Состояние уникальной для пермского края популяции уральского субэндемика Thymus bashkiriensis Klok. et Shost. на северном пределе ареала в историко-природном комплексе "Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера"
Автор: Быструшкин А.Г.
Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio
Рубрика: Ботаника
Статья в выпуске: 1, 2018 года.
Бесплатный доступ
Исследовано распространение тимьянов в Пермском крае. Изучены особенности онтогенеза редко-го субэндемичного вида - тимьяна башкирского (Thymus bashkiriensis Klok. et Shost.). Исследова-ны закономерности онтогенетической структуры уникальной для Пермского края популяции T. bashkiriensis на северном пределе ареала в историко-природном комплексе «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера». Установлено, что ценопопуляция нормальная, полночленная, зрелая, с пространственно неравномерным, но устойчивым возобновлением. Даны рекомендации по со-вершенствованию мер охраны редкого вида T. bashkiriensis в Пермском крае.
Редкие растения, онтогенез, структура ценопопуляции, эндемик, исто-рико-природный комплекс "ледяная гора и кунгурская ледяная пещера", охрана редких видов, урал, пермский край
Короткий адрес: https://sciup.org/147204862
IDR: 147204862 | DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-1-7.
Текст научной статьи Состояние уникальной для пермского края популяции уральского субэндемика Thymus bashkiriensis Klok. et Shost. на северном пределе ареала в историко-природном комплексе "Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера"
Род Thymus L. (тимьян, чабрец) – один из самых крупных и быстро эволюционирующих в семействе губоцветные, обладает обширным ареалом в Евразии и Северной Африке. Центром происхо- ждения и видового разнообразия тимьянов является район Средиземноморья [Клоков, 1973; Гогина, 1990]. Быстрая эволюция тимьянов при распространении из первичного центра разнообразия в северные и восточные регионы Евразии проявляется в образовании многочисленных эндемичных и
субэндемичных видов и рас в различных филогенетических линиях. Особенно бурное видообразование наблюдается в линиях, объединяемых ранее в таксон T. serpyllum L. s.l. , приуроченный к пет-рофитным и горным местообитаниям.
Сложности таксономии тимьянов и разное понимание объема видов систематиками [Клоков, 1973; Князев 2015] связаны как со слабой дифференциацией дивергентных эволюционно молодых видов и рас, так и с широко распространенной гибридизацией видов, даже относящихся к разным секциям рода, с образованием плодовитого потомства, несущего признаки, промежуточные между родительскими таксонами. Уральская горная страна является одним из вторичных центров видообразования [Гогина, 1990; Куликов и др., 2013]. Согласно сводке П.В. Куликова с соавторами [Куликов, Золотарева, Подгаевская, 2013], на Урале произрастают 22 вида тимьянов, относящихся к 4 секциям рода, большинство из которых (13 видов) – эндемики или субэндемики Урала.
Многие виды тимьянов являются редкими уязвимыми видами и нуждаются в специальных мерах охраны, поэтому изучение хорологии, экологии популяций тимьянов и оценка их состояния в Пермском крае представляются весьма актуальными.
Сведения о распространении тимьянов в регионе, приведенные в конспекте флоры Пермской области [Овеснов, 1997] также нуждаются в дополнении материалами, полученными за последующие два десятилетия.
Материалы и методы
Распространение тимьянов в Пермском крае исследовали в ходе экспедиций в 2006–2014 гг. и при анализе фондов гербариев: PERM (Пермский государственный национальный исследовательский университет, г. Пермь), SVER (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург), SYKO (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар), UFA (Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа), CSUH (Челябинский государственный университет, г. Челябинск), а также сведений из литературных источников.
Названия и объем таксонов, если это не оговаривается специально, приведены в соответствии со сводкой М.В. Клокова [1973].
Исследование особенностей онтогенеза и онтогенетической структуры ценопопуляции тимьяна башкирского в историко-природном комплексе «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера» [Особо охраняемые …, 2002] проводили на остеп-ненных склонах горы в двух петрофитных растительных ассоциациях, № 1 – разнотравно-чаб-рецово-овсяницевой петрофитно-степной, со сла- бым задернением и № 2 – бедренцово-полынно-чабрецовой, на щебнистом субстрате без задерне-ния. В каждой растительной ассоциации методом примыкающих квадратов заложено по 25 учетных площадок (УП) 1 м2 каждая, образующие в совокупности квадрат со сторонами 5 м. Нумерация УП идёт сверху вниз и слева направо.
