Современное распределение сообществ полихет во фьордах Западного Шпицбергена

Архипелаг Шпицберген расположен в шельфовой перигляциальной зоне на стыке взаимодействия атлантических и арктических вод. Во фьорды Западного Шпицбергена в результате таяния ледников поступают холодные пресные воды с большим количеством минеральной взвеси и моренного материала ( Матишов , 1984; Митяев, Герасимова , 2003; Тарасов , 2009). Со стороны океана на акваторию заливов проникают теплые соленые атлантические воды. Эта особенность гидрологического режима фьордов Шпицбергена определяет интерес к исследованию закономерностей распределения здесь донных организмов.

Многощетинковые черви ( Polychaeta ) – одна из наиболее многочисленных групп донных организмов в биоценозах северных морей ( Жирков , 2001), в частности в биоценозах заливов Шпицбергена ( Фролова и др ., 2005; 2008). Несмотря на достаточную изученность фауны полихет в отдельных заливах Западного Шпицбергена ( Фролова , 2006; Фролова , Дикаева , 2007; 2009; 2012; Дикаева, Фролова , 2008) подробного анализа распределения сообществ полихет, охватывающего несколько фьордов ранее не проводилось. В настоящее время достаточно полно изучено распределение бентосных сообществ во фьордах и заливах Западного Шпицбергена ( Wlodarska-Kovalczuk, Pearson , 2004; Любина и др ., 2011) в зависимости от локализации фьордов, их геоморфологического значения и влияния водных масс. Поэтому актуальным является изучение современного распределения полихет и выявление изменений, происходящих в распределении доминирующих видов полихет в зависимости от меняющихся условий среды.

2.    Район исследования

Залив Хорнсунн – фьорд, расположенный в южной части западного побережья острова Западный Шпицберген. Он тянется вглубь острова с запада на восток на 24 км при ширине в устье около 11 км. В устье фьорда расположен порог, отделяющий его от открытого моря. Залив можно разделить на внешнюю и внутреннюю области. Во впадинах внутренней области фьорда отлагается основная масса моренного материала, поступающего в результате таяния ледников. Здесь формируются плотные, вязкие глинистые осадки. Во внешней области залива формируются илистые осадки повышенной плотности, на выходе из фьорда – тонкие илистые осадки низкой плотности ( Митяев, Герасимова , 2003).

Залив Белльсунн вдается в юго-западный берег о. Западный Шпицберген приблизительно на 24 км, ширина залива составляет около 22 км. Глубина в центральной части залива превышает 150 м. Полуостровом залив делится на два рукава: залив Ван-Майен-фьорд, вдающийся в остров в направлении восток - северо-восток и залив Ван-Келен-фьорд, протягивающийся на восток - юго-восток, приблизительно на 28 км. Во внешней части залива имеется впадина с глубинами порядка 100 м. В вершине залива находится ледник, спускающийся непосредственно в море. Летом 2001 г. у входа в залив Белльсунн в слое 45-80 м регистрировалась область теплых трансформированных атлантических вод, под которыми находились местные воды залива. В заливе Ван-Келен-фьорд за подводным порогом в слое 40 м - дно располагались холодные зимние воды с отрицательными значениями температуры (Моисеев, Ионов, 2006).

Ис-фьорд - один из самых крупных заливов о. Западный Шпицберген - вдается вглубь острова более чем на 92 км, при ширине устья - около 11 км. Глубина в осевой части залива превышает 300 м. Недалеко от входа в залив, в южном направлении ответвляется Грен-фьорд. В геоморфологическом строении залива выделяют две области - внешнюю и внутреннюю, граница между которыми проходит по линии, вероятно, тектонического происхождения, соединяющей мыс Ларвик и устье р. Сандефьорднесел. Внутренняя область подвержена интенсивному воздействию современных ледников и по праву может называться перигляциальной. Основной сток двух крупных рек Альдегонда и Гренфьорда, впадающих в залив, формируется за счет талых ледниковых вод ( Митяев и др ., 2005). В кутовой части залив Ис-фьорд расщепляется на Нур-фьорд, отходящий в северном направлении и Сассен-фьорд - в восточном.

