Состояние популяций орхидных в лугово-болотных фитоценозах Сихотэ-Алинского заповедника

Сихотэ-Алинский природный биосферный заповедник им. К.Г. Абрамова, внесенный в Список Всемирного наследия ЮНЕСКО, находится в Приморском крае в восточной и центральной части хребта Сихотэ-Алинь. Флора заповедника представлена маньчжурскими и охотскими видами. В заповеднике выделено несколько высотных поясов растительности. На территории отмечен 31 вид орхидных (Rasteniya…, 2016). Ввиду своих биологических и фитоценотических особенностей многие российские виды из сем. Orchidaceae являются редкими растениями и внесены в региональные Красные книги, а некоторые и в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2024). Часть дальневосточных орхидей также находится на западной или северной границе своего ареала, чем также обусловлена их редкость. В то же время антропогенное влияние на природные экосистемы катастрофически растет с каждым годом, поэтому изучение и сохранение популяций орхидных особенно актуально. Луговые фитоценозы Сихотэ-Алинского заповедника – это пойменные и приморские луга. Исторически приморские луга использовались человеком как для выпаса домашнего скота, так и для заготовки сена. Приморские луга в урочище Благодатное вошли в состав заповедника только в 90-е годы прошлого века, и долгое время их разнообразие поддерживалась периодическим сенокошением. В настоящее время сенокошение прекращено и флористический состав лугов меняется. Однако на лугах кормятся копытные, такие как пятнистый олень, горал и кабан, нарушающие замкнутые группировки дерновинообразующих трав, что даёт возможность слабым конкурентам-орхидным внедриться в фитоценоз.

Задачи исследования:

• 1.    Определить плотность, онтогенетическую и пространственную структуру ценопопуляций орхидных;

• 2.    Охарактеризовать фитоценотическое окружение этих ценопопуляций;

• 3.    Оценить динамику ценопопуляций и составить прогноз на будущее.

М АТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В 2018–2023 гг. были изучены ценопопуляции 4-х видов орхидных, произрастающих в луговых фитоценозах: Habenaria linearifolia Maxim. (поводник линейнолистный), Platanthera hologlottis Maxim.(любка цельногубая), Spiranthes sinensis (Pers.) Ames (скрученник китайский) и Pogonia japonica Rchb. f. (бородатка японская). Pogonia japonica внесена в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2024) и Красную книгу Приморского края (Krasnaya…, 2008).

Для изучения популяций Platanthera hologlottis ( Tulotis hologlottis (Maxim.) Efimov.), Habenaria linearifolia и Pogonia japonica на разных участках травяного болота сфагновоосокового (заболоченном лугу) было заложено 5 трансект и 100 учетных площадок (1х1м²) (рис.1, точки 1,2,3).

Для изучения ценопопуляций Spiranthes sinensis была заложена 1 трансекта и 20 учетных площадок (1х1м²) на сухом и 20 квадратных площадок 1 м² на сыром участках приморского луга м. Первенец (Абрек) (рис. 1, точка 5). А также 40 площадок 1 м² на сухом приморском лугу бухты Удобная урочища Благодатное (рис.1, точка 4).

Рис.1. Расположение объектов исследования на карте

Условные обозначения: 1 – травяное болото 1; 2 – травяное болото 2; 3 – травяное болото 3 урочища Благодатное (местообитания Platanthera hologlottis, Habenaria linearifolia и Pogonia japonica ); 4 – местообитание Spiranthes sinensis в бухте Удобная; 5 – местообитания Spiranthes sinensis на мысе Первенец

Fig. 1. Location of the study objects on the map

Legends: 1 – marsh1; 2 – marsh 2; 3 – marsh 3 of the Blagovatnoye tract (habitats of Platanthera hologlottis , Habenaria linearifolia and Pogonia japonica ); 4 – habitat of Spiranthes sinensis in Udobnaya Bay; 5 – habitats of Spiranthes sinensis on Cape Pervenets

На учетных площадях были выполнены стандартные геоботанические описания по общепринятым методикам (Mirkin et al., 2001). А также определены онтогенетическая и пространственная структура ценопопуляций орхидных. Возрастные состояния орхидных выделяли по методикам И. В. Татаренко (Tatarenko, 1996). При изучении структуры популяций за счетную единицу у полицентрических видов – Pogonia japonica , Spiranthes sinensis – принимали фитоценотическую счетную единицу или парциальный побег, у вида со стеблекорневым тубероидом – Habenaria linearifolia и столоновидным тубероидом - Platanthera hologlottis – особь (Tsenopopulyatsii…, 1988).