Для периодизации онтогенеза принята схема, предложенная И.А. Боголюбовой, С.Я. Файзуллиной [1997] для близкого вида тимьяна T. serpyllum с необходимыми изменениями диагностических признаков применительно к исследуемому виду.
При исследовании структуры ценопопуляции и оценке ее состояния использовали методические подходы школы Т.А. Работнова – А.А. Уранова [Ценопопуляции …, 1976; Заугольнова, Смирнова, 2000; Быструшкин, 2010]. Рассчитывали индекс возобновления ценопопуляции Iв [Глотов, 1998].
Результаты и их обсуждение
Распространение тимьянов в Пермском крае
Установлено произрастание шести видов тимь-янов, два из которых внесены в Красную книгу Пермского края [Красная книга Пермского …, 2008].
T. marschallianus Willd. – тимьян Маршалла, степной вид с широким ареалом в Евразии, на северном пределе распространения, известен из двух местонахождений в Кунгурском и Чайковском р-нах на самом юге Пермского края, входит в число охраняемых растений в Красной книге Пермского края [Красная книга Пермского …, 2008].
T. ovatus Mill. (T. pulegioides L. ) – тимьян блошиный, гемибореальный восточноевропейский вид, известен в Пермском крае из одного местонахождения у с. Сараши Бардымского р-на, вид с широким ареалом на северном пределе распространения, входит в число охраняемых растений в Красной книге Пермского края [Красная книга Пермского …, 2008].
Предположения М.С. Князева: « T. ovatus Mill. nomen dubium» [Князев, 2015, с. 134], основанные на некотором сходстве протологов T. ovatus и T. pulegioides , а также предположение о влиянии гинодиэции на размер частей цветка у T ovatus [Князев, 2015, с. 134] – нуждаются в дополнительной проверке.
T. uralensis Klok. – тимьян уральский, скальный эндемик лесной зоны Урала. Широко распространен на облесенных скалах, преимущественно по долинам рек. Произрастает этот вид и по скалам в долине р. Сылвы в верхнем течении до памятника природы «Камень Ермак» в Кунгурском р-не Пермского края.
T. paucifolius Klok. – тимьян малолистный, петрофитный горный уральский эндемик, распространен в горных районах выше границы леса от Полярного, до северной части Среднего Урала, а также изолированные популяции на хр. Уреньга и Машак на Южном Урале. По долинам горных рек спускается в лесной пояс.
T. talijevii Klok. et Shost. – тимьян Талиева , субэндемик Урала и Европейского Северо-Востока, петрофитный, скальный. В Пермском крае распространен по облесенным скалам в долинах рек. В том числе и на скалах в долине р. Сылвы этот вид встречается от урочища Чернийки до устья.
Типовой образец, по-видимому, был утрачен в г. Харькове во время Великой Отечественной войны. Типификация представляет собой проблему в связи с тем, что имеющиеся паратипы и растения из locus classicus T. talijevii не вполне соответствуют протологу и проявляют значительный полиморфизм.
Вероятно, под названием T. talijevii следует понимать растения петрофитных степных и остеп-ненных местообитаний Предуралья. Традиционно относимые к T. talijevii петрофитные растения в лесной зоне по обе стороны Урала, вероятно, следует относить к самостоятельному еще не описанному виду, родственному T. hirticaulis Klok. Решение данной проблемы требует проведения специальных исследований изменчивости тимьяна Та-лиева, как в широтном градиенте от тайги до степной зоны, так и в градиенте местообитаний от восточноевропейских популяций до зауральских.
T. bashkiriensis Klok. et Shost. – тимьян башкирский, субэндемик Заволжья и Южного Урала, распространен в петрофитных степях и лесостепях. В Пермском крае включен в перечень объектов растительного мира, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде [Красная книга Пермского …, 2008]. Изолированное за северным пределом основного ареала местообитание тимьяна башкирского расположено на горе «Ледяная» в долине р. Сылвы в окрестностях г. Кунгура. Особенности онтогенетической структуры данной популяции, возобновления, демографической устойчивости и оценка ее состояния стали предметом настоящего исследования.
