Состояние популяции охраняемого лишайника лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) в растительных сообществах Петрозаводского городского округа

Петрозаводск – столица Республики Карелия, промышленный, транспортный и туристический центр Северо-Западного федерального округа России, расположен на юго-западном берегу Онежского озера (61°50' с. ш., 34°20' в. д.). Площадь Петрозаводского городского округа (ПетрГО) составляет 113,0 км ² , население – 266,2 тысячи человек [1]. В пределах городской черты

сохранены крупные фрагменты естественной растительности, которые представлены в основном еловыми и сосновыми лесами. В настоящее время в ПетрГО площадь зеленых насаждений общего пользования составляет около 400 га. На территории городского округа находятся два природоохранных объекта: Ботанический сад ПетрГУ (367 га) и часть природного заказника «Заозерский» (400 га). В ПетрГО встречается 228 видов лишайников [8], в том числе лобария легочная.

Сбор материала проводился в вегетационные сезоны 2011–2012 годов в естественных растительных сообществах ПетрГО. Для изучения состояния популяции L. pulmonaria использован маршрутный метод. Маршруты разрабатывались предварительно по космическим снимкам лесных насаждений таким образом, чтобы максимально охватить территорию исследования и все типы растительных сообществ. Было исследовано 5 маршрутов («Кукковка», «Древлянка», «Томицы», «Радиозавод», «Ландшафтный заказник “ Заозерский ” ») общей протяженностью ~ 42 км. В месте обитания вида регистрировали характеристики сообщества: тип леса, сомкнутость крон (сквозистомером Ипатова), сумму площадей сечений стволов деревьев (полнотоме-ром Биттерлиха); параметры деревьев: породу, возраст (возрастным буравом), высоту (эклиметром), диаметр ствола у основания и на высоте

130 см (рулеткой); параметры микроусловий: экспозицию ствола (компасом), высоту над землей (рулеткой), угол наклона поверхности ствола (горным компасом). Для каждого таллома при помощи рамки 25 х 25 см отмечали общую площадь и площадь некрозов (см ² ), а также принадлежность к функционально-возрастной группе по методике И. Н. Михайловой [3]: стерильные, гипосоредиозные, мезосоредиозные, гиперсоре-диозные, субсенильные, сенильные, фертильные.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В естественных растительных сообществах ПетрГО было обнаружено 196 экземпляров L. pulmonaria, растущих на 87 деревьях. Плотность популяции в среднем составляет 4,7 таллома на 1 км маршрута. Площадь таллома существенно варьирует – от 3,1 до 975 см2. Частотный анализ площади талломов показал, что распределение этого признака соответствует логнормальному, имеет четко выраженную левостороннюю асимметрию и островершинный эксцесс, что подтверждается высокими значениями коэффициентов асимметрии (3,9) и эксцесса (22,1) (рис. 1), а также существенными различиями в значе- ниях средней арифметической – 87,7 ± 8,5 см2 и моды – 6,3. Таким образом, свыше 75 % всех талломов имеет небольшую площадь – от 3 до 115 см. Площадь некрозов изменяется от 0,1 до 50 см2, составляя в среднем 2,2 ± 0,4 см2. Доля талломов с некрозами возрастает с увеличением площади таллома: если среди образцов площадью от 3 до 115 см2 49 % талломов были с некрозами, то в группе площадью 115,1–230 см2 их уже 87 %, а среди талломов площадью свыше 230 см2 эта величина достигает 100 %.

Лишайник на территории города распространен неравномерно. Наибольшее число талломов встречается в растительных сообществах микрорайонов Кукковка, Древлянка и ландшафтном заказнике «Заозерский» (рис. 2).

