Состояние популяций охраняемого лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. при разном уровне антропогенной нагрузки

ропейской части, на Северном и Среднем Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке (на Камчатке и о. Сахалин, в Приморском и Хабаровском краях). Несмотря на то что вид занесен в Красные книги различного ранга (Российской Федерации (2008), Восточной Фенноскандии (1998), Республики Карелия (2007) и др.), существует мнение об отсутствии реальной угрозы виду на территории Республики Карелия и о том, что никаких особых мер по его сохранению в настоящее время и в ближайшем будущем не требуется [10]. Таким образом, на данный момент остро стоит вопрос о статусе охраны лобарии легочной в Красной книге Республики Карелия и мерах по сохранению вида в данном регионе.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа выполнена на территории южной Карелии в лесных сообществах подзоны средней тайги, отличающихся уровнем антропогенной нагрузки: естественные городские леса, примыкающие к жилой застройке Петрозаводска (ПетрГО); заказника «Заозерский», граничащие с городским округом; заповедника «Кивач», находящиеся в 60 км к северу от Петрозаводска и не испытывающие прямого антропогенного воздействия (рис. 1).

Петрозаводск – столица Республики Карелия, промышленный, транспортный и туристический центр, крупнейший город Северо-Западного федерального округа России, расположен на югозападном берегу Онежского озера (61°50΄ с. ш., 34°20´ в. д.) [1]. Площадь города – 113,0 км2; население – 266,2 тыс. человек [5]. Естественные зеленые насаждения ПетрГО представлены в основном лесными массивами (ельниками, сосняками, осинниками), площадь которых составляет ~6933,3 га. На территории округа находятся два природоохранных объекта: Ботанический сад ПетрГУ (367 га) и часть природного заказника «Заозерский» (400 га).

Ландшафтный заказник «Заозерский» (площадь 2700 га, основан в 1991 году) расположен на западном берегу Онежского озера, полуострове Бараний Берег. В структуре лесного покрова заказника преобладают еловые и сосновые леса, доля которых примерно одинакова. Березняки и ольшаники занимают около 9 % лесной площади [2].

Государственный природный заповедник «Кивач» (62°20΄ с. ш., 34°00΄ в. д.) располагается в северо-западной части Заонежского полуострова. Заповедник (площадь 10,45 тыс. га, основан в 1931 году) представляет собой лесной массив протяженностью 12 км с севера на юг, 14 км с запада на восток, ограниченный озерами. Леса занимают около 90 % его территории. Преоблада-

Рис. 1. Районы исследования популяций лишайника L. pulmonaria ют хвойные насаждения, при этом сосновые леса составляют 42 %, еловые – 32 %, лиственные – 7 % от площади заповедника [16].

Для изучения состояния популяции L. pul-monaria использован маршрутный метод. Маршруты разрабатывались предварительно по космическим снимкам лесных сообществ таким образом, чтобы максимально охватить территорию ПетрГО и все типы растительных сообществ. Было исследовано 6 маршрутов: 4 маршрута в лесах ПетрГО (общая протяженность ~39 км); один маршрут в заказнике «Заозерский» (3 км); один маршрут в центральной части заповедника «Кивач» (1,5 км). В месте обитания вида регистрировали характеристики сообщества: тип леса, сомкнутость крон (сквозистомером Ипатова), сумму площадей сечений стволов деревьев (полнотомером Биттерлиха); параметры деревьев: породу, возраст (возрастным буравом), высоту (эклиметром), диаметр ствола у основания и на высоте 130 см (рулеткой); параметры микроусловий: экспозицию ствола (компасом), высоту над землей (рулеткой), угол наклона поверхности ствола (горным компасом). Для каждого таллома при помощи рамки 25 × 25 см отмечали общую площадь и площадь некрозов (см²), а также принадлежность к функционально-возрастной группе по методике И. Н. Михайловой (2005): стерильные, гипосоредиозные, мезосоредиозные, гиперсоредиозные, фертильные, субсенильные, сенильные. Статистическая обработка результатов выполнена на основе регрессионного и однофакторного дисперсионного анализа [7].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на основе анализа 343 талломов лобарии легочной, растущих на 101 дереве (69 – в ПетрГО, 127 – в заказнике, 147 – в заповеднике). Было установлено, что на территории ПетрГО L. pulmonaria встречается в лесных сообществах трех формаций: ельниках (черничных влажных, черничных свежих), а также во вторичных лесах – осинниках и березняках (разнотравно-черничных) (табл. 1). Наибольшее число талломов (51; 74 %) встречается в ельниках черничных свежих с участием осины. В осинниках и березняках было обнаружено всего 10 (14 %) и 2 (3 %) таллома соответственно, что, вероятно, связано с отсутствием здесь подходящих условий для заселения и роста данного вида, прежде всего старых деревьев осины. В растительных сообществах ландшафтного заказника «Заозер-ский» все 127 талломов L. pulmonaria были обнаружены в ельниках черничных свежих. В заповеднике «Кивач» вид обитает в четырех типах сообществ, 3 из которых относятся к ельникам,