Термохалинные условия заливов и фьордов о. Западный Шпицберген со стороны Гренландского моря определяются сложным взаимодействием постоянных и приливо -отливных течений, выводных ледников, рельефа дна, зимнего ледового покрова. В результате там формируются следующие водные массы: арктические, атлантические, промежуточные, поверхностные, трансформированные атлантические, зимние и местные ( Weslawski et al ., 1991; Моисеев, Ионов , 2006; Моисеев, Громов , 2009). В результате выполнения СТД-профилирования водной толщи и попутных метеорологических наблюдений во фьордах и заливах о. Западный Шпицберген Д.В. Моисеевым и М.С. Громовым был сделан вывод о повышении в целом температуры и солености воды с юга на север от залива Хорнсунн к Ис-фьорду. В заливе Хорнсунн максимальная температура воды едва достигала 3 °С, в заливе Белльсунн - 4 °С, а в Ис- и Грен-фьордах она превышала 7 °С. Значения максимальной солености воды росли от 34.91 %о в заливе Хорнсунн до 34.99 %о в заливе Белльсунн и 35.03 %о в Ис-фьорде. При этом диапазон значений температуры и солености был максимален в глубоководном Ис-фьорде. Холодные зимние воды с отрицательной температурой (-0.61 °С) наблюдались в августе 2003 г. в глубинном слое во впадине в Ис-фьорде. Максимальная температура (+7.38 °С) была отмечена в то же время в поверхностном слое воды ( Моисеев, Ионов , 2006).

3.    Материал и методы

Материалом послужили 187 количественных проб бентоса с 57 станций, собранных в заливах и фьордах о-ва Западный Шпицберген (Хорнсунн, Белльсунн, Ис -фьорд с отходящими от него заливами Грен-фьорд, Нур-фьорд, Сассен-фьорд) в ходе комплексных экспедиций Мурманского морского биологического института на НИС "Дальние Зеленцы" в 2001, 2002, 2003, 2008 гг. (рис. 1). Материалы береговых экспедиций 2007 и 2010 гг., где была обследована литораль и верхняя сублитораль залива Грен-фьорд до глубины 10 м ( Пантелеева и др ., 2007; 2009), учитывались только для биогеографического анализа. Отбор проб с глубины 15-391 м производили дночерпателями ван-Вина (площадь захвата 0.1 м²) и Петерсена (0.025 м²), на литорали - с помощью драги и ручного метода. Собранный грунт промывали через капроновые сита с размером ячеи 0.75 мм, фиксировали 4 %-м формалином с последующим переводом беспозвоночных в 70 %-й спирт. Камеральную обработку и анализ данных проводили стандартными методами ( Руководство... , 1980). Идентификация многощетинковых червей осуществлялась авторами данной работы. Районирование станций по сходству фаунистического состава полихет проводили методом кластерного анализа, с использованием коэффициента сходства Серенсена - Чекановского ( S0rensen , 1948). Объединение в кластеры осуществляли методом средневзвешенного. В качестве меры обилия при выявлении доминантной группы видов использовали показатель относительной интенсивности метаболизма ( М ), позволяющий оценить значимость отдельных видов как по биомассе, так и по численности особей:

M = K X №.25 X в0.75, где N - численность организмов; B - биомасса; K - таксоноспецифический коэффициент удельной интенсивности метаболизма (Денисенко и др., 2006).

При оценке биогеографического состава многощетинковых червей, населяющих фьорды и заливы Западного Шпицбергена, мы пользовались классификацией ареалов полихет, предложенной И.А. Жирковым (2001). Классификация построена на основании трехмерной геометрии ареала (север - юг, восток – запад, глубина). В название типа ареала входят два определения, одно из которых характеризует географическое распространение вида (панарктический, атлантический, тихоокеанский), другое – распространение по глубине (мелководный, шельфовый, глубоководный).

Рис. 1. Схема станций отбора проб в 2001-2003, 2008 гг. и распределение основных фаунистических комплексов сообществ полихет во фьордах Западного Шпицбергена (первая цифра указывает на год сбора материала, последние – на номер станции)

4.    Результаты

В обозначенных заливах Западного Шпицбергена идентифицировано 178 таксонов многощетинковых червей, из которых 139 определены до вида, принадлежащих 31 семейству. Видовое богатство многощетинковых червей варьирует от 9 до 52 видов, высокое видовое разнообразие приурочено к внешним участкам фьордов (рис. 2).