Р ЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Некоторые характеристики пространственной структуры популяций орхидных, а также их фитоценотического окружения приведены в табл. 1. Следует отметить значительно более высокую плотность Pogonia japonica в сравнении с Habenaria linearifolia и Platanthera . hologlottis. Эти виды обитают совместно на травяном болоте сфагново-осоковом, но имеют разные жизненные формы. Высокая плотность популяций бородатки японской обусловлена ее очень активным вегетативным размножением за счёт образования корневых отпрысков. При этом поводник линейнолистный размножается только семенным путем, а любка цельногубая – преимущественно семенным и вегетативное размножение было отмечено лишь у 17% особей (Tatarenko, 1991). В литературе в Приморье отмечают многочисленные популяции бородатки, насчитывающие от нескольких сотен до нескольких тысяч растений (Vakhrameeva et al., 2014). Бородатка японская предпочитает селиться на микроповышениях – кочках на заболоченных лугах и сфагново-осоковых болотах. Любка цельногубая и поводник линейнолистный имели весьма низкую среднюю плотность ценопопуляций на болотах в Благодатном в 2023 г. (табл. 1). В то же время И.В. Татаренко, работавшая с этими видами там же в 1989–90 гг., отмечает более высокую плотность, что, видимо, связано с периодическим сенокошением этой территории, тогда еще не входившей в заповедник, а имевшей статус памятника природы. В этом проявляется патиентная стратегия данных видов, поскольку сенокошение разрушает замкнутые группировки плотнодерновинных, корневищных и кочкообразующих злаков и осок. В 2023 г. общее проективное покрытие травяного яруса (ОППС) было очень высоким на травяных болотах урочища Благодатное (табл.1), что и является причиной низкой плотности любки и поводника. Но также стоит отметить и высокое проективное покрытие сфагновых мхов (табл.1). В экологических шкалах В.П. Селедца (Seledets, 2010) имеются сведения о ступенях шкалы увлажнения для поводника линейнолистного (66–95), любки цельногубой (72– 95) и скрученника китайского (60–90). У данного автора для этих видов также представлены данные по ступеням шкалы богатства и засоленности почвы (6–12, 8–13, 10–13 соответственно) и антропотолерантности (2–3, 2–3 и 2–7 соответственно). То есть скрученник может расти как на сухих, так и на сырых лугах, более требователен к богатству почв и устойчив к антропогенному воздействию. Действительно, в местах его произрастания на мысе Первенец на сухом лугу имеются кабаньи порои разного возраста, а на влажном лугу ценопопуляция базируется на старой дороге. На мысе Южном в урочище Благодатное в местонахождении скрученника есть следы деятельности пятнистых оленей. Благодаря зоогенным и антропогенным нарушениям в местообитаниях скрученника общее проективное покрытие трав не такое плотное, как в местообитаниях любки, поводника и бородатки. Из-за патиентной стратегии этого вида типичными местообитаниями для него являются обочины дорог и заброшенные шахты, особенно в Амурской области.

Таблица 1. Характеристики ценопопуляций орхидных лугово-болотных фитоценозов Сихотэ-Алинского заповедника (2023)

Table 1. Characteristics of the orchid coenopopulations in wetlands of the Sikhote-Alin Nature Reserve (2023)

Фитоценоз, местонахождение Phytocenosis, location	Вид растения Plant species	Средняя плот-ность, ос/м² Medium density, ind/m²	Размер учетной площади, м² Size of the counting plot, m²	ОППС,% Total projective cover of the grass layer, %	ОППD,% Total projective cover of the moss layer, %
Травяное болото сфагново-осоковое 1, Благодатное Sphagnum-sedge marsh1, Blagovatnoe	Habenaria linearifolia	0.88	40	90	95
	Platanthera hologlottis	0.48	40
	Pogonia japonica	4.65	40
Травяное болото сфагново-осоковое 2, Благодатное Sphagnum-sedge marsh 2, Blagovatnoe	Habenaria linearifolia	0.85	20	90	95
	Platanthera hologlottis	0.45	20
	Pogonia japonica	9.15	20
Травяное болото сфагново-осоковое 3, Благодатное Sphagnum-sedge marsh 3, Blagovatnoe	Habenaria linearifolia	1.10	40	90	95
	Platanthera hologlottis	0.05	40
	Pogonia japonica	4.50	40
Сухой злаковоразнотравный приморский луг, Благодатное Dry grass-forb coastal meadow, Blagovatnoe	Spiranthes sinensis	3.10*	40*	20–80	5–100
Сухой злаковоразнотравный приморский луг, мыс Первенец Dry grass-forb coastal meadow, Cape Pervenets	Spiranthes sinensis	2.45	20	50	0
Влажный ситниковоосоковый луг, мыс Первенец Wet meadow with Juncus and Carex, Cape Pervenets	Spiranthes sinensis	2.50*	20*	40-50	10

*Учетные площади были заложены только на участках с наличием растений, указана экологическая плотность на единицу обитаемого пространства (Odum, 1975)

