
Эколого-демографические параметры, интродукционная популяция, искусственный фитоценоз
Короткий адрес: https://sciup.org/148331544
IDR: 148331544 | DOI: 10.24412/2072-8816-2025-19-3-130-142
Текст научной статьи Состояние интродукционных популяций некоторых раритетных видов в условиях типичной искусственной степи в Донецком ботаническом саду
Сохранение видов растений является частью общей проблемы восстановления и охраны биоразнообразия, рационального использования природных растительных ресурсов (Prokopev et al., 2020; Elisafenko, Dorogina, 2021). В этом плане большой интерес представляет изучение видов раритетной фракции аборигенной флоры (редких и находящихся под угрозой исчезновения из-за уничтожения их среды обитания, не охраняемых, но нечасто встречающихся в регионе, реликтовых и эндемичных, произрастающих на границах своих ареалов и др.) (Kondratyuk, Ostapko, 1990; Yakubenko, Kalinovich, 2020; Kuz'menko, Shmaraeva, 2021). Слабая антропогенная нагрузка, как и установление режима заповедания, не являются гарантией сохранения таких видов и даже могут иметь отрицательные последствия. Так, в результате «олуговения» растительного покрова формируются условия существования, не отвечающие требованиям типичных степных видов, что приводит к упрощению их популяционной организации с последующим структурным распадом (Prykhodko et al., 2013). Сохранение угрозы существованию обуславливает необходимость включения данных видов в интродукционный эксперимент, например, в условиях искусственных многовидовых травяных фитоценозах, в том числе степных (Kondratyuk, Chuprina, 1992; Gorbunov et al., 2008). В свою очередь, исследование популяционных показателей позволяет оценить соответствие условий натурных моделей требованиям различных видов, прогнозировать их перспективность для создания резерва раритетного фитогенофонда за счет формирования устойчивых интродукционных популяций (Shmaraeva et al., 2014).
Цель работы – установить современное состояние интродукционных популяций модельных видов раритетной фракции местной флоры в условиях типичной степи в Донецком ботаническом саду. В задачи входили изучение плотности, возрастного состава, демографических индексов популяционных систем; определение с учетом популяционных показателей успешности интродукции этих видов.
М ЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объекты исследования – интродукционные популяции модельных раритетных видов (Chervona…, 2010; Prikaz…, 2020; Krasnaya…, 2024) в условиях разнотравно-злаковых фитоценозов типичной степи экспозиций «Экспериментальные степные участки» (виды разнотравья) и «Искусственные степи», большую площадь которой занимают ковыльники (виды рода Stipa L.: волосистоковыльник, опушеннолистоковыльник, залесскоковыльник с участием S. tirsa Steven, граффоковыльник с участием Stipa maeotica Klokov et Ossycznjuk, S. lessingiana Trin. et Rupr. и Calophaca wolgarica (L. f.) DC., украинскоковыльник с участием S. joannis Čelak).
В фитоценозе с участием модельных видов закладывали 20 площадок размером 1м2, на которых проводили учет особей каждого онтогенетического состояния (Gilyarov, 1990; Zlobin et al., 2013). Эколого-демографические параметры популяций изучали по общепринятым методикам (Tsenopopulyatsii…, 1976; Zhukova et al., 1989). Типы популяций определяли согласно методике А.А. Уранова и О.В. Смирновой на основе процентного соотношения особей различных возрастных состояний: pl – проростки, j – ювенильные особи, im – имматурные, v – виргинильные, g 1 – молодые генеративные, g 2 – зрелые генеративные, g 3 – старые генеративные, ss – субсенильные, s – сенильные (Uranov, Smirnova, 1969). При определении возрастного типа интродукционных популяций эфемероидов генеративные особи были объединены в одну группу, поскольку определить точно их возрастное состояние затруднительно без выкопки растений, что ведет к их повреждению (гибели) и нарушению поверхностного задернованного слоя. Оценку состояния популяций проводили также по критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского с учетом индексов возрастности (∆) и эффективности (ω) (Zhivotovskij, 2001), замещения ( I з ), восстановления ( I в ) (Zhukova, 1995), генеративности ( Iг ) и старения ( Iс ) (Glotov, 1998). На основе анализа Iз выделяли популяции неустойчивые ( I з < 1), перспективные ( I з > 1), угасающие ( I з = 0); характер их самоподдержания определяли при помощи I в : I в > 2 – эффективный; 1 < I в < 2 – умеренный; I в < 1 – слабый (Zhukova, Polyanskaya, 2013). Среднюю плотность определяли в зависимости от жизненной формы вида: для плотнодерновинных злаков – целостная особь (pl, j), первичный куст (im), дерновина (v – g 1 ), компактный клон (g 2 – g 3 ) (совокупность партикул, возникших вегетативным путем из семенной особи), клон из пространственно разобщенных партикул ( ss – s ); для других видов растений использовали особь, клон, парциальный побег, парциальный куст, как число особей (счетных единиц) на 1 м2 (Tsenopopulyatsii…, 1976; Ziman, 1976). Оценку успешности интродукции видов в условиях искусственной настоящей степи на обыкновенных черноземах осуществляли по оригинальной 8-балльной шкале (Prykhodko et al., 2022): 1 – особи плохо приживаются, семена плохо всходят, погибают в первый год; 2 – отдельные особи приживаются, переносят зиму, могут зацвести, жизненность низкая, погибают в течение нескольких лет; 3 – неплохо приживаются, цветут, жизненность средняя, плохо переносят зиму и засуху, поражаются болезнями, плодоносят нерегулярно; 4 – нормально плодоносят, но рост угнетен, зимо- и засухоустойчивы, редко поражаются болезнями и вредителями; 5 – устойчивы, стабильно проходят малый и большой циклы онтогенеза, жизненность высокая; 6 – устойчивы, нерегулярный или единичный самосев и вегетативное потомство, жизненность высокая или средняя; 7 – высокоустойчивы, жизненность высокая, обильный самосев или вегетативное размножение, иногда по биопродуктивности превышают особи из природы; 8 – натурализуются, спонтанно расселяются за пределы участков. Названия растений приведены в соответствии с последним обзором сосудистых растений (Ostapko et al., 2010). Представлена характеристика интродукционных популяций модельных видов на июнь 2024 г., включающая в себя ранее опубликованные материалы мониторинга состояния этих фитокомпонентов in situ и ex situ (в условиях длительно существующих (более 50 лет) искусственных степей) (Kondratyuk, Chuprina, 1990; Ostapko, Ibatulina, 2008; Prykhodko et al., 2013; 2017; Ibatulina, 2023; 2025b).
Р ЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Интродукционную популяцию рассматривают как одну из форм сохранения и возобновления фитогенофонда, представляющего собой совокупность разновозрастных особей на определенной территории, способную к самовоспроизведению (Gaponenko, Gnatyuk, 2016). Признаком ее устойчивости считают получение потомства от первично интродуцированных растений, способное самостоятельно размножаться и распространяться (Guseinova, 2022).
Многолетний сравнительный мониторинг состояния интродукционных и естественных популяций модельных фитокомпонентов показал, что их структурно-функциональная организация проявляет максимальное сходство (Ostapko, Ibatulina, 2008; Prykhodko et al., 2013; Ibatulina, 2025с). Сами искусственные степные фитоценозы подобны природным растительным сообществам зональной типичной степи по основным признакам: 1) составу эдификаторов и доминантов; 2) систематической, биоморфологической, экологической и фенологической структуре; 3) вертикальному сложению травостоя (трехъярусная структура); 4) общему проективному покрытию; 5) семи- восьмикратной смене аспектов (Kondratyuk, Chuprina, 1992; Gorbunov et al., 2008; Nazarenko, 2013; Ibatulina, 2023; 2025). Наиболее представленными являются экспозиции «Экспериментальные степные сообщества» и «Искусственные степи», в составе которых произрастает 390 видов, из 69 созофитов в составе экспериментальных участков, 57 – в экспозиции «Искусственные степи».