Основу фауны полихет фьордов и заливов Западного Шпицбергена (43 %) составляют шельфовые аркто-атланто-тихоокеанские виды. Виды с этим типом ареала широко распространены на шельфе Северного Ледовитого океана. Были отмечены также эврибатные аркто-атланто-тихоокеанские виды (6 %), которые не только широко распространены на шельфе, но также спускаются на большие глубины. Те и другие входят в группу бореально-арктических видов.

На втором месте по количеству – шельфовые приатлантические виды (15 %). В пределах Северного Ледовитого океана виды с этим типом ареала распространены в Норвежском и Баренцевом морях, обычно только в южной и западной его частях. С атлантическими водами многие доходят до Шпицбергена и встречаются даже севернее его. Максимальное количество шельфовых приатлантических видов (14), которые входят в группу бореальных видов, встречено в заливе Ис-фьорд. В эту группу входят также фареро-исландские виды и мелководные скандинавские. Виды с этим типом ареала едва заходят в пределы Северного Ледовитого океана. В Северной Атлантике они большей частью характерны для шельфа, но могут спускаться и глубже. Один из видов с этим типом ареала Aglaophamus rubellus был отмечен в заливе Хорнсунн. В нижнем горизонте литорали Грен-фьорда найден мелководный скандинавский вид Fabricia stellaris stellaris (Пантелеева, 2011). Виды с этим типом ареала распространены в верхних горизонтах шельфа вдоль берега Скандинавского и Кольского полуостровов.

На третьем месте по распространению в водах Западного Шпицбергена – шельфовые панарктические виды (14 %). Виды с этим типом ареала широко (циркумполярно) распространены на шельфе Северного Ледовитого океана, вне его они могут встречаться в районах, находящихся под влиянием арктических вод: вдоль восточного побережья Гренландии и Северной Америки примерно до Ньюфаундленда. Входят в группу арктических видов. В заливах Западного Шпицбергена отмечены три эврибатных панарктических вида Amphicteis ninonae , Polycirrus arcticus и Terebellides williamsae . Виды с этим типом ареала довольно обычны на шельфе, но приурочены здесь к желобам. В наиболее глубокой части Ис-фьорда встречен глубоководный панарктический вид Galathowenia fragilis .

В заливах Западного Шпицбергена немалую долю (12 %) занимают аркто-тихоокеанские виды (большей частью шельфовые, но есть и эврибатные), которые достоверно отсутствуют в восточной Атлантике, хотя обитают в Пацифике и могут встречаться в западной Атлантике. Входят в группу бореально-арктических видов.

Доля арктических видов убывает в направлении с юга на север, от залива Хорнсунн (23 %) к заливу Белльсунн (21 %) и, наконец, к Ис-фьорду (17 %). Доля бореальных видов минимальна в заливе Белльсунн (4 %) и максимальна в заливе Ис-фьорд (21 %), составляя в заливе Хорнсунн 9 %. В составе полихет, развивающихся в условиях непосредственного влияния тающих ледников (в кутовой части заливов Хорнсунн и Ван-Келен-фьорд), преобладают аркто-атланто-тихоокеанские виды. Присутствуют панарктические виды и аркто-тихоокеанские. Приатлантические виды здесь не встречаются.

Напротив, в условиях литорали и верхней сублиторали залива Грен-фьорд 50 % найденных видов полихет принадлежат группе бореальных видов – шельфовые приатлантические и мелководные скандинавские. Арктические виды здесь не отмечены.

Биомасса полихет во фьордах и заливах Западного Шпицбергена варьирует от 8 до 307 г/м², в среднем составляя 70±15 г/м², уменьшаясь в направлении от внешних к кутовым областям заливов, подверженных влиянию талых ледниковых вод, несущих большое количество минеральной взвеси (рис. 2). Максимальная биомасса отмечена в центральной части Ис-фьорда на глубине 228 м на мелко-песчанистых грунтах, где доминирует вид Spiochaetopterus typicus . Низкие значения биомассы отмечены в кутовых участках заливов Сассен-фьорд, Белльсунн и Хорнсунн на глубине 48-79 м, вблизи выхода ледников.