Помимо приведенных выше шести видов, для Пермского края указывались:
T. punctulosus Klok. – тимьян точечный, скальный и петрофитный лесостепной эндемик Южного и южной части Среднего Урала. Произрастает преимущественно на основных горных породах, известняках, доломитах. Однако все имевшиеся в нашем распоряжении экземпляры гербария этого вида с территории Пермского края (SVER, PERM) определены нами как T. uralensis. Но нельзя исключать новые находки этого южноуральского скального и петрофитно-степного эндемика в Пермском крае, поскольку на сопредельной территории Свердловской обл. этот вид по остепненным известняковым скалам вдоль рек проникает и на Средний Урал.
T. cimicinus F.K. Blum ex Ledeb. – тимьян клоповый, субэндемик Поволжья, распространен в петрофитных степях от Нижнего до Среднего Поволжья и предгорий Южного Приуралья. Ранее указывался для Пермского края [Овеснов, 1997; Красная книга Пермского …, 2008]. Внесен в Красную книгу России [Красная книга Российской …, 2008]. Произрастание T. cimicinus на юге Пермского края возможно, однако гербарных образцов, соответствующих T. cimicinus , с территории Пермского края, в нашем распоряжении нет.
Еще один вид, T. binervulatus Klok. et Shost. – тимьян двужилковый, южноуральский скальный эндемик, также возможно произрастает на известняковых скалах на крайнем юго-востоке Пермского края. На сопредельной территории Свердловской обл. обнаружены местообитания этого вида по прибрежным скалам на р. Уфе в окрестностях с. Сарана и на р. Иргине (приток р. Сылвы) у с. Нижнеиргинское [Куликов, Золотарева, Подгаев-ская, 2013].
Онтогенез T. bashkiriensis
Прорастание семян происходит надземно без периода покоя. Проростки формируют главный корень и главный побег, несущий одну пару первых настоящих листьев. При переходе к ювенильному онтогенетическому состоянию семядоли отмирают. Главный побег ювенильных растений T. bashkiriensis состоит в базальной части из 1–4 элементарных метамеров с удлиненными междоузлиями 3–5 мм длиной и 3–5 элементарных метамеров с укороченными междоузлиями до 1 мм длиной в апикальной части. В состоянии проростка или ювенильном растения зимуют.
На втором году жизни растения продолжают моноподиальный рост главного побега и остаются в ювенильном онтогенетическом состоянии или переходят в следующее, имматурное состояние. Главный побег имматурных растений продолжает моноподиальный рост, из пазушных почек формируются боковые вегетативные побеги.
На третий или четвертый год жизни растения переходят в следующее, виргинильное онтогенетическое состояние, которое сопровождается значительным одревеснением скелетных осей и формированием полукустарничковой жизненной формы, характерной для взрослых растений. В базальной части T. bashkiriensis образуются многочисленные вегетативные побеги, на которых в соприкасающейся с почвой базальной части побегов формируются придаточные корни.
На четвертый-шестой год жизни растения переходят в следующее, молодое генеративное онтогенетическое состояние, образуются монокарпические генеративные побеги, начинается отмирание 1–2-летних побегов.
Следующее, зрелое генеративное онтогенетическое состояние, в котором происходит окончательное становление характерной для взрослых растений полукустарничковой жизненной формы, имеет различную продолжительность в зависимости от индивидуального состояния особи. Начинается отмирание не только одно-двулетних, но и трехчетырехлетних и более старых побегов. Многолетние боковые ветви формируются преимущественно у границы годичных приростов. Следует отметить способность T. bashkiriensis к укоренению вегетативных побегов, в том числе одревесневших.
Следующее, старое генеративное онтогенетическое состояние, наступает с преобладанием процессов отмирания многолетних побегов, имеющих возраст до 8 лет, над процессами возобновления.
Последующие, субсенильное и сенильное онтогенетические состояния, продолжаются кратковременно, в течение 1–3 лет, после чего куст отмирает целиком. В субсенильном состоянии сохраняются немногочисленные вегетативные и генеративные побеги, в сенильном состоянии – только вегетативные побеги.