В целом в натурных моделях осуществляются стабильные процессы вегетативного и семенного возобновления популяций большинства видов растений, что является необходимой предпосылкой для формирования устойчивых ценозов. Также многие модельные раритетные виды в этих условиях проходят полный цикл развития, цветут и плодоносят (17.7 %). Высокоустойчивые раритетные фитокомпоненты составляют 7.44 % (6–8 баллов): получившие оценку в 6 баллов – 4.10 %, 7 баллов – 3.06 %, 8 баллов – 0.25 % видов. Они успешно размножаются, многие дают ежегодный обильный самосев. Анализ успешности показал, что на долю устойчивых видов растений приходится 2.31 % (5 баллов). Малоперспективными являются 0.51 % (4 балла), преимущественно петрофиты. На долю неперспективных видов с оценкой в 2–3 балла приходится 1.03 %.
Интродукционные популяции высокоустойчивых фитокомпонентов, включая ковыли (табл. 1), в основном, – нормальные саморегулирующиеся системы со стабильной плотностью, испытывающей только флуктуационные колебания в различные вегетационные периоды. Характер возрастных спектров не менялся в течение длительного периода (с 2004 г.): они преимущественно правосторонние и центрированные, как правило, полночленные (табл. 2). Также отмечены только флуктуационные колебания процентного соотношения возрастных групп особей (Ibatulina, 2024). Небольшая доля подроста говорит о сохранении цикличности процессов возобновления и быстром прохождении растениями начальных этапов онтогенеза в благоприятных условиях (Uranov, 1975). Это особенно важно в отношении видов рода Stipa L., которые являются одними из основных эдификаторов и доминантов степных фитосистем региона, формируют устойчивую злаковую основу искусственных фитосистем и оказывают сильное средообразующее влияние.
Наличие степного разнотравья необходимо, так как заполняются все экологические ниши. И чем полней растительные сообщества, тем эффективней используются ресурсы среды обитания, тем ближе они к природным фитоценозам (Gorbunov et al., 2008). Раритетные виды разнотравья, оцененные 6–8 баллами (табл. 1) характеризуются высокой приживаемостью, успешно размножаются, часто дают ежегодный и обильный самосев. Их популяции, занимающие прочное положение в фитосистемах, в основном, - нормальные, зрелые с преимущественно полночленным возрастным спектром и стабильной плотностью (табл. 2–3). Характеризуются регулярностью реализации процессов размножения или ее непродолжительными периодическими нарушениями, что выражается в кратковременном отсутствии в возрастном составе подроста (Prykhodko et al., 2013; Ibatulina, 2023; 2024). Успешность интродукции определяется не только появлением ежегодного самосева, но и его приживаемостью: в отдельные вегетационные периоды он может нивелироваться из-за засушливых явлений.
Таблица 1. Успешность интродукции раритетных видов в искусственных фитоценозах типичной степи в Донецком ботаническом саду
Table 1. Introduction success of rare species in artificial phytocenoses of typical steppe in Donetsk Botanical Garden
|
Баллы / Score |
Виды растений / Plant species |
|
2 |
Prunella grandiflora (L.) Scholl. (D, DNR) |
|
3 |
Otites maeotica Klokov (D, DNR), Crocus reticulatus Steven ex Adams (D, DNR), Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.) Spreng. (D, DNR, RF) |
|
4 |
Astragalus asper Jacq. (D, DNR), A. pubiflorus DC. (D, DNR), Crambe tataria Sebeók (D, DNR), Artemisia tanaitica Klokov (D, DNR), Centaurea tanaitica Klokov (D, DNR), Stipa maeotica Klokov et Ossycznjuk (D, DNR) |
|
5 |
Chrysocyathus wolgensis (Steven) Holub (D), Pulsatilla bohemica (Scalický) Tzvelev (D, DNR, RF), Leucanthemum vulgare Lam. s.l. (D), Allium lineare L. (D, DNR) |
|
6 |
Chrysocyathus vernalis (L.) Holub (D, DNR), Calophaca wolgarica (L. f.) DC. (D, DNR, RF), Genista tanaitica P.A. Smirn. (D, RF), Artemisia armeniaca Lam. (D, DNR), Centaurea taliewii Kleopow (DNR), Tulipa gesneriana L. (D, DNR), Iris halophila Pall. (D, DNR), Anthericum ramosum L. (D), Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh. (RF), Stipa capillata L. (D), S. tirsa Steven (D, DNR), S. zalesskii Wilensky (D, DNR, RF) |
|
7 |
Pulsatilla patens (L.) Mill. (D, DNR, RF), Paeonia tenuifolia L. (D, DNR, RF), Glycyrrhiza glabra L. (D, DNR), Hedysarum grandiflorum Pall. (D, DNR), Iris taurica Lodd. (DNR), Hyacinthella pallasiana (Steven) Losinsk. (D, DNR), Muscari neglectum Guss. (D, DNR), Stipa dasyphylla (Czern. ex Lindem.) Trautv. (D, DNR, RF), S. grafiana Steven (D, DNR, RF), S. joannis Čelak. (D, DNR), S. lessingiana Trin. et Rupr. (D, DNR), S. ucrainica P.A. Smirn. (D, DNR) |
|
8 |
Anemone sylvestris L. (D, DNR) |
Примечание: виды растений, получившие оценку в 1 балл, не отражены в таблице, поскольку выпадают через несколько лет после включениях в состав искусственной настоящей степи; не являются степными и отсутствуют в экспозициях более 10 лет; RF – вид занесен в Красную книгу Российской Федерации, D – в Красную книгу Донецкой области, DNR – в Перечень объектов животного и растительного мира, включаемых в Красную книгу Донецкой Народной Республики.