*Counting plots were established only in areas with plants, the ecological density per unit of habitable space is indicated (Odum, 1975)

В 2018 г. ценопопуляция Habenaria linearifolia была полночленной, со значительным участием как молодых (j+im), так и взрослых особей (v+g) (рис.2). Подобная структура популяций этого вида описана и в литературе (Vakhrameeva et al., 2014). Средняя плотность популяции составляла 6,1 ос/м², на отдельных площадках она колебалась от 1 до 17 ос/м². Максимальная плотность отмечена на участках с большим проективным покрытием сфагновых мхов и Juncus , минимальная – на участках с 60-80% ОППС, преимущественно Carex и ветошь Carex . В 2019–2020 гг. численность значительно снизилась. Также было обнаружено только одно молодое растение, все остальные оказались генеративными (рис.2). Возможно, это связано с бесснежной зимой 2018–2019 гг., когда в результате морозов погибла часть растений, в основном молодых, т.к. тубероиды залегают неглубоко в субстрате. Средняя плотность популяции составила в 2019 г. – 0.8 ос/м². Интересно, что при исследовании ценопопуляций этого вида в 2021 г. в сходных фитоценозах о. Русский, также были обнаружены лишь генеративные растения, а на о. Попова доминировали генеративные, имматурные же были представлены незначительно (Egorova, Zheleznaia, 2022). Плотность популяции на исследуемых территория составила 0.7 ос/м² для о. Попова и 2.4 ос/м² для о. Русский.

• ■j im ■v■g

  Рис. 2. Онтогенетическая структура ценопопуляций Habenaria linearifolia на травяном болоте (Сихотэ-Алинский заповедник, 2018-23)

Fig. 2. Ontogenetic structure of Habenaria linearifolia coenopopulations in the marshes (Sikhote-Alin Nature Reserve, 2018-23)

Подобная разница в плотности популяции может быть связана с особенностями фитоценоза – так, на мысе Ахлёстышева (о. Русский) меньше обилие длиннокорневищных и плотнодерновинных осок и злаков, способных препятствовать росту орхидей. В 2023 г. также отмечалось преобладание генеративных особей в структуре ценопопуляций. Хотя на болоте 1 и 3 в 2023 г. были обнаружены особи и других онтогенетических состояний.

В онтогенетическом спектре Platanthera hologlottis в 2019 г. отмечается преобладание генеративных, в 2020 – имматурных, а в 2023 г. – виргинильных растений (рис.3). При этом, на болоте 3 в 2023 г. были отмечены только виргинильные растения этого вида. Таким образом, онтогенетическая структура ценопопуляции в 2019 г. близка к описанной для ценопопуляции в заповеднике «Кедровая падь» (Vakhrameeva et al., 2014), а в 2023 г. – ближе к базовому спектру, приводимому И.В.Татаренко (Tatarenko, 1996). В ценопопуляции любки цельногубой на травяном болоте о. Попова, изученной нами в 2021 г., в популяции доминировали растения в виргинильном и генеративном онтогенетическом состоянии. Средняя плотность растений на болоте 1 составила 0.48, болоте 2 – 0.45, болоте 3 – 0.05 ос/кв.м. По сравнению с поводником и бородаткой любка цельногубая, видимо, наиболее чувствительна к конкуренции с осоками и злаками, которые особенно разрастаются на травяных болотах при прекращении сенокошения.

1           2           3

• ■j im ■v■g

  Рис. 3. Онтогенетическая структура ценопопуляций Platanthera hologlottis на травяном болоте (Сихотэ-Алинский заповедник, 2019-23).

Fig. 3. Ontogenetic structure of Platanthera hologlottis coenopopulations in the marshes (Sikhote-Alin Nature Reserve, 2019-23).

В онтогенетической структуре популяции Pogonia japonica , изучение которой было начато нами в 2023 г., преобладали имматурные и виргинильные растения (рис. 4), что соответствует базовому спектру (Татаренко, 1996).

Рис. 4. Онтогенетическая структура ценопопуляции Pogonia japonica на травяном болоте (Сихотэ-Алинский заповедник, 2023)

Fig.4. Ontogenetic structure of Pogonia japonica coenopopulations in the marshes (Sikhote-Alin Nature Reserve, 2019-23)

По устному сообщению С.Н. Бондарчук, многолетние данные по динамике популяции Pogonia japonica в том же местообитании также содержат сведения о доминировании в онтогенетическом спектре этих возрастных групп. Для ценопопуляции на осоковоразнотравном болоте в заповеднике «Кедровая падь» отмечено преобладание (41.8%) имматурных особей (Varlygina et al., 2017). В целом, это связано с преобладанием вегетативного размножения в жизненном цикле этого растения. Сфагновые болота особенно благоприятны для произрастания бородатки японской (Tatarenko, Kondo, 2006; Vakhrameeva et al., 2014)