Результаты исследования онтогенетической структуры ценопопуляции на учётных площадках представлены в таблице. Наблюдается значительная пространственная неоднородность онтогенетической структуры в пределах обеих ассоциаций, при этом в ассоциации номер один 8 из 25 УП не имеют растений тимьяна башкирского. Обе исследованные части ценопопуляции являются нормальными, имеют колоколообразный онтогенетический спектр. Плотность ценопопуляции неравномерна, при отсутствии задернения (4–32 экз. на м2) в среднем более чем в 6 раз превышает плотность при наличии слабого задернения (0–10 экз. на м2) (таблица).
Распределение растений T. bashkiriensis на учетных площадках по спектру онтогенетических состояний, численность и индекс возобновления
|
№ УП |
Доля растений, находящихся в различных возрастных состояниях, % |
Численность, экз. |
Индекс возобновления Iв |
||||||||
|
p |
j |
im |
v |
g1 |
g2 |
g3 |
ss |
s |
|||
№ 1 разнотравно-чабрецово-овсяницевая петрофитно-степная ассоциация, со слабым задернением
|
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
50.0 |
50.0 |
0 |
0 |
0 |
4 |
0 |
|
2 |
0 |
0 |
0 |
57.1 |
28.6 |
14.3 |
0 |
0 |
0 |
7 |
1.33 |
|
3 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
4 |
0 |
33.3 |
0 |
16.7 |
33.3 |
16.7 |
0 |
0 |
0 |
6 |
1.00 |
|
5 |
0 |
0 |
0 |
50.0 |
25.0 |
25.0 |
0 |
0 |
0 |
4 |
1.00 |
|
6 |
0 |
0 |
0 |
0 |
50.0 |
33.3 |
16.7 |
0 |
0 |
6 |
0 |
|
7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
8 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
9 |
0 |
11.1 |
0 |
0 |
55.6 |
22.2 |
11.1 |
0 |
0 |
9 |
0.13 |
|
10 |
0 |
0 |
0 |
42.9 |
28.6 |
14.3 |
14.3 |
0 |
0 |
7 |
0.75 |
|
11 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
100.0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
0 |
|
12 |
0 |
0 |
0 |
0 |
30.0 |
70.0 |
0 |
0 |
0 |
10 |
0 |
|
13 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
14 |
0 |
0 |
0 |
0 |
66.7 |
33.3 |
0 |
0 |
0 |
3 |
0 |
|
15 |
0 |
0 |
0 |
33.3 |
33.3 |
33.3 |
0 |
0 |
0 |
3 |
0.50 |
|
16 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
17 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
100.0 |
1 |
|
|
18 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
19 |
50.0 |
0 |
0 |
0 |
50.0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
1.00 |
|
20 |
28.6 |
0 |
28.6 |
28.6 |
14.3 |
0 |
0 |
0 |
0 |
7 |
6.00 |
|
21 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
50.0 |
50.0 |
0 |
2 |
0 |
|
22 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
50.0 |
50.0 |
0 |
2 |
0 |
|
23 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
24 |
0 |
100.0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
|
|
25 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
Итого |
3.8 |
7.7 |
2.6 |
16.7 |
32.1 |
26.9 |
6.4 |
2.6 |
1.3 |
78 |
0.47 |
№ 2 бедренцово-полынно-чабрецовая ассоциация, на щебнистом субстрате без задернения.