Note: plant species that received a score of one are not listed in the table, as they are likely to disappear after a few years of growing in the artificial steppe; those that are not steppe species and have not been present in the expositions for more than 10 years; RF – the species is listed in the Red Book of the Russian Federation, D – in the Red Book of the Donetsk Region, and DNR – in the List of Animal and Plant Species Included in the Red Book of the Donetsk People's Republic.
Виды, оцененные в 5 баллов (табл. 1), также характеризуются прохождением полного цикла развития, однако по тем или иным причинам самовозобновление их популяций не ежегодное (табл. 2–3). Эти нормальные, зрелые популяционные системы с невысокой плотностью (1–3 особи на 1 м2), могут характеризоваться более выраженной и длительной неполночленностью возрастного спектра, что, вероятно, связано со слабой конкурентоспособностью видов. Малоперспективными для сохранения в условиях настоящей степи на обыкновенных черноземах являются созофиты, успешность интродукции которых не выше 4 баллов (табл. 1). Они дают неежегодный и малочисленный, часто погибающий, самосев. Их популяции неполночленные, в основном старые с низкой плотностью (табл. 2–3), возобновление которых отличается частыми нарушениями цикличности смены поколений.
Таблица 2. Возрастной состав интродукционных популяций раритетных видов в искусственных фитоценозах типичной степи в Донецком ботаническом саду
Table 2. Age composition of introduced populations of rare species in artificial phytocenoses of typical steppe in Donetsk Botanical Garden
|
Виды растений / Plant species |
Участие онтогенетических групп, % от общего числа особей / Participation of ontogenetic groups, % of the total number of individuals |
||||||||
|
рl |
j |
im |
v |
g 1 |
g 2 |
g 3 |
ss |
s |
|
|
Anemone sylvestris L. |
0 |
6.5 |
10.0 |
20.5 |
17.7 |
26.3 |
15.6 |
2.3 |
2.1 |
|
Chrysocyathus vernalis (L.) Holub |
0 |
0 |
4.4 |
13.6 |
21.7 |
35.6 |
22.3 |
1.3 |
1.1 |
|
Chrysocyathus wolgensis (Steven) Holub |
0 |
5.2 |
13.1 |
22.4 |
27.6 |
28.4 |
14.5 |
4.2 |
1.0 |
|
Pulsatilla bohemica (Scalický) Tzvelev |
0 |
2.2 |
9.8 |
14.7 |
22.3 |
42.4 |
7.1 |
1.6 |
0 |
|
Pulsatilla patens (L.) Mill. |
0 |
5.3 |
8.2 |
10.1 |
25.4 |
34.3 |
12.4 |
4.0 |
2.3 |
|
Otites maeotica Klokov |
немногочисленные зрелые генеративные особи / few mature generative individuals |
||||||||
|
Paeonia tenuifolia L. |
0 |
7.7 |
9.4 |
10.6 |
14.7 |
32.8 |
15.3 |
5.3 |
4.1 |
|
Crambe tataria Sebeók |
0 |
0 |
0 |
9.3 |
6.9 |
17.4 |
56.9 |
6.9 |
2.3 |
|
Astragalus asper Jacq. |
0 |
0 |
0 |
2.3 |
16.7 |
43.6 |
18.6 |
8.4 |
4.4 |
|
Astragalus pubiflorus DC. |
0 |
0 |
0 |
9.2 |
24.3 |
39.1 |
25.7 |
1.2 |
0 |
|
Calophaca wolgarica (L. f.) DC. |
0 |
1.0 |
1.0 |
9.0 |
25.4 |
33.6 |
20.7 |
3.2 |
1.4 |
|
Genista tanaitica P.A. Smirn. |
0 |
0 |
5.4 |