Таблица 1 Основные характеристики изученных сообществ
Тип леса	Формула древостоя	Сумма площадей сечения древостоя, м2га–1	Доля участия осины в древостое, %	Сомкнутость крон, %	Число талломов лобарии легочной	Средняя площадь таллома, см2
г. Петрозаводск
Ельник черничный влажный	4Е3О3Б	40	29	71	6	116 ± 440
Ельник черничный свежий	4Е4О2Б	21	41	48	51	102 ± 200
Осинник разнотравно-черничный	6О4Е	30	55	60	10	236 ± 880
Березняк разнотравно-черничный	5Б3С1Е1О	24	10	65	2	116 ± 102
Заказник «Заозерский»
Ельник черничный свежий	5Е3О1Б1С	23	27	55	127	068 ± 600
Заповедник «Кивач»
Ельник кисличный	6Е3О1Б	21	33	65	46	076 ± 240
Ельник черничный влажный	9Е1Б	23	4	40	16	092 ± 530
Ельник черничный свежий	7Е2О1Б	24	21	40	54	032 ± 500
Осинник разнотравно-черничный	5Е3О1Б1И	14	30	45	31	083 ± 300

1 – к осинникам. Наибольшее число талломов было обнаружено в ельниках черничных свежих (54; 37 %) и ельниках кисличных (46; 31 %), наименьшее – в ельниках черничных влажных (16; 11 %). Последнее, вероятно, объясняется меньшей долей участия осины в древостое. Во вторичных лесах, восстанавливающихся после нарушений, – осинниках, несмотря на значительное участие осины в древостое, было обнаружено меньше талломов (31; 21 %), чем в еловых сообществах. Возраст изученных лесов ПетрГО составляет ~ 90–110 лет, заказника «Заозерский» ~140–160 лет, заповедника «Кивач» ~180–200 лет.

Согласно литературным источникам, в средней подзоне тайги лобария легочная чаще все- го встречается в травяных и травяно-черничных лесах [10], что подтверждает полученные данные.

Установлено, что с увеличением антропогенной нагрузки снижается разнообразие фо-рофитов, на которых обитает лобария (табл. 2). В растительных сообществах ПетрГО лишайник растет только на осине ( Populus tremula ), на территории заказника – на осине ( Populus tremula ), рябине ( Sorbus aucuparia ) и иве ( Salix caprea ), в заповеднике «Кивач» – к перечисленным фо-рофитам добавляется береза ( Betula sp.). Кроме того, лобария обитает как на корке, так и древесине мертвых деревьев: сухостое (в ПетрГО и заповеднике) и валеже осины (в заказнике и за-

Таблица 2 Субстраты L. pulmonaria в районах исследования Район исследования Субстрат Число стволов Число талломов Средняя площадь талломов, см2 ПетрГО Populus tremula (живая) 41 67 125,6 ± 21,1 Populus tremula (сухостой) 2 2 103,1 ± 3,10 Заказник «Заозерский» Populus tremula (живая) 39 113 68,6 ± 6,90 Populus tremula (валеж) 1 4 50 ± 13,5 Salix caprea (живая) 1 8 48,8 ± 22,1 Sorbus aucuparia (живая) 1 2 146,9 ± 46,9 Заповедник «Кивач» Populus tremula (живая) 8 85 65,8 ± 16,4 Populus tremula (валеж) 1 4 5,5 ± 0,80 Populus tremula (сухостой) 1 21 70,5 ± 27,2 Salix caprea (живая) 1 8 178,5 ± 94,7 Salix caprea (валеж) 1 12 6,6 ± 1,40 Sorbus aucuparia (живая) 1 11 99,1 ± 39,2 Betula sp. (живая) 1 6 20,8 ± 5,10 поведнике), валеже ивы (в заповеднике). Во всех исследуемых растительных сообществах лоба-рия легочная чаще всего встречалась на осине: в ПетрГО на этом форофите обитали 69 (100 %) талломов, заказнике «Заозерский» – 117 (92 %), заповеднике «Кивач» – 110 (75 %).