|
1 |
0 |
15.8 |
5.3 |
0 |
31.6 |
31.6 |
15.8 |
0 |
0 |
19 |
0.27 |
|
2 |
0 |
0 |
12.5 |
0 |
31.3 |
37.5 |
12.5 |
6.3 |
0 |
16 |
0.15 |
|
3 |
0 |
5.9 |
5.9 |
0 |
23.5 |
58.8 |
5.9 |
0 |
0 |
17 |
0.13 |
|
4 |
0 |
8.0 |
0 |
4.0 |
52.0 |
20 |
8.0 |
4.0 |
4.0 |
25 |
0.15 |
|
5 |
0 |
33.3 |
0 |
33.3 |
11.1 |
22.2 |
0 |
0 |
0 |
9 |
2.00 |
|
6 |
0 |
0 |
0 |
3.1 |
34.4 |
46.9 |
12.5 |
3.1 |
0 |
32 |
0.03 |
|
7 |
0 |
4.0 |
0 |
4.0 |
24.0 |
48.0 |
16.0 |
4.0 |
0 |
25 |
0.09 |
|
8 |
0 |
20.0 |
4.0 |
4.0 |
12.0 |
48.0 |
12.0 |
0 |
0 |
25 |
0.39 |
Окончание таблицы
|
№ УП |
Доля растений, находящихся в различных возрастных состояниях, % |
Численность, экз. |
Индекс возобновления Iв |
||||||||
|
p |
j |
im |
v |
g1 |
g2 |
g3 |
ss |
s |
|||
|
9 |
0 |
20.0 |
10.0 |
40.0 |
0 |
30.0 |
0 |
0 |
0 |
10 |
2.33 |
|
10 |
0 |
15.4 |
15.4 |
7.7 |
23.1 |
23.1 |
15.4 |
0 |
0 |
13 |
0.63 |
|
11 |
0 |
3.2 |
0 |
0 |
25.8 |
45.2 |
25.8 |
0 |
0 |
31 |
0.03 |
|
12 |
0 |
0 |
0 |
0 |
14.8 |
33.3 |
29.6 |
14.8 |
7.4 |
27 |
0 |
|
13 |
0 |
9.4 |
15.6 |
6.3 |
12.5 |
46.9 |
9.4 |
0 |
0 |
32 |
0.45 |
|
14 |
0 |
4.8 |
4.8 |
0 |
19.0 |
52.4 |
19.0 |
0 |
0 |
21 |
0.11 |
|
15 |
0 |
4.3 |
4.3 |
4.3 |
8.7 |
60.9 |
17.4 |
0 |
0 |
23 |
0.15 |
|
16 |
0 |
0 |
6.7 |
0 |
33.3 |
53.3 |
6.7 |
0 |
0 |
15 |
0.07 |
|
17 |
0 |
4.3 |
0 |
17.4 |
30.4 |
39.1 |
4.3 |
4.3 |
0 |
23 |
0.29 |
|
18 |
0 |
8.3 |
4.2 |
8.3 |
29.2 |
41.7 |
8.3 |
0 |
0 |
24 |
0.26 |
|
19 |
0 |
4.3 |
4.3 |
13.0 |
21.7 |
56.5 |
0 |
0 |
0 |
23 |
0.28 |
|
20 |
0 |
14.3 |
14.3 |
0 |
42.9 |
28.6 |
0 |
0 |
0 |
7 |
0.40 |
|
21 |
0 |
0 |
4.0 |
4.0 |
20.0 |
48.0 |
16.0 |
4.0 |
4.0 |
25 |
0.10 |
|
22 |
0 |
0 |
10.3 |
10.3 |
24.1 |
44.8 |
6.9 |
3.4 |
0 |
29 |
0.30 |
|
23 |
0 |
0 |
0 |
0 |
9.1 |
81.8 |
9.1 |
0 |
0 |
11 |
0 |
|
24 |
0 |
0 |
15.4 |
23.1 |
7.7 |
53.8 |
0 |
0 |
0 |
13 |
0.60 |
|
25 |
0 |
0 |
25.0 |
25.0 |
0 |
50.0 |
0 |
0 |
0 |
4 |
1.00 |
|
Итого |
0 |
6.0 |
5.2 |
6.4 |
23.0 |
44.5 |
11.8 |
2.2 |
0.8 |
499 |
0.20 |
Онтогенетическая структура также отличается в разных ассоциациях. Проростки обнаружены только в первой ассоциации со слабым задернением, однако ювенильные растения имеются в обеих ассоциациях, что может быть связано с различием в сроках прорастания семян и разной скоростью перехода из состояния проростка в ювенильное. Максимум в ассоциации № 1 приходится на молодое генеративное, а в ассоциации № 2 – на средневозрастное генеративное состояние. Совокупно доля генеративных растений в ценопопуляции превышает 2/3, что свидетельствует о большой продолжительности генеративного периода и невысоких темпах семенного размножения (таблица).
Индекс возобновления варьирует в широких пределах, в ассоциации № 1 от 0 до 6, в совокупности достигая 0.47, а в ассоциации № 2 от 0 до 2.33, достигая в совокупности 0.2. Можно сделать вывод о значительной пространственной неоднородности хода процессов возобновления в ценопо-пуляции, причем в условиях задернения и низкой плотности возобновление проходит более интенсивно, но менее равномерно, что отражается и на более молодом онтогенетическом спектре в первой ассоциации.