15.4 |
23.1 |
31.2 |
19.0 |
6.0 |
0 |
|
Glycyrrhiza glabra L. |
0 |
4.7 |
6.6 |
14.2 |
8.5 |
48.1 |
9.4 |
8.5 |
0 |
|
Hedysarum grandiflorum Pall. |
0 |
6.5 |
9.4 |
10.6 |
14.7 |
34.1 |
15.3 |
5.3 |
4.1 |
|
Prunella grandiflora (L.) Scholl. |
немногочисленные зрелые генеративные особи / few mature generative individuals |
||||||||
|
Artemisia armeniaca Lam. |
0 |
0 |
5.2 |
11.0 |
24.5 |
26.5 |
24.3 |
2.7 |
0.6 |
|
Artemisia tanaitica Klokov |
0 |
0 |
0 |
22.4 |
12.7 |
20.3 |
32.8 |
8.1 |
3.8 |
|
Centaurea taliewii Kleopow |
0 |
0 |
5.6 |
10.3 |
20.0 |
37.0 |
15.3 |
7.4 |
4.4 |
|
Centaurea tanaitica Klokov |
0 |
0 |
0 |
8.4 |
13.7 |
33.3 |
35.3 |
8.0 |
3.3 |
|
Leucanthemum vulgare Lam. s.l. |
6.5 |
9.4 |
10.6 |
14.7 |
34.1 |
15.3 |
5.3 |
4.1 |
|
|
Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.) Spreng. |
немногочисленные генеративные особи / few generative individuals |
||||||||
|
Tulipa gesneriana L. |
0 |
0 |
9.2 |
38.5 |
52.3 |
0 |
0 |
||
|
Crocus reticulatus Steven ex Adams |
0 |
0 |
0 |
4.2 |
14.3 |
81.5 |
0 |
0 |
0 |
|
Iris halophila Pall. |
0 |
0 |
8.5 |
12.2 |
23.1 |
37.8 |
18.3 |
0 |
0 |
|
Iris taurica Lodd. |
0 |
0 |
8.1 |
13.5 |
20.1 |
32.8 |
21.3 |
3.2 |
1.0 |
|
Anthericum ramosum L. |
0 |
0 |
1.3 |
2.3 |
24.7 |
36.6 |
22.8 |
9.9 |
3.3 |
|
Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh. |
0 |
8.1 |
21.3 |
16.2 |
48.5 |
6.0 |
0 |
||
|
Hyacinthella pallasiana (Steven) Losinsk. |
0 |
20.4 |
18.1 |
27.2 |
30.9 |
3.4 |
0 |
||
|
Muscari neglectum Guss. |
0 |
15.6 |
24.1 |
20.0 |
37.4 |
1.5 |
0 |
||
|
Allium lineare L. |
0 |
20.1 |
18.1 |
27.2 |
30.9 |
3.6 |
0 |
||
|
Stipa capillata L. |
0 |
1.2 |
5.8 |
11.9 |
20.7 |
30.0 |
22.9 |
4.0 |
2.5 |
|
Stipa dasyphylla (Czern. ex Lindem.) Trautv. |
0 |
1.0 |
7.0 |
12.0 |
20.0 |
25.4 |
30.1 |
3.3 |
1.2 |
|
Stipa grafiana Steven |
0 |
2.3 |
5.0 |
5.7 |
23.7 |
32.9 |
21.9 |
5.1 |
2.1 |
|
Stipa joannis Čelak. |
0 |
2.0 |
5.0 |
11.2 |
16.9 |
25.6 |
31.0 |
5.4 |
2.9 |
|
Stipa lessingiana Trin. et Rupr. |
0 |
0 |
4.0 |
14.2 |
20.2 |
34.1 |
23.0 |
2.3 |
1.2 |
|
Stipa maeotica Klokov et Ossycznjuk |
0 |
0 |
0 |
8.3 |
9.1 |
23.1 |
45.5 |
9.1 |
4.9 |
|
Stipa tirsa Steven |
0 |
3.0 |
8.3 |
12.5 |
21.5 |
30.5 |
18.7 |
4.2 |
1.3 |
|
Stipa ucrainica P.A. Smirn. |
0 |
1.1 |
12.0 |
8.0 |
14.1 |
37.8 |
18.5 |
9.2 |
6.1 |
|
Stipa zalesskii Wilensky |
0 |
2.2 |
8.8 |
12.2 |
16.5 |
31.9 |
18.9 |
7.5 |
2.0 |
Таблица 3. Популяционные характеристики интродукционных популяций раритетных видов в искусственных фитоценозах типичной степи в Донецком ботаническом саду
Table 3. Population characteristics of introduced populations of rare species in artificial phytocenoses of typical steppe in Donetsk Botanical Garden
|
Виды растений / Plant species |
Плотность особь/м2 / Density of individuals / m2 |
I г /I g |
I в /I rec |
I с /I a |
I з /I rep |
Тип интродукционной популяции / Type of introduced population |
