Состояние популяции пресноводных рыб в условиях многофакторной антропогенной нагрузки

В последние десятилетия всё большее число пресноводных водоёмов подвергается возрастающему антропогенному воздействию. Рост многофакторной антропогенной нагрузки значительно снижает качество воды и оказывает негативное влияние на популяции рыб. В результате в популяциях возникает целый ряд хронических эффектов: повышается элиминация особей (прежде всего за счёт увеличения частоты аномалий развития), снижается скорость роста, уменьшается продолжительность жизни, нарушаются сроки созревания гонад. Всё это приводит к редукции размера популяции рыб (сокращению эффективного размера популяции), что дополнительно повышает её уязвимость к различным неблагоприятным факторам (Bickham et al., 2000).

В этой связи нами проведена оценка встречаемости аномалий развития в популяциях четырёх видов пресноводных рыб (Alburnus alburnus, Esox lucius, Perea fluviatilis, Rutilus rutilus), обитающих в водоёмах (бассейна Москва-реки и Волги) с разной степенью антропогенного загрязнения. У большинства изученных особей было

выявлено три типа аномалий: аномалии формы тела, аномалии в строении (развитии) наружных органов и функциональные аномалии (табл. 1). Наибольшую долю выявленных аномалий развития составляли аномалии формы тела: изменение формы желточного мешка и уменьшение его объёма у предличинок, нарушение формы головы и различные искривления тела (сколиоз, лордоз, плекоспондилия), встречающиеся у рыб на всех этапах постэмбрионального развития.

Анализ спектра и частоты встречаемости морфологических аномалий у рыб, находящихся на разных периодах онтогенеза, показал, что больший процент встречаемости по всем типам аномалий регистрировался у предличинок и личинок (табл. 2). При этом для большинства фенодевиантных предличинок характерны множественные аномалии (до четырёх на одну особь). Эго связано с особой уязвимостью реализации онтогенетической программы у предличинок и личинок рыб, особенно во время выхода из яйцевой оболочки и перехода на экзогенное питание. Основные критические периоды онтогенеза приходятся именно на эти стадии развития (предличинки и личинки). Высокая чувствительность организма рыб к воздействию повреждающих внешних факторов на ранних этапах постэмбрионального развития приводит к гибели части особей (особенно с множественными аномалиями, до 95% рыб погибает до начала малькового периода), что в свою очередь отражается на частоте встречаемости аномалий развития в репрезентативных выборках взрослых рыб.

Обнаруженные аномалии оказывают различное влияние на жизнеспособность их носителей. Некоторые аномалии, например формы желточного мешка и незначительные искривления тела, не являются летальными и на последующих этапах

Основные типы морфологических аномалий и их относительная встречаемость на ранних этапах постэмбрионального развития

* Относительная встречаемость аномалии рассчитывалась как отношение числа особей с данной аномалией к сумме всех зарегистрированных случаев аномалий в выборке.

Типизация аномалий у четырёх изученных видов рыб показала, что выявленные аномалии не являются видоспецифичными, что может быть обусловлено консерватизмом регуляторных генных сетей, управляющих развитием.

Встречаемость аномалий развития в исследуемых выборках рыб

** Отношение суммы аномалий на всех стадиях онтогенеза к общему числу особей в выборке одного вида.

Сохранение популяции рыб в условиях хронического загрязнения водоёма обусловлено действием положительного отбора, который увеличивает в популяции число особей устойчивых к действию токсичных веществ. Такие «толерантные» особи способны к существованию в загрязнённой среде и к нормальному воспроизводству. Однако в дальнейшем такие адаптации могут привести к снижению ненаследственной вариабельности. Изменение нормы реакции с уменьшением генетического разнообразия в итоге может привести к снижению приспособленности популяции к новым («незнакомым») видам токсикантов.

развития могут исчезнуть как вследствие естественной онтогенетической трансформации (Праздников, 2015), так и компенсаторной оссификации (Kayim et al., 2010). Поэтому при анализе состояния популяции рыб в условиях антропогенного воздействия необходимо исследовать рыб находящихся на разных этапах онтогенеза, а также учитывать «адаптивный синдром» Селье (Seleye, 1952), заключающийся в том, что наблюдаемые аномалии являются следствием воздействия на более ранних стадиях развития или на более низких уровнях организации.

Таблица 1

Несмотря на разную степень антропогенного загрязнения изученных водоёмов, суммарная частота аномалий развития в исследованных популяциях рыб по всем возрастным группам была в интервале 3.9%-4.7% (табл. 2), что не превышается фоновый порог встречаемости, который принято считать равным 5%.

Таблица 2