На территории исследования лишайник был обнаружен в лесных сообществах трех формаций: ельниках (черничных влажных, черничных свежих), осинниках и березняках (разнотравночерничных) (таблица). Наибольшее число талломов (178, 94 %) встречается в ельниках черничных свежих с участием осины, вероятно, ввиду большей распространенности данного типа леса в пределах ПетрГО. Во вторичных лесах, восста-

■ Доля числа талломов с некрозами

1 -0-115 см2

2- 115,1-230 см2

3 -230,1-345 см2 4-345,1-460 см2

5 -460,1-575 см2

6-575,1-690 см2

7-690,1-805 см2

8 -805,1-920 см2

9-920,1 - >

Рис. 1. Распределение числа талломов L. pulmonaria (%) по площади ( а ) и по натуральному логарифму площади ( b )

Рис. 2. Распространение L. pulmonaria в лесных сообществах Петрозаводского городского округа

Основные характеристики изученных сообществ

Тип леса Формула древостоя Сумма площадей сечения древостоя, м2га-1 Доля участия осины в древостое, % Сомкнутость крон, % Число талломов лобарии легочной Средняя площадь таллома, см2 Ельник черничный влажный 4Е3ОС3Б 35 33 71 6 116 ± 44 Ельник черничный свежий 5Е4ОС1Б 22 31 53 178 78 ± 7 Осинник разнотравночерничный 6ОС4Е 29 57 60 10 236 ± 88 Березняк разнотравночерничный 6Б3С1Е 22 6 65 2 116 ± 102 навливающихся после нарушений, – осинниках и березняках – было обнаружено всего 10 (5 %) и 2 (1 %) таллома соответственно, что, вероятно, связано с отсутствием здесь подходящих условий для заселения и роста данного вида, прежде всего – старых деревьев осины.

Согласно литературным источникам, на территории средней подзоны тайги лобария легочная чаще всего встречается в травяных и травяно-черничных лесах [2], что подтверждает полученные данные.

В пределах ПетрГО лобария обитает на трех видах форофитов: на осине обыкновенной ( Populus tremula ) (в живом состоянии и в виде сухостоя и валежа), иве козьей ( Salix caprea ) и рябине обыкновенной ( Sorbus aucuparia ). Из 196 изученных талломов 186 (95 %) произрастали на осине, 8 (4 %) на иве и 2 (1 %) на рябине.

В подзоне средней тайги L. pulmonaria успешно осваивает производные леса возрастом 50 лет и более [2]. Возраст деревьев осины, на ко- торых обитает данный вид в пределах ПетрГО, варьирует от 55 до 157 лет и в среднем составляет 99 лет. Подавляющее число талломов (68 %) обнаружено на деревьях возрастом от 71 до 102 лет (рис. 3а). Установлено, что с увеличением высоты дерева число талломов лишайника возрастает (рис. 3b). Вид обитает на деревьях с диаметром ствола от 14 до 54 см. 74 % талломов были обнаружены на деревьях диаметром от 27 до 49 см.

Таким образом, лобария легочная с большей вероятностью может быть найдена на стволах более старых осин с высокими значениями таксационных параметров.

Лишайник на территории ПетрГО обитает преимущественно на северных, северо-восточных и восточных экспозициях ствола, где обнаружено 70 % всех талломов (рис. 4).

Все изученные талломы лобарии были обнаружены исключительно на положительно наклоненных поверхностях стволов деревьев, ве-

Рис. 3. Распределение числа талломов L. pulmonaria (%) на деревьях разного возраста ( а ) и разной высоты ( b )

Рис. 4. Число талломов L. pulmonaria на разных экспозициях стволов деревьев

личина угла наклона которых варьировала от 0 до 36 градусов. Преобладание числа талломов лишайника на северной – восточной экспозициях и на положительно наклоненных поверхностях ствола характеризует L. pulmonaria как вид, требовательный к условиям увлажнения, так как угол наклона существенно влияет на изменение режима увлажнения ствола – отрицательные поверхности получают меньше влаги из атмосферы по сравнению с положительно наклоненными [6]. Также очевидно, что для успешного произрастания вида большое значение имеет отсутствие прямого солнечного света, чем обеспеченность теплом [2].