В районах исследования плотность поселения полихет варьирует от 870 до 10 920 экз./м², в среднем составляя 3667±538 экз./м² (рис. 2). Максимальные значения отмечены в кутовой части залива Грен-фьорд на глубине 37 м на мягких илах, где доминируют полихеты семейства Cirratulidae , также высокие значения отмечены в заливе Хорнсунн на границе внешней и внутренней областей, в зоне ледниково-морской седиментации ( Митяев, Герасимова , 2003) на глубине 135 м на илистом грунте. Низкие значения отмечены во внешней части Ис-фьорда на глубине 198 м и в кутовых участках залива Хорнсунн в непосредственной близости к леднику на глубине 15 м на песчано-илистых грунтах с галькой и щебнем.

Сравнение станций по видовому составу методом кластерного анализа на основе интенсивности метаболизма позволило выделить в исследованных фьордах Западного Шпицбергена ряд фаунистических комплексов, распределение которых связано с гидрологическими условиями, типом донных осадков и геоморфологическим строением исследованных заливов (рис. 1).

Первый кластер объединил группу станций (комплекс А), расположенных во внешних участках заливов Ис-фьрд, Грен-фьорд, Белльсунн и Хорнсунн, а также в кутовой части залива Нур-фьорд (рис. 3). Он выявлен на относительно больших глубинах (от 56 до 391 м), глинистых, илисто-песчаных грунтах с гравием и галькой в диапазоне температур от –0.94 до +3.56 °С и соленостей от 34.3 до 34.97 ‰. Во внешних участках заливов Ис-фьорд, Грен-фьорд, Белльсунн и Хорнсунн, а также в кутовой части залива Нур-фьорд доминирует детритофаг, безвыборочно заглатывающий грунт Maldane sarsi . В центральной глубоководной части Ис-фьорда, находящейся под влиянием местных и промежуточных водных масс по биомассе и уровню интенсивности метаболизма доминирует собирающий детритофаг Spiochaetopterus typicus . По плотности поселения здесь доминируют Lumbrineridae g.sp., Cirratulidae g.sp., Scoloplos acutus . Комплекс характеризуется достаточно высокой биомассой 94±17 г/м² и плотностью поселения 3895±583 экз./м² (см. табл.).

Второй кластер объединил станции (комплекс Б) за порогом во внутренних и приустьевых участках фьордов на глубинах от 60 до 156 м. Во впадинах внутренней части заливов Грен-фьорд и Хорнсунн, где скапливается основная масса взвеси, выносимая талыми ледниковыми водами, по уровню интенсивности метаболизма доминируют виды-оппортунисты семейства Cirratulidae g.sp., по биомассе доминирует Maldane sarsi. В приустьевых участках в районе порогов на илисто-глинистых грунтах с редким включением гальки и щебня по уровню интенсивности метаболизма и биомассе доминируют Cirratulidae g.sp., Terebellides williamsae, Nephtys paradoxa. По численности доминируют Cirratulidae g.sp. и Galathowenia oculata. Придонные температуры на момент отбора проб в этих участках варьировали от –1.29 до 3.79 °С, при изменении солености от 34.42 до 34.91 ‰. В комплексе отмечено 95 видов. Данный комплекс отличается низкими значениями биомассы (48±10 г/м2), но высокой плотностью поселения (4023±420 экз./м2) за счет развития видов-оппортунистов семейства Cirratulidae.

Таблица. Количественные характеристики сообществ полихет во фьордах Западного Шпицбергена

Доминирующий вид	Комплекс А			Комплекс Б			Комплекс В
	% В	% N	% М	% В	% N	% М	% В	% N	% М
Maldane sarsi	41.3	12.7	40.6	14.6	2.4	13.1	0.09	0.1	0.1
Spiochaetopterus typicus	30.0	1.2	18.1	4.9	0.2	2.9	—	—	—
Cirratulidae g.sp.	2.1	17.8	4.9	10.6	44.7	24.1	9.1	55.9	23.8
Terebellides williamsae	0.3	0.4	0.3	7.3	2.0	7.0	1.7	0.7	2.1
Scoloplos acutus	2.0	17.6	5.2	2.1	7.9	4.5	0.7	3.0	1.6
Galathowenia oculata	0.2	5.7	1.0	0.7	7.9	2.0	0.3	1.7	0.8
Nephtys paradoxa	1.6	0.01	0.9	7.9	0.03	3.7	—	—	—
Lumbrineridae g.sp.	4.2	20.1	10.5	6.0	13.9	12.5	6.0	12.6	12.0
Aglaophamus malmgreni	0.2	0.04	0.2	1.4	0.02	1.0	30.7	1.4	26.5
Polycirrus arcticus	2.0	1.5	2.9	3.7	1.4	4.2	18.1	4.5	19.2
Количественные характеристики	В	N	S	В	N	S	В	N	S
	94±17	3895±583	32±8	48±10	4023±420	31±6	13±3	2316±243	27±2