Полученные данные совпадают с литературными, из которых известно, что в таежных экосистемах европейской части России (Костромская область, Республика Карелия, Республика Коми) лобария легочная заселяет многие породы деревьев, но в качестве основного ее форофита выступает осина [6], [10], [14].

Возраст деревьев осины, на которых обитает L. pulmonaria , варьирует от 66 до 151 года в пределах ПетрГО, 55–157 лет – в заказнике и 95–175 лет – в заповеднике. Средний возраст осины с лобарией в первых двух районах исследования практически совпадает и составляет ~100 лет, в заповеднике он повышается до 142 лет. Таким образом, талломы L. pulmonaria могут быть обнаружены с большой вероятностью на стволах старых деревьев, чем на молодых. Скорее всего, это объясняется требованиями данного вида к условиям местообитания (прежде всего – к повышенной влажности и, вероятно, к структуре поверхностных тканей ствола), а также увеличением времени, достаточного для заселения и роста талломов на деревьях более старшего возраста.

На положительную связь количественных показателей лобарии с возрастом форофита указывают и другие исследователи. Так, в растительных сообществах Республики Коми молодые талломы L. pulmonaria начинают заселять деревья осины, достигшие возраста 70–80 лет [15]. В подзоне средней тайги Республики Карелия L. pulmonaria успешно осваивает производные леса возраста 50 и более лет [10].

Лишайник на территории ПетрГО (рис. 2a) и в заказнике «Заозерский» (рис. 2b) обитает преимущественно на северных, северо-восточных и восточных экспозициях ствола, где обна- ружено 75 % и 66 % талломов соответственно. Это подтверждает факт того, что для успешного произрастания вида большее значение имеет отсутствие прямого солнечного света, чем обеспеченность теплом [10]. В заповеднике «Кивач» наблюдается более равномерное распределение талломов по отношению к сторонам света (рис. 2c), что объясняется более выровненными условиями влажности и освещенности под пологом лесных сообществ, близких к малонарушенным.

Плотность популяции лобарии легочной в растительных сообществах ПетрГО составляет 1,8 таллома на 1 км маршрута, в заказнике – 42,3, в заповеднике – 98. Величина площади таллома наиболее широко варьирует в заповеднике – от 1 до 1100 см2(рис. 3a); в ПетрГО этот диапазон составляет 3–975 см2, в заказнике 3–405 см2. Свыше 38 % всех талломов в ПетрГО, 57 % в заказнике и 72 % в заповеднике имеют небольшую площадь – от 0 до 50 см2.

Средняя площадь (рис. 4a) и площадь некрозов (рис. 4b) талломов в растительных сообществах ПетрГО значимо выше (123 см2, 26 см2 соответственно), чем в заказнике (68 см2, 8 см2) и заповеднике (67 см2, 5 см2).

Частотный анализ площади талломов (рис. 3b) показал, что распределение этого признака соответствует логнормальному. В ПетрГО и заказнике значения площади талломов распределены с левосторонней, а в заповеднике – с правосторонней асимметрией, что объясняется преобладанием в последнем популяции молодых некрупных талломов. В лесных сообществах ПетрГО и заказника также преобладают молодые особи, однако доля старых крупных талломов намного выше, чем в заповеднике. Во всех районах исследования вершина кривой распределения сильно поднимается и заостряется, что указывает на положительный эксцесс. Полученные данные подтверждаются тем, что коэффициенты асимметрии и эксцесса в ПетрГО (9,35; 17,16 соответственно), в заказнике (8,19; 8,27) и заповеднике (24,33; 67,55) значимо

Рис. 2. Число талломов L. pulmonaria на стволах осины на разных экспозициях по отношению к сторонам света в трех районах исследования

<№

80 -,

ПетрГО

60 -

40 -

20 -

1 2 3 4 .3 6 7 8 Площадь талломов, см²

Доля числа

Я талломов сне!фозам:н

1-0-137 см*

2 - 137Д-274см*

3 -274.1-411 см:

4 -411,1-548 см2

5 -548.1-635 см2

6 -685.1-322 см*

7 -822,1-959 см1

8 -959.1-1096 ем2

а

• ■ Доля числа талломе в с некрозами

1 -0-50 см2

2-50,1-100 см*

3-100,1-150 см*

4-150.1-200 см1

5-200,1-250 см2

6-250,1-300 см*

7-300.1-350 см2

8-350.1-400 см2

1 2 3 4 5 6 7 8 Площад ь та лло мов, ем²

а

везфозами 1-0-134 см* 2-134.1-268СМ2 3-268.1-402 см2 4-402.1-536 см2 5 - 536.1-670 см2 6-670,1-804 см* 7 -804.1- 938 см2 В-938.1-1027 см2 9-1027.1-1161 см2

