Современное состояние авифауны степного Подонья
Автор: Белик В.П.
Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis
Статья в выпуске: 29 т.6, 1997 года.
Бесплатный доступ
Короткий адрес: https://sciup.org/140148752
IDR: 140148752
Текст статьи Современное состояние авифауны степного Подонья
Изучение птиц Нижнего Дона началось более двух столетий назад с изысканий подполковника А.И.Ригельмана (1918) — строителя и первого коменданта крепости святого Дмитрия Ростовского. С тех пор, особенно в последние три десятилетия, было опубликовано много работ по авифауне Ростовской обл. Однако мы до сих пор не имеем даже просто инвентарного списка видов птиц Подонья.
К этому вопросу несколько раз обращалась администрация области Войска Донского, в результате чего были составлены весьма интересные и важные для нас, но недостаточно профессиональные ПЛ Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 29
обзоры животного мира Подонья начала и конца XIX в. (Номикосов 1884; Кондратьев 1885; Статистическое описание ... 1891). В XX в. этой теме были посвящены лишь две работы А.В.Лерхе (1940, 1945). Обе они написаны в популярной форме и касаются в основном южной половины Ростовской обл. При этом они содержат ряд ошибок и много фаунистических пробелов. Задачу инвентаризации авифауны Подонья не решила и появившаяся недавно сводка по Северному Кавказу (Петров и др. 1982), поскольку распределение отдельных видов в ней дано по крупным ландшафтно-географическим регионам.
Несколько лучше изучена авифауна отдельных районов Ростовской обл. Но часть выполненных здесь фаунистических работ, среди которых прежде всего следует назвать исследования С.А.Алфераки (1910), а также Г.Сарандинаки (1909) и В.Г.Аверина (1911), проведены давно и не отражают изменений, происшедших в авифауне всего степного Юга в последние десятилетия. Из новейших публикаций можно указать на работу В.С.Петрова и В.А.Миноранского (1962) по птицам оз. Маныч-Гудило и его окрестностей, краткий обзор С.Н.Вар-шавского (1965) об изменениях в авифауне Нижнего Дона и Сальских степей в 1930-1960-е и статью В.А.Миноранского и В.И.Хар-ченко (1967), касающуюся преимущественно Западного Предкавказья. Кроме того, цикл исследований по фауне юго-западных районов Ростовской обл. выполнен Б.АКазаковым (1960, 1966, 1976 и др.). Большинство остальных орнитологических работ, проведённых в области в последнее время, было посвящено птицам водоёмов долины Маныча и искусственных лесонасаждений, а также отдельным эколого-систематическим группам: водоплавающим, голенастым, куликам, чайкам и некоторым другим,— материал по которым также собирался в основном на Нижнем Дону, Маныче и в Приазовье.
Таким образом, до настоящего времени авифаунистическими исследованиями была охвачена только часть Ростовской обл. Слабо изучены птицы юго-восточных районов, а север области в этом отношении оставался белым пятном. Необходимость в систематизации авифаунистических материалов по этому региону назрела давно и сейчас становится всё более очевидной.
В настоящей работе я предпринял первую попытку составить список птиц Ростовской обл. на основе анализа литературы, изучения коллеционных сборов и обработки собственных наблюдений в 19671993. Надо полагать, что этот список потребует дальнейшей корректировки, поскольку территория области (более 100 тыс. км2) изучена в орнитологическом отношении далеко не полно. Картина распределения птиц будет изменяться и в результате постоянно идущих процессов расселения отдельных видов, особенно заметных в последние Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №29 п i десятилетия (Белик 1992г). Тем не менее я надеюсь, что представленная работа окажется полезной для дальнейших фаунистических, зоогеографических и экологических исследований в степном Подо-нье и Предкавказье.
Список видов представлен в виде таблицы (табл. 1). Названия, порядок и объём видов приведены по Л.С.Степаняну (1990). Для каждого вида указаны достоверность гнездования в Ростовской обл. и относительная численность в периоды размножения, пролёта, зи-мовки, а также при залётах. Достоверность гнездования определялась по критериям, рекомендованным Комитетом Европейского орнитологического атласа (Breeding birds ... 1992). Гнездование считалось показанным при его подтверждении находками гнёзд и несамостоятельных слётков, а также наблюдениями взрослых птиц с кормом; вероятным при достаточно высокой численности птиц, демонстрирующих элементы гнездового поведения (токование, спаривание, беспокойство); предполагаемым при летнем пребывании птиц на постоянных участках в подходящих для гнездования стациях.
В таблице 1 приведены также предпочитаемые гнездовые стации, используемые видами в степном Подонье, и указана принадлежность птиц к экологическим группировкам, выделенным по биото-пическому распределению птиц (Белик 1992а): дендрофилам, лим-нофилам, кампофилам, склерофилам и гидрофилам. Выделенные биотопы разбиты на 4 группы: 1) древесно-кустарниковые, 2) лугово-степные, 3) водные и околоводные, 4) обнажения коренных пород и искусственные сооружения (табл. 2). Биотопы, необходимые для птиц в определённом сочетании, приведены в таблице 1 в виде дроби. В последней графе таблицы указаны основные источники информации, где содержатся конкретные сведения о пребывании определённых видов на территории степного Подонья.
Таблица 1. Список птиц Ростовской области (1768-1993)
Условные обозначения
Характер пребывания: ♦ — гнездование доказано; ❖ — гнездование вероятно;
Ф — гнездование предположительно. ? — не выяснен; ‘и’ — вид исчез из современной фауны Ростовской обл.; ‘и’? — в настоящее время вид не встречается, но вероятно обитал в прошлом; ft?? — вид вероятно исчез, а характер современного летнего пребывания не выяснен.
