Состояние популяции Scabiosa isetensis L. (Dipsacaceae) на северо-западной границе ареала

Проблема сохранения редких видов растений становится все более актуальной вследствие усиления антропогенного воздействия на окружающую среду. Одной из задач современной экологии является разработка подходов к рациональному использованию биоразнообразия, сохранение которого требует в первую очередь всестороннего изучения популяционной биологии видов [6, 11]. Ценопопуляционный анализ растений позволяет наиболее полно выявить специфичность реагирования растений на различные экологические факторы, как на уровне отдельных особей, так и на уровне популяций [15]. Лишь на основе изучения популяций возможен правильный выбор мер охраны, весьма важно вовремя выявить тот критический момент существования вида, когда при малейшем изменении условий популяция редкого растения может исчезнуть [9].

Наиболее надежными критериями оценки состояния редких видов являются морфометрические характеристики особей и структура популяций: численность (плотность), возрастной состав, пространственное размещение особей, тип эколо-го-фитоценотической стратегии вида. В рамках комплексного популяционного исследования эти показатели были изучены для исчезающего вида в Республике Мордовия – скабиозы исетской ( Sca-biosa isetensis L.).

S. isetensis – преимущественно заволжско-казахстанский горно-степной вид, находящийся на севере Приволжской возвышенности и в Республике Мордовия на северо-западной границе ареала, охватывающего кроме юго-восточных районов Европейской России Предкавказье, юг Западной Сибири, север Средней Азии [2]. Произрастает на меловых и мергелистых обнажениях, по осыпям, в каменистых степях на склонах с пе-

Пузырькина Марина Викторовна, ведущий специалист отдела защиты растений.

регнойно-карбонатными щебнистыми почвами [14].

С 1988 г. популяция S. isetensis наблюдается на степном известняковом склоне севернее с. Сели-щи Атяшевского района Республики Мордовия на ограниченной площади в угнетенном состоянии [26, 24]. Это единственное местонахождение не только в Мордовии, но и в левобережной части бассейна Суры и самое северное в ареале на этом его отрезке [23]. Несмотря на это, вид в Мордовии не охвачен территориальными формами охраны. В сопредельных регионах S. isetensis известна только в Ульяновской области, где ближайшие его местообитания находятся на правом берегу р. Суры в Карсунском районе близ сел Ка-дышево и Котяково [24]. Вид внесен в Красную книгу Республики Мордовия (2003) с категорией 1 (исчезающий вид) и в Красную книгу Ульяновской области с категорией 3 (редкий вид).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение популяции проводили в течение вегетационных сезонов 2009 – 2011 гг. по методикам, рекомендованным для изучения редких видов [7, 18]. В связи с неравномерным размещением особей Scabiosa isetensis было заложено 5 геоботанических площадок размерами от 3 до 6 м ² . На каждой площадке подсчитывали общее число растений, отдельно – число вегетативных и генеративных побегов. Изучали некоторые морфометрические показатели растений (высоту вегетативных и генеративных побегов, число листьев на них). На площадках исследовали возрастную структуру популяции S. isetensis . Возрастные состояния особей выделяли согласно классификации О. В. Смирновой с соавторами [25], разработанной на основе общепринятой схемы Т.А. Ра-ботнова [20, 21] и дополненной А.А. Урановым [27]. Идентификацию типа эколого-фитоценотической стратегии изучаемого вида растения проводили по методике В.И. Пьянкова, Л.А. Иванова [19] и классификации Раменского–