В 2018 генеративные растения Spiranthes sinensis преобладали в онтогенетическом спектре всех ценопопуляций (рис. 5). В базовом спектре, рассчитанном для популяций Приморского края, также доминировали генеративные растения (Tatarenko, 1996). Однако именно на сыром участке луга болотницево-пушицевого, на старой дороге около 50% ценопопуляции составляли ювенильные и имматурные особи, т.к. по всей видимости, во влажных условиях лучше прорастают семена этого вида. ОППС здесь составляет 40–50%, там, где ОППС выше Spiranthes sinensis не встречается. На мысе Первенец ценопопуляции скрученника китайского приурочены к старым кабаньим пороям или зарастающей старой дороге. В бухте Удобная на сухом приморском лугу в 2018 г. ценопопуляция была неполночленной, состояла из имматурных и генеративных особей, с явным преобладанием генеративных. Общая численность этой ценопопуляции – невысокая, около 40 растений. Вероятно, это связано с сильной антропогенной нагрузкой на это местообитание, поскольку рядом проходит экологическая тропа. Хотя популяции скрученника китайского часто встречаются на нарушенных местообитаниях – по обочинам дорог, лужайках, подверженных вытаптыванию, выжигаемых участках лугов (Vakhrameeva et al., 2014), они положительно реагируют только на легкую степень антропогенного воздействия. Численность популяции скрученника китайского на мысе Первенец – более 200 растений. Средняя плотность ценопопуляции на сухом участке луга на м.Первенец – 2.6 ос/м², на сыром участке луга – 22.3 ос/м². На сухом приморском лугу бухты Удобная – 3.6 ос/м². На сыром участке луга особи образуют скопления, на сухих лугах – растения распределены преимущественно диффузно.

Рис. 5. Онтогенетическая структура ценопопуляций Spiranthes sinensis на приморских лугах

(Сихотэ-Алинский заповедник, 2018–23)

Fig. 5. Ontogenetic structure of Spiranthes sinensis coenopopulations in coastal meadows (Sikhote-Alin Nature Reserve, 2018–23)

Снижение же численности популяции скрученника на мысе Первенец в 2019 г. возможно так же связано с подмерзанием растений (они зимнезеленые) в бесснежную зиму 2018–20 г.г. В 2020 г. на сухом лугу присутствовали только генеративные растения, в других местообитаниях доля молодых растений снизилась (рис.5). Абсолютная численность ценопопуляции на влажном лугу снизилась из-за затопления части растений в результате большого количества осадков в августе 2020 г. А на сухом лугу – наоборот увеличилась по сравнению с 2019 г. В 2023 г. на приморской террасе, на сухом лугу бухты Удобная в окрестностях кордона Благодатное были обнаружены лишь генеративные растения, а на сухом и сыром участках приморского луга м. Первенец (Абрек) – полночленный онтогенетический спектр с выраженным преобладанием генеративных особей. Интересно, что как в слишком влажный, так и в слишком сухой период вегетации сглаживается разница в онтогенетической структуре ценопопуляций скрученника на влажном и сухом лугах (рис. 5). Также отмечено, что в сухих местообитаниях молодые растения могут раньше закончить вегетацию. Неблагоприятные периоды орхидные также могут пережидать в состоянии вторичного покоя или пониженной жизненности (Zheleznaia, Karavan, 2023).

З АКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволяют сделать заключение, что все изученные ценопопуляции орхидных находятся сейчас в стабильном состоянии. Показатели их пространственной и онтогенетической структуры соответствуют жизненной форме, а также зависят от фитоценотического окружения. Наиболее антропотолерантный вид – Spiranthes sinensis положительно реагирует на небольшие антропогенные и зоогенные нарушения. Численность популяций Habenaria linearifolia и Platanthera hologlottis и их плотность обратно пропорциональна обилию дерновинообразующих и корневищных осок и злаков на травяных болотах. А наиболее вегетативно подвижный вид – Pogonia japonica на сфагново-осоковых болотах может образовывать достаточно плотные и многочисленные популяции в Сихотэ-Алинском заповеднике. При условии сохранения приморских лугово-болотных фитоценозов и их гидрорежима, а также небольших зоогенных и антропогенных нарушений, создающих мозаичность, прогноз для существования ценопопуляций этих видов орхидных благоприятный.

Выражаю благодарность руководству и сотрудникам Сихотэ-Алинского заповедника за многократную помощь в организации и проведении исследований на территории заповедника, особая благодарность – н.с. С.Н. Бондарчук. А также – зам. директора по научной работе Ботанического сада-института ДВО РАН – Е.А. Марчук за бесценную помощь в определении растений и нахождении их местообитаний. И всем студентам, сопровождавшим меня в полевых исследованиях и помогавшим с анализом материала.