|
|
ω |
∆ |
||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
Anemone sylvestris L. |
8.1 ± 0.5 |
40.60 |
0.79 |
20.00 |
0.67 |
0.589 |
0.386 |
|
молодая / young |
|||||||
|
Chrysocyathus vernalis (L.) Holub |
2.5 ± 0.6 |
64.10 |
0.41 |
24.70 |
0.36 |
0.665 \ |
0.387 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Chrysocyathus wolgensis (Steven) Holub |
3.0 ± 0.2 |
60.57 |
0.58 |
16.92 |
0.54 |
0.648 \ |
0.338 |
|
дозревающая / maturing |
|||||||
|
Pulsatilla bohemica (Scalický) Tzvelev |
3.1 ± 0.6 |
72.20 |
0.30 |
18.70 |
0.27 |
0.718 \ |
0.383 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Pulsatilla patens (L.) Mill. |
5.4 ± 1.5 |
100.00 |
0.00 |
25.00 |
0.00 |
0.893 \ |
0.500 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Otites maeotica Klokov |
одиночные особи / single individuals |
100.00 |
0.00 |
35.00 |
0.00 |
0.893 \ |
0.546 |
|
старая / old |
|||||||
|
Paeonia tenuifolia L. |
4.0 ± 0.4 |
81.44 |
0.11 |
66.30 |
0.10 |
0.746 \ |
0.595 |
|
стареющая / aging |
|||||||
|
Crambe tataria Sebeók |
1.0 ± 0.2 |
76.88 |
0.27 |
20.82 |
0.11 |
0.756 \ |
0.415 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Astragalus asper Jacq. |
1.5 ± 0.7 |
78.72 |
0.22 |
17.73 |
0.21 |
0.789 \ |
0.426 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Astragalus pubiflorus DC. |
0.7 ± 0.4 |
59.50 |
0.19 |
64.22 |
0.13 |
0.629 \ |
0.549 |
|
стареющая / aging |
|||||||
|
Calophaca wolgarica (L. f.) DC. |
3.5 ± 0.4 |
73.23 |
0.28 |
24.98 |
0.26 |
0.742 \ |
0.430 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Genista tanaitica P.A. Smirn. |
5.4 ± 0.7 |
66.00 |
0.39 |
17.90 |
0.34 |
0.732 \ |
0.428 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Glycyrrhiza glabra L. |
7.4 ± 2.5 |
64.10 |
0.41 |
24.70 |
0.36 |
0.665 \ |
0.387 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Hedysarum grandiflorum Pall. |
4.0 ± 1.1 |
62.12 |
0.41 |
25.35 |
0.34 |
0.674 \ |
0.409 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Prunella grandiflora (L.) Scholl. |
одиночные особи / single individuals |
66.00 |
0.33 |
34.00 |
0.28 |
0.700 |
0.439 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Artemisia armeniaca Lam. |
3.0 ± 0.6 |
62.74 |
0.36 |
44.66 |
0.29 |
0.677 \ |
0.478 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Artemisia tanaitica Klokov |
1.6 ± 0.2 |
72.30 |
0.22 |
27.10 |
0.19 |
0.732 \ |
0.431 |
|
зрелая / mature |
|||||||
Продолжение таблицы 3
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
Centaurea taliewii Kleopow |
2.6 ± 0.6 |
78.00 |
0.23 |
21.90 |
0.21 |
0.791 |
0.452 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Centaurea tanaitica Klokov |
1.1 ± 0.5 |
81.44 |
0.21 |
66.30 |
0.18 |
0.746 \ |
0.595 |
|
стареющая / aging |
|||||||
|
Leucanthemum vulgare Lam. s.l. |
2.5 ± 0.6 |
74.53 |
0.14 |
33.87 |
0.11 |
0.758 \ |