Грайма [8, 22, 16]. При анализе количественных показателей проведена стандартная статистическая обработка данных в соответствии с общепринятыми методами [13].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Площадь популяции Scabiosa isetensis составила около 17800 м2. Популяция многочисленная [10], пространственная структура – пятнистая [5]. Минимальное число растений на площадке было в 2011 г. и составило в среднем 24,4 ± 3,7 шт. (M ± m), при большем числе побегов – 334,0 ± 41,5 шт. (табл. 1). Такое колебание по годам исследований связано с погодными условиями вегетации изученных растений. Сезон 2010 г. характеризовался малоснежной морозной зимой и аномально жарким летом. Среднесуточная температура января была –14,4 °С. В отдельные дни наблюдалось понижение температуры до –25, –30 °С. В феврале среднесуточная температура воздуха составила – 16,5 °С. В отдельные дни месяца фиксировалось понижение температуры до –28, –30 °С и максимально до –38 °С. Высота снежного покрова 25 – 30 см. Вегетационный период в этом году начался 6 апреля: среднесуточная температура воздуха перешла через +5 °С; с 19 по 23 апреля она была выше +10 °С, но устойчивого перехода через 10 °С еще не было; 26 – 27 апреля наблюдалось похолодание, выпадал снег. Но в среднем за месяц температура воздуха составила +7,3 °С, при многолетнем значении +5,5 °С. Осадков в апреле выпало всего 8 мм (24 % от нормы) [1]. Первого мая среднесуточная температура воздуха перешла устойчиво через +10 °С, начался период активной вегетации растений, а на следующий день, 2 мая, осуществился переход через +15 °С, наступило лето, на месяц раньше многолетних сроков [17]. Май был жарким, средняя температура воздуха за сутки в большую часть месяца находилась в пределах +17 – +22 °С, максимальная повышалась до +25 – +30 °С. В конце месяца (27 – 29 мая) прошли ливневые дожди, грозы. Среднемесячная температура воздуха составила + 17,7 °С, что выше нормы на 4,2 °С. Такая температура близка к температуре летних месяцев – июня (+17,0 °С) и августа (+17,1 °С). Недобор осадков в мае сохранился, их сумма за месяц составила 23 мм, или 57 % от нормы. Неблагоприятные метеорологические условия (недобор осадков, высокая температура воздуха) в апреле-мае достигли в дальнейшем критериев опасных природных явлений. Среднесуточная температура июня наблюдалась +21,6 °С (выше нормы на 4,6 °С), июля 26,5 °С (выше нормы на 7,6 °С), августа +23,6 °С (выше нормы на 6,5 °С). Сильная жара (температура воздуха +35 °С и выше) были зафиксированы 24 – 28 июня, 9 – 11, 17 – 18, 21 – 31 июля, 1 – 12 августа. На поверхности почвы максимальная температура достигала 50 – 55 °С. Аномально жаркая погода (в течение ≥ 5 дней максимальная температура воздуха превышала

+30 °С) отмечалась 22 – 29 июня; 5 – 13, 15 – 31 июля; 1 – 19 августа. 30 июня 2010 г. Главой Республики Мордовия введена чрезвычайная ситуация . В целом за апрель – август температура воздуха составила + 19,3 °С, что выше нормы на 4,9°. Это значение относится к критерию очень сильной засухи [3] . С 1 июня по 20 августа отмечалась атмосферная засуха (отсутствие эффективных осадков: > 5 мм в сутки, при максимальной температуре воздуха выше 25 °С в период вегетации в течение не менее 30 дней подряд). Почвенная засуха была зафиксирована с 8 июля по 20 августа (запасы продуктивной влаги в слое почвы 0 – 20 см не более 10 мм; в слое 0 – 100 см менее 50 мм). Сумма осадков за апрель – август составила 67 мм, или 26 % от нормы. Недобор атмосферных осадков в 2010 г. наблюдался во все рассматриваемые месяцы. Это значение подтверждает критерий особо сильной засухи. В апреле-августе 2010 г. дефицит насыщения воздуха достигал 4 – 21 гПа при многолетних среднемесячных значениях в 3–9 гПа. Максимальный дефицит влажности воздуха наблюдался в дневные часы 13.00, 16.00, и составлял в июне-августе 2010 г. – 51 – 53 гПа [1]. Этот критерий атмосферной засухи относится к категории очень интенсивной [3] . Среднемесячные значения относительной влажности в 2010 г. были ниже климатических норм на 6 – 11 % в апреле-июне, на 17 – 25 % в июле-августе. В три раза больше наблюдалось число дней с относительной влажностью воздуха не более 30 %. В 2010 г. минимальная относительная влажность в дневные часы была 13 – 18 % [1].

Показатели популяции 2011 г. отразили адаптивные возможности вида и его способность восстанавливаться после стрессовых условий.

Таблица 1. Пространственное размещение особей Scabiosa isetensis по годам (n = 5)

	Число растений на площадке, шт.			Число побегов на площадке, шт.			Плотность растений, экз./м2
	2009	2010	2011	2009	2010	2011	2009	2010	2011
M	25,6	25,2	24,4	315,0	248	334,0	5,8	5,7	5,4
m	3,1	3,3	3,7	10,7	16,3	41,5	1,4	1,3	1,3
min	16	16	18	292	222	199	2,7	2,7	3,0
max	33	36	39	354	308	437	10,0	9,0	9,8

Примечание. Здесь и далее в табл. 2, 4, 5 – M – среднее арифметическое, m – ошибка среднего арифметического, min – минимальное значение признака, max – максимальное значение признака.

Таблица 2. Соотношение побегов в популяции Scabiosa isetensis по годам (n = 5)

	Число побегов на площадке, шт.						Доля генеративных побегов, %
	всего			генеративных
	2009	2010	2011	2009	2010	2011	2009	2010	2011
M	315,0	248,0	334,0	157,4	88,6	192,8	49,7	37,4	57,1
m	10,7	16,3	41,5	15,5	12,3	29,1	3,7	6,5	4,1
min	292	222	199	120	42	94	38,2	13,6	47,2
max	354	308	437	214	109	261	60,5	49,1	66,7

Возрастная структура рассчитывалась как по отношению генеративных побегов к общему числу побегов на учетных площадках, так и по определению возрастных состояний всех особей на этих площадках (2010 – 2011 гг.). Минимальное число генеративных побегов от 42 до 109 по площадкам зафиксировано в 2010 г., соотношение генеративных побегов к общему числу побегов составило в этот год – 13,6 – 49,1 % (табл. 2).