Площадь талломов, см2

Доли числа талломов с

Рис. 3. Распределение числа талломов L. pulmonaria ( %) по площади (а) и по натуральному логарифму площади (b) в разных местообитаниях

ПетрГО заказник залоБздник

Местообитания '

Рис. 4. Средняя площадь (a) и площадь некрозов (b) талломов L. pulmonaria в разных местообитаниях

ПетрГО заказник заповедник Местообитания

отличаются от нуля (табличное значение критерия Стьюдента составляет Т (0,05; 69) = 1,99; Т (0,05; 127) = 1,96; Т (0,05; 147) = 1,96 соответственно).

Изучение популяционной структуры показало, что популяция лобарии в растительных сообществах ПетрГО является неполночленной, в ней отсутствуют фертильные талломы, преоб-

Фу нкцно нэльно- возрастам е гру апнро в кн

Рис. 5. Число талломов L. pulmonaria , относящихся к разным функционально-возрастным группировкам, в разных местах обитания

ладают субсенильные (36 %) и сенильные (19 %) особи (рис. 5a). В заказнике были обнаружены все функционально-возрастные группы, кроме фертильной. В составе популяции возрастает доля молодых талломов (стерильных 25 %, гипосоре-диозных 27 %), сокращается доля субсенильных (13 %) и сенильных (4 %) (рис. 5b).

В заповеднике «Кивач» лобария легочная формирует полночленную популяцию с преобладанием молодых талломов – стерильных (29 %), ги-посоредиозных (24 %) и мезосоредиозных (20 %) с минимальной долей субсенильных (8 %) и сенильных (2 %) особей, 10 % талломов являются фертильными (рис. 5c).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

L. pulmonaria на территории ПетрГО произрастает локально и только на одном виде форо-фита – осине обыкновенной. Ее талломы не образуют больших скоплений на одном стволе дерева и в основном представлены единично. В связи с этим плотность популяции лишайника в ПетрГО достаточно низка. Популяционный спектр является неполночленным, больше половины занимают старые особи с высокой степенью некрозов и частичным разрушением талломов.

Отсутствие коренных старовозрастных ельников, вырубка лесов в связи со строительством новых жилых микрорайонов, а также загрязнение атмосферного воздуха в ПетрГО [4] приводят к тому, что вид, по-видимому, находится на грани своей экологической пластичности. Поэтому любые изменения условий, влияющих на произрастание вида, могут стать катастрофическими для продолжения существования лобарии легочной в растительных сообществах ПетрГО [8].

В растительных сообществах заказника «За-озерский» лобария произрастает на разных видах форофитов. В популяционном спектре, в отличие от города, возрастает количество молодых талломов, снижается доля субсенильных и сенильных особей, увеличивается плотность популяции. Но при этом в популяционном спектре отсутствуют фертильные особи, 65 % талломов имеют некротические образования.

На территории заповедника «Кивач» обследованная популяция вида L. pulmonaria обладает высокой плотностью, широко распространена в зрелых еловых сообществах с участием старых деревьев осины. Изученная популяция лобарии легочной является полночленной, в ней присутствуют фертильные особи, она обладает хорошим потенциалом для дальнейшего развития и успешного существования на изученной территории [19].

Таким образом, для оценки состояния L. pulmonaria в различных растительных сообществах данных только о числе талломов и их размерах недостаточно. Анализ популяционной структуры на основе построения спектра числа талломов, относящихся к разным функционально-возрастным группировкам, позволяет наиболее точно определить текущее состояние вида и сделать выводы о его перспективах развития в будущем.

Популяция лобарии в пригородных лесах Петрозаводска находится под угрозой исчезновения. В связи с этим данные лесные массивы (микрорайоны Древлянка и Кукковка) при планировании развития города рекомендованы к сохранению. Такие меры, возможно, позволят сохранить популяцию охраняемого лишайника L. pulmonaria , а также растительные сообщества, которые на данный момент служат в качестве ядер экологического каркаса города [12].

Выражаем благодарность сотруднику Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии КарНЦ РАН А. А. Игнатенко, Региональной общественной природоохранной организации «СПОК» за помощь в сборе полевого материала, а также ведущему специалисту Национального парка «Водлозерский» М. А. Шре-дерс за помощь в подготовке картографического материала.

• * Работа выполнена в рамках Государственного задания Минобрнауки России (проет № 6.724.2014/к).