0.488 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.) Spreng. |
одиночные особи / single individuals |
66.34 |
0.51 |
11.39 |
0.51 |
0.638 |
0.299 |
|
дозревающая / maturing |
|||||||
|
Tulipa gesneriana L. |
2.4 ± 0.4 |
86.67 |
0.03 |
45.33 |
0.03 |
0.801 \ |
0.558 |
|
стареющая / aging |
|||||||
|
Crocus reticulatus Steven ex Adams |
1.4 ± 0.4 |
100.00 |
0.00 |
25.00 |
0.00 |
0.893 \ |
0.500 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Iris halophila Pall. |
1.9 ± 0.7 |
74.20 |
0.38 |
25.50 |
0.36 |
0.738 |
0.422 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Iris taurica Lodd. |
3.4 ± 0.5 |
65.64 |
0.46 |
21.99 |
0.43 |
0.663 \ |
0.374 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Anthericum ramosum L. |
2.7 ± 1.5 |
49.11 |
0.94 |
22.29 |
0.84 |
0.557 |
0.328 |
|
молодая / young |
|||||||
|
Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh. |
3.1 ± 0.3 |
30.90 |
2.12 |
13.70 |
1.92 |
0.441 \ |
0.229 |
|
молодая / young |
|||||||
|
Hyacinthella pallasiana (Steven) Losinsk. |
6.4 ± 1.3 |
37.99 |
1.59 |
14.18 |
1.53 |
0.477 \ |
0.242 |
|
молодая / young |
|||||||
|
Muscari neglectum Guss. |
8.5 ± 1.1 |
35.25 |
1.83 |
11.75 |
1.83 |
0.454 \ |
0.218 |
|
молодая / young |
|||||||
|
Allium lineare L. |
2.4 ± 1.1 |
100.00 |
0.00 |
10.00 |
0.00 |
0.915 \ |
0.454 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Stipa capillata L. |
3.8 ± 0.5 |
87.50 |
0.05 |
42.60 |
0.04 |
0.794 \ |
0.525 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Stipa dasyphylla (Czern. ex Lindem.) Trautv. |
4.2 ± 0.7 |
76.73 |
0.22 |
32.90 |
0.19 |
0.735 |
0.457 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Stipa grafiana Steven |
5.3 ± 0.2 |
78.50 |
0.14 |
43.30 |
0.13 |
0.757 \ |
0.508 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Stipa joannis Čelak. |
2.9 ± 0.3 |
77.30 |
0.18 |
31.50 |
0.17 |
0.761 \ |
0.471 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Stipa lessingiana Trin. et Rupr. |
4.2 ± 0.7 |
72.70 |
0.11 |
64.50 |
0.09 |
0.704 |
0.582 |
|
стареющая / aging |
|||||||
|
Stipa maeotica Klokov et Ossycznjuk |
1.9 ± 0.8 |
73.70 |
0.34 |
25.20 |
0.31 |
0.732 \ |
0.418 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Stipa tirsa Steven |
3.7 ± 0.4 |
66.95 |
0.29 |
31.65 |
0.25 |
0.692 \ |
0.434 |
|
зрелая / mature |
|||||||
|
Stipa ucrainica P.A. Smirn. |
3.3 ± 0.5 |
67.30 |
0.34 |
28.40 |
0.30 |
0.698 \ |
0.427 |
|
переходная / transitional |
|||||||
|
Stipa zalesskii Wilensky |
4.9 ± 0.4 |
77.00 |
0.16 |
42.10 |
0.14 |
0.750 \ |
0.502 |
|
зрелая / mature |
|||||||
Примечание: Iг – индекс генеративности, Iв – индекс восстановления, Iс – индекс старения, Iз – индекс замещения, ω – индекс эффективности, ∆ – индекс возрастности
Note: Ig – generativity index, Irec – recovery index, Ia – aging index, Irep – replacement index, ω – efficiency index, ∆ – age index of coenopopulation.