По данным 2-х лет у S. isetensis в сумме по площадкам преобладали генеративные особи, в 2011 г. наблюдалось снижение процента прегене-ративных особей на площадках, существенных колебаний в годы исследования процента субсенильных и ювенильных особей не было зафиксировано (табл. 3).

Таблица 3. Возрастной состав популяции Scabiosa isetensis

Год Возрастное состояние Всего особей j im v g1 g2 g3 ss абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. 2010 18 14,3 15 11,9 25 19,8 14 11,1 44 34,9 4 3,2 6 4,8 126 2011 18 14,8 5 4,1 25 20,5 17 13,9 52 42,6 – – 5 4,1 122 j – ювенильные; im – имматурные; v – виргинильные; g1 – молодые генеративные; g2 – зрелые генеративные; g3 – старые генеративные; ss – субсенильные; абс. – абсолютное значение; % – доля в процентах от общего числа особей.

Таблица 4. Морфометрические параметры побегов особей Scabiosa isetensis по годам (n = 50)

	Высота побега, см						Число листьев на побеге, шт.
	генеративного			вегетативного			генеративном			вегетативном
	2009	2010	2011	2009	2010	2011	2009	2010	2011	2009	2010	2011
M	31,7	28,9	32,4	6,6	4,1	6,5	11,3	11,1	10,1	11,7	9,1	11,0
m	1,0	1,0	1,2	0,4	0,4	0,6	0,4	0,4	0,4	0,5	0,5	0,4
min	18	17,5	17	1	0,5	1	5	4	5	2	2	3
max	45	42	50	14	11	17	21	17	19	23	15	17

На учетных площадках не обнаружены всходы, сенильные и отмирающие особи. Возможно, отсутствие всходов связано с тем, что к моменту учета (конец июля – август) семядоли полностью опадают, и мы фиксируем уже ювенильную стадию. Наши предположения объясняются тем, что при лабораторном анализе качества семян процент всхожести оказался достаточно высоким (56,9 – 72,7 %), а проростки жизнеспособными (экспериментальное проращивание в грунте).

Таким образом, изученная популяция – нормальная, но неполночленная, имеющая возрастной спектр с тенденцией к правосторонней асимметрии [12, 10]. У популяции имеется угроза перехода в последующие годы в регрессивное состояние. Необходим постоянный контроль за состоянием популяции S. isetensis для сохранения вида во флоре нашего региона.

Выявлены некоторые морфометрические параметры генеративных и вегетативных побегов. Было проведено измерение 50 генеративных и 50

вегетативных побегов. Минимальные показатели изученных параметров отмечены в 2010 г. По годам исследований видна четкая зависимость высоты побегов и числа листьев на них от погодных условий года (табл. 4).

Сравнительный анализ структуры биомассы и количественного вклада основных органов исследованного вида (табл. 5), изучение особенностей произрастания позволяет определить тип эколого-фитоценотической стратегии [8, 22, 16, 19].

В структуре биомассы доля листьев – 27,7 ± 1,5% ( M ± m ), доля стеблей меньше доли листьев – 11,9 ± 2,3%, доля генеративных органов составила только 7,9 ± 0,9%. Масса подземных органов больше массы надземных.

По результатам анализа экологических и биологических особенностей S. isetensis , структуры его биомассы тип эколого-фитоценотической стратегии изученного вида в данной популяции соответствует патиенту.

Таблица 5. Структура биомассы особей Scabiosa isetensis (n=5)

	Масса, г					Площадь листьев, см
	листьев	генеративных органов	подземных органов	стеблей	целого растения
M	2,8	0,8	5,2	1,3	10,1	237,3
m	0,5	0,1	0,8	0,3	1,6	40,8
min	1,1	0,3	2,7	0,3	4,4	83,4
max	3,7	1,0	6,6	2,2	13,3	320,8
Доля в общей массе, % ( M ±m )	27,7±1,5	7,9±0,9	52,5±3,0	11,9±2,3	100,0

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Популяция Scabiosa isetensis многочисленная, пространственная структура – пятнистая. Плотность растений по годам исследования существенно не изменялась, отмечены колебания по числу побегов на площадке, минимальное значение отмечено в 2010 г. и составило 248 ± 16,3 шт. Это связано с погодными условиями вегетации изученных растений. Такая же зависимость наблюдалась по морфометрическим параметрам.

По возрастному спектру изученная популяция нормальная, но неполночленная, с тенденцией к правосторонней асимметрии. Тип эколого-фитоценотической стратегии S. isetensis соответствует патиенту.

Необходим постоянный мониторинг состояния популяции, ограничение выпаса скота, запрет карьерных разработок. Требуется срочная организация ботанического памятника природы. Целесообразно сохранение популяции S. isetensis в условиях культуры.