Примечание: В – биомасса, г/м²; N – численность, экз./м²; S – количество видов на станции; М – интенсивность метаболизма.

12°                    14°                    16°                18° в.д

Рис. 2. Распределение основных количественных характеристик донных сообществ полихет во фьордах Шпицбергена

В кутовых участках заливов Сассен-фьорд, Белльсунн и Хорнсунн за подводным порогом в области расположения холодных зимних вод с отрицательной температурой ( Моисеев, Ионов , 2006), отмечен комплекс (В) с доминированием по доли интенсивности метаболизма Aglaophamus malmgreni , Cirratulidae g.sp. и Polycirrus arcticus . По численности доминируют полихеты сем. Cirratulidae . В районах обитания этого комплекса придонные температуры колебались от –1.64 до 2 °С, соленость от 33.75 до 34.7 ‰. Данный комплекс, расположенный на глубинах от 15 до 96 м, в зоне влияния талых ледниковых вод, насыщенных минеральной взвесью, отличается минимальными значениями биомассы (13±3 г/м²), но достаточно высокой плотностью поселения (2316±243 экз./м²).

Отдельно выделились не вошедшие ни в один из кластеров станции, расположенные у кромки ледника, отличающиеся минимальным количеством видов и биомассой, где доминируют Capitella capitata и Cirratulidae g.sp., а также станции с доминированием Scoloplos acutus , расположенные на выходе из залива Ис-фьорд.

5.    Обсуждение результатов

Анализ полученных результатов показал, что особенности распределения многощетинковых червей во фьордах Западного Шпицбергена находятся в прямой зависимости от условий среды. В биогеографической структуре полихет, населяющих дно заливов и фьордов Западного Шпицбергена, преобладают шельфовые аркто-атланто-тихоокеанские виды (40-50 %). В остальном биогеографический состав многощетинковых червей варьирует в полном соответствии с существующими здесь термохалинными условиями. С увеличением влияния относительно теплых атлантических вод в заливе Ис-фьорд процент арктических видов уменьшается в направлении с юга на север (от залива Хорнсунн к заливу Ис-фьорд). Высокий процент арктических видов, отмеченный в заливе Хорнсунн, вероятно, связан с наличием порога на входе, снижающего поступление теплых атлантических водных масс. На литорали и в верхней сублиторали Грен-фьорда развиваются бореальные виды при отсутствии арктических ( Фролова, Дикаева , 2012). Увеличение доли арктических видов во внутренней части заливов Сассен-фьорд и Белльсунн обусловлено наличием порога, а также влиянием холодных вод ледникового стока. Даже в летний период температура воды на глубине за порогом остается отрицательной ( Моисеев, Ионов , 2006).

При продвижении от внешних к внутренним частям заливов Западного Шпицбергена с изменением условий среды (глубины, характера грунта, наличия водных масс различного происхождения) происходит изменение количественных характеристик и структуры сообществ полихет.

Высокие значения биомассы и видового разнообразия сообществ полихет отмечены в глубоководных внешних и центральных районах заливов, на илисто-песчаных грунтах, в зонах контакта водных масс различного происхождения, характеризующихся высокой продуктивностью и большим поступлением органического материала в осадки, что создает благоприятные условия для развития полихет. Внутренние участки заливов являются первой зоной седиментации, в которой отлагается основная масса терригенного материала, поступающего с талыми ледниковыми водами. Здесь формируются плотные, вязкие глинистые осадки, с низким содержанием питательных веществ, что приводит к снижению биомассы при увеличении плотности поселения, за счет видов-оппортунистов с малыми размерами тела и коротким периодом жизни. Сходная картина распределения количественных показателей характерна для бентосных сообществ в целом ( Любина и др ., 2011).