Устойчивость возобновления также проявляется неоднородно в пространстве. В ассоциации № 1 более чем на половине УП (на 16 из 25 УП) возобновления не происходит совсем, в то время как в ассоциации № 2 отмечена всего одна УП без пре-генеративных растений (таблица).
Таким образом, можно сделать вывод, что не-задерненные петрофитные участки с доминированием тимьяна башкирского более благоприятны для устойчивого возобновления популяции и формирования генеративной фракции с высокой плотностью населения, нежели участки с задернением, в которых тимьян башкирский играет подчинен- ную фитоценотическую роль. Именно от сохранности растений на незадернованных щебнистых участках в значительной мере зависит сохранение всей исследуемой ценопопуляции T. bashkiriensis. Опираясь на полученные данные, можно предполагать, что и в других ценопопуляциях T. bashkiriensis для успешного сохранения этого редкого вида первоочередное внимание следует уделять сохранению растений именно на таких участках.
Заключение
Исследованием установлено, что на территории Пермского края произрастают 6 видов тимьянов, вероятны находки еще 2 видов, ареалы которых проходят в сопредельных регионах.
В ходе онтогенетического развития растения T. bashkiriensis проходят 3 онтогенетических периода (прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и 9 онтогенетических состояний.
Ценопопуляция редкого субэндемичного вида T. bashkiriensis в историко-природном комплексе Пермского края «Гора Ледяная» является одним из наиболее северных изолированных дериватов за пределами основного ареала вида. Исследованная ценопопуляция нормальная, полночленная, зрелая, с пространственно неравномерным, но устойчивым возобновлением.
В качестве дополнительной меры охраны этого вида рекомендуется внесение его в Красную книгу Пермского края с категорией 3, как вида с естественной невысокой численностью, встречающегося на ограниченной территории. А также выявление новых местонахождений и мониторинг за состоянием популяций в природной среде. Особое внимание следует уделить наиболее ценным для сохранения и устойчивого возобновления T. bashkiriensis участков петрофитных местообита- ний без задернения, в которых этот вид является одним из доминантов растительного покрова.
Работа выполнена при финансовой поддержке Государственного задания Ботанического сада УрО РАН № 007-00077-18-00 (регистрационный номер НИОКТР: АААА-А17-117072810011-1 от 28.07.2017). Командировочные расходы в 2015– 2017 гг. оплачены при поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН, проект № 15-12-4-35.
Список литературы Состояние уникальной для пермского края популяции уральского субэндемика Thymus bashkiriensis Klok. et Shost. на северном пределе ареала в историко-природном комплексе "Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера"
- Боголюбова И.А., Файзуллина С.Я. Онтогенез тимьяна ползучего (Thymus serpyllum L.)//Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. С. 55-60.
- Быструшкин А.Г. Оценка состояния популяций эндемика Северного Урала Thymus kytlymiensis Klok. (Lamiaceae)//Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Иркутск, 2010. С. 383-385
- Глотов В.Н. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений//Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. Ч. 1. С. 146-149
- Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян. М., 1990. 208 с
- Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Общие закономерности структуры и динамики лесных экосистем//Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М., 2000. С. 9-26
- Клоков М.В. Расообразование в роде тимьянов -Thymus L. -на территории Советского Союза. Киев: Наук. думка, 1973. 190 с
- Князев М.С. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceae) в Восточной Европе и на Урале//Ботанический журнал. 2015. Т. 100, № 2. С. 114-141
- Красная книга Пермского края/науч. ред. А.И. Шепель. Пермь: Кн. мир, 2008. 256 с
- Красная книга Российской Федерации (растения и грибы)/гл. редкол.: Ю.П. Трутнев и др.; сост. Р.В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 885 с
- Куликов П.В., Золотарева Н.В., Подгаевская Е.Н. Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области. Екатеринбург: Гощицкий, 2013. 612 с
- Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с
- Особо охраняемые природные территории Пермской области: реестр/отв. ред. С.А. Овеснов. Пермь: Кн. мир, 2002. 464 с
- Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с