Виды с оценкой успешности 2–3 балла (табл. 1) отличаются низкой приживаемостью, отсутствием или нерегулярностью цветения, низкой численностью (зачастую представлены одиночными растениями). Чем меньше оценка успешности, тем чаще и продолжительнее нарушения возобновления, ниже способность к самоподдержанию. Возрастной спектр их популяций неполночленный, представлены, как правило, взрослые особи. Эти виды находятся на грани выпадения из состава натурных моделей. Они произрастают в несоответствующих их эколого-биологическим свойствам условиях среды: приурочены к петрофитным местообитаниям с разреженным травостоем или к степным и петрофитно-степным фитоценозам с неплотным задернением. Плотный травостой (более 80 %) не позволяет увеличить численность популяций в связи со слабой конкурентоспособностью этих созофитов, отсутствием свободного места для прорастания семян и приживаемости подроста. Их сохранение в составе искусственных фитоценозов настоящей степи неэффективно.
Виды, получившие оценку в 1 балл, выпадают через несколько лет после включения в состав моделей. Они характеризуются узкой экологической амплитудой или не типичны для настоящей степи ( Gladiolus tenuis M. Bieb, Thymus calcareus Klokov et Des.-Shost., T. cretaceus Klokov et Des.-Shost., T. kondratjukii Ostapko и др.).
Согласно классификации «дельта–омега» интродукционные популяции модельных видов – преимущественно зрелые и переходные (табл. 2). У большинства из них I в невысокий (меньше 40 %): подрост может восстановить лишь небольшую долю стареющих особей. Принимая во внимание значения I в и I з , популяции, в основном, отнесли к неустойчивым ( I з < 1) со слабым типом самоподдержания ( I в < 1). Высокий I г указывает на преобладание в составе наиболее функциональных зрелых генеративных растений, способных дать жизнеспособное семенное потомство. Но для популяций с низкой плотностью и бедным возрастным составом высокий I г – это показатель неустойчивого положения вида: значения индекса обусловлены длительными нарушениями возобновления и накоплении зрелых и старых генеративных особей.
Популяции таких видов как Otites maeotica , Bulbocodium versicolor , Prunella grandiflora являются угасающими. На грани перехода в эту категорию находятся интродукционные популяции Astragalus asper . Согласно I в и I з популяции Tulipa gesneriana , Hyacinthella pallasiana , Muscari neglectum , Allium lineare – перспективные с эффективным или умеренным типом самоподдержания, что может быть обусловлено не только ежегодным самосевом, но и длительностью прегенеративного онтогенетического периода, присущей многим эфемероидам (Tsenopopulyatsii…, 1976).
З АКЛЮЧЕНИЕ
Оценка состояния интродукционных популяций модельных степных видов в условиях длительно существующих искусственных фитоценозов, являющихся результатом применения способов, ориентированных на ускоренное восстановление растительного покрова, подтвердила перспективность использования натурных моделей для сохранения и воспроизводства раритетного фитогенофонда. Сохраняется возможность реализации регулярных процессов возобновления популяционных систем большинства этих видов, что обеспечивает их устойчивость в составе натурных моделей степи, которые сходны со слабо нарушенными природными растительными сообществами. Данные популяции демонстрируют способность к поддержанию стабильной плотности, не требуя дополнительного внесения семенного и посадочного материала; являются дефинитивными системами, способными к самостоятельному поддержанию жизнеспособности, что является залогом долговечности существования не только конкретных популяций, но и сообществ в целом.
Работа выполнена в рамках госзадания ФГБНУ «Донецкий ботанический сад» по теме FREG-2024-0003 «Исследование современного состояния растительного покрова на Донецкой возвышенности и в Северном Приазовье», № 123101300195-2.