Увеличение содержания минеральной взвеси, выносимой талыми ледниковыми водами, в кутовой части заливов, и высокая скорость седиментации формируют здесь вязкие глинистые осадки высокой плотности, что приводит к снижению биомассы полихет при увеличении плотности поселения за счет видов-оппортунистов ( Фролова, Дикаева , 2007; 2009) с малыми размерами тела и коротким периодом жизни. Сходная картина распределения количественных показателей характерна для бентосных сообществ в целом ( Любина и др ., 2011; Wlodarska-Kovalczuk, Pearson , 2004).

Распределение видовых комплексов полихет в исследуемом районе аналогично общей схеме смены видовых комплексов зообентоса (Wlodarska-Kovalczuk, Pearson, 2004; Любина и др., 2011). Комплекс с доминированием детритофагов Maldane sarsi и Spiochaetopterus typicus, также как и в предыдущих исследованиях, приурочен к глубоководным внешним и центральным районам исследования, покрытым мелко-алевритопелитовыми илами, в зонах контакта водных масс различного происхождения. В самой глубоководной центральной части Ис-фьорда на илисто-песчаных грунтах доминирует собирающий детритофаг Spiochaetopterus typicus, являющийся важным и типичным компонентом центральной части Конгс-фьорда (Wlodarska-Kovalczuk, Pearson, 2004). Во внешних участках заливов на более плотных илисто-глинистых грунтах отмечено доминирование грунтоеда Maldane sarsi. Однако необходимо отметить проникновение данного комплекса в исследуемом материале в кутовую часть Нур-фьорда, что, вероятно, обусловлено достаточной глубоководностью данного района. Следует отметить некоторые изменения в распределении доминирующего вида Maldane sarsi в заливах Грен-фьорд и Хорнсунн. В предыдущих исследованиях (Любина и др., 2011) видовой комплекс с доминированием Maldane sarsi был отмечен на всей акватории фьордов, в нашем материале – только во внешней части, уступая во внутренней части по доли интенсивности метаболизма Cirratulidae g.sp., что, вероятно, связано с разной глубиной отбора проб. При продвижении вглубь заливов, в углублениях дна за порогами, где отлагается основная масса минеральной взвеси, поступающая в результате таяния ледников, формируется видовой комплекс с доминированием видов-оппортунистов сем. Cirratulidae, занимающих доминирующее положение в "приледниковых" (trans-ассоциации) и "ледниковых" сообществах в Конгс-фьорде (Wlodarska-Kovalczuk, Pearson, 2004). Также в "ледниковых" сообществах в Конгс-фьорде отмечено увеличение частоты встречаемости полихеты Aglaophamus malmgreni, доминирующей в нашем материале в кутовых участках заливов Сассен-фьорд и Белльсунн, за подводным порогом, в области расположения холодных зимних вод с отрицательной температурой, испытывающей существенное влияние материкового и ледникового стоков.

Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава полихет с использованием коэффициента сходства Серенсена – Чекановского

6.    Заключение

Анализ полученных результатов показал, что распределение сообществ полихет при продвижении от внешних к внутренним районам фьордов Западного Шпицбергена, обусловлено сменой стабильных условий обитания донной фауны на больших глубинах изменчивыми условиями перигляциальной зоны. Крупные долгоживущие виды заменяются мелкими видами с быстро сменяющимися поколениями, способными быстро приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. Данная закономерность характерна и для других заливов архипелага ( Wlodarska-Kovalczuk, Pearson , 2004). Биогеографический состав полихет отражает особенности гидрологического режима в исследованных фьордах. Процент арктических видов уменьшается в направлении от относительно мелководного (а потому – холодноводного) залива Хорнсунн, имеющего порог на входе, к глубоководному заливу Ис-фьорд, испытывающему сильное влияние более теплых атлантических вод.

Отмечено, что ледниковые условия в кутовых участках заливов за порогом приводят к развитию "арктических" донных сообществ (Любина и др., 2011; Фролова, Дикаева, 2007; 2009; 2012), характеризующихся низким видовым разнообразием и биомассой, но высокой плотностью поселения. Структура поселений полихет отражает тенденции развития донных сообществ в целом. Поэтому изменения, происходящие в поселениях данной таксономической группы, могут служить для оценки состояния бентоса, а также могут быть использованы в качестве индикаторов долговременных изменений факторов среды.