На стволах обследованных деревьев талломы лобарии обитают на высоте от 22 до 186 см от поверхности земли, большинство (63 %) талломов были обнаружены на высоте 60–140 см, в единичных случаях встречаются экземпляры, растущие выше 2 м (учету не подвергались). Очевидно, что L. pulmonaria предпочитает селиться выше уровня снежного покрова.

Кислотность корки осины на территории ПетрГО варьирует в пределах от 4,1 до 6,4. В месте обитания лобарии значения рН корки составляют в среднем 5,2 и значимо отличаются (F = 8,45**, ОДА) от значений в местах, где она отсутствует (рН _ср = 4,9). Это подтверждает факт высокого требования лобарии к режиму увлажнения, косвенным показателем которого является величина рН. Из литературных источников известно, что более увлажненные участки ствола имеют более высокие значения pH [6].

В растительных сообществах ПетрГО были обнаружены все известные из литературы функ- ционально-возрастные группы, кроме фертильной [3]. В популяционном спектре доминируют молодые группы талломов: стерильные (17 %), гипосоредиозные (23 %), мезосоредиозные (16 %), гиперсоредиозные (13 %). На долю старых разрушающихся особей из общего спектра приходится 31 %: субсенильных – 21 %, сенильных – 10 % (рис. 5).

Таким образом, популяция охраняемого лишайника L. pulmonaria на территории Петрозаводского городского округа является неполночленной, в ней отсутствуют фертильные особи.

L. pulmonaria на территории ПетрГО произрастает локально. Ее талломы не образуют больших скоплений на одном стволе дерева и в основном представлены единично. В связи с этим плотность популяции лишайника в ПетрГО достаточно низка. В популяционном спектре примерно треть занимают старые особи с высокой степенью некрозов и частичным разрушением талломов.

Территория ПетрГО является в своем роде уникальной вследствие наличия в его растительных сообществах редкого и охраняемого вида лишайника в Европе – L. pulmonaria. Но отсутствие коренных старовозрастных ельников, вырубка лесов в связи со строительством новых жилых микрорайонов, а также повышенный уровень загрязнения атмосферного воздуха в ПетрГО приводят к тому, что вид находится на грани своей экологической пластичности. Поэтому любые изменения условий, влияющих на произрастание вида, могут стать катастрофическими для продолжения существования лобарии легочной в растительных сообществах ПетрГО.

Функционально-возрастные группировки: st- стерильные, si - гппосоредпозные, s2- мезосоредиозные, s3 - гиперсоредиозные, s/sen - субсенильные, sen - сенильные

Рис. 5. Число талломов L. pulmonaria, относящихся к разным функционально-возрастным группировкам

* Работа выполнена в рамках Государственного задания Минобрнауки России (проект № 6.724.2014/к).

STATE OF THE POPULATION ( LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM.) IN THE PLANT COMMUNITIES OF THE PETROZAVODSK CITY DISTRICT

An observation of the protected Lobaria pulmonaria lichen population in the plant communities of the Petrozavodsk city district was accomplished by using a route method. Characteristics of the community, trees and microenvironment’s parameters were registered in the habitat of these species. The total area, the necrosis area (cm²), and the belonging to a functional age group were marked for each lichen thallus. The data analysis is based on the descriptions of 196 lichen thalli growing on 87 trees. It was established that Lobaria pulmonaria is most often found in fresh bilberry spruce forests (91 percent) where it inhabits mainly trunks of the living aspens ( Populus tremula ). The area of Lobaria pulmonary thalli varies from 3,1 cm² to 975 cm², what makes an average area of 87,7 ± 8,5 cm² . The species population in the plant communities of the Petrozavodsk city district is not fully-membered, as there are no fertile species. 30 percent of the population’s functional age spectrum is presented by the subsenile and senile species.