Шкала численности:
RRR |
Очень редок |
Встречен 1 -5 раз за все годы работ |
RR |
Редок |
Встречен 6-10 раз за все годы работ |
R |
Малочислен |
Встречается регулярно, но не каждый год |
С |
Обычен |
Встречается регулярно, но не ежедневно |
СС |
Многочислен |
Встречается 1-10 раз за дневную экскурсию |
ССС |
Очень многочислен |
Встречается более 10 раз за дневную экскурсию |
Экологические группировки: Д — дендрофилы; Л — лимнофилы; К — кампофилы; С — склерофилы; Г — гидрофилы.
Вид |
Гнездящиеся |
Пролёт- Зимую- |
Залётные |
Основные гнездовые стации |
Экологические группы |
Источники |
||
ные |
щие |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
Gavia stellata |
— |
RRR |
— |
— |
— |
Л |
Белик 19926 |
|
Gavia arctica |
— |
RRR |
— |
— |
— |
Л |
Белик 19926 |
|
Podiceps ruficollis |
♦ |
R |
— |
RR |
— |
32,33 |
Л |
|
Podiceps nigricollis |
♦ |
С |
R |
— |
— |
32,33 |
л |
|
Podiceps auritus |
— |
RRR |
— |
— |
— |
л |
Белик 19926 |
|
Podiceps grisegena |
♦ |
с |
— |
— |
— |
32,33 |
л |
|
Podiceps cristatus |
♦ |
сс |
с |
RRR |
— |
32,33 |
л |
|
Puffinus puffinus |
— |
— |
— |
RR |
— |
г |
Белик 19926 |
|
Pelecanus onocrotalus ♦ |
R |
— |
— |
— |
36 |
л |
||
Pelecanus crispus |
♦ |
R |
— |
— |
— |
36,33 |
л |
|
Phalacrocorax carbo |
♦ |
С |
— |
— |
— |
12,36 |
л |
|
Ph. aristotelis |
— |
— |
— |
RRR |
— |
л |
Белик 19926 |
|
Ph. pygmaeus |
Ф |
RRR |
— |
— |
— |
33 |
л |
Белик 1994 |
Botaurus stellaris |
♦ |
С |
с |
— |
— |
32,33 |
л |
|
Ixobrychus minutus |
♦ |
С |
— |
— |
— |
33 |
л |
|
Nycticorax nycticorax |
♦ |
СС |
с |
— |
— |
12,33 |
л |
|
Ardeola ralloides |
♦ |
R |
— |
— |
— |
12,33 |
л |
|
Egretta alba |
♦ |
С |
с |
— |
— |
33 |
л |
|
Egretta garzetta |
♦ |
С |
R |
— |
— |
12,33 |
л |
|
Ardea cinerea |
♦ |
СС |
СС |
— |
— |
12,32,33 |
л |
|
Ardea purpurea |
♦ |
СС |
С |
— |
— |
32,33 |
л |
|
Platalea leucorodia |
♦ |
R |
— |
— |
— |
33,36 |
л |
|
Plegadis falcineilus |
♦ |
С |
R |
— |
— |
33 |
л |
|
Ciconia ciconia |
♦ |
RR |
RRR |
— |
— |
48,12 |
д |
Белик 1991а |
Ciconia nigra |
Ф |
RRR |
RR |
— |
— |
12 |
д |
Белик1992в |
Phoenicopterus roseus |
— |
— |
— |
RR |
— |
л |
Белик 19926 |
|
Branta leucopsis |
— |
ф? |
— |
— |
— |
л |
Воинственский |
|
Branta bernicla |
_ |
_ |
_ |
RRR |
— |
л |
1960 Сарандинаки |
|
Rufibrenta ruficollis Anseranser |
♦ |
с |
с |
RR R |
32,33 |
л л |
1909 |
|
Anser aibifrons Anser erythropus Anser fabalis Cygnus olor |
♦ |
с |
сс RR RR С |
R RRR R |
— |
32 |
л л л л |
|
Cygnus cygnus Cygnus bewickii |
— |
R RRR |
— |
— |
— |
л л |
Белик 19926 |
|
Tadorna ferruginea |
♦ |
с |
— |
RRR |
— |
21,22 |
л |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Tadorna tadorna |
♦ C |
— |
— |
— |
22 |
Л |
|
Anas platyrhynchos |
♦ cc |
cc |
c |
— |
35,32,15, 12 |
Л |
|
Anas crecca |
♦ RR |
cc |
R |
— |
13 |
Л |
|
Anas strepera |
♦ R |
— |
— |
— |
36,35 |
Л |
|
Anas penelope |
? |
cc |
RR |
— |
— |
Л |
|
Anas acuta |
^ RR |
cc |
— |
— |
36 |
Л |
|
Anas querquedula |
♦ C |
cc |
— |
— |
26 |
Л |
|
Anas clypeata |
♦ R |
c |
— |
— |
26 |
Л |
|
Netta rufina |
♦ R |
— |
— |
— |
33 |
Л |
|
Aythya ferina |
♦ C |
c |
RR |
— |
33 |
Л |
|
Aythya nyroca |
♦ RR |
— |
— |
— |
33 |
Л |
|
Aythya fuligula |
<3> RR |
c |
R |
— |
35 |
Л |
|
Aythya marila |
— |
RR |
— |
— |
— |
Л |
|
Clangula hyemalis |
— |
RRR |
— |
— |
— |
Л |
|
Bucephala clangula |
»? |
C |
R |
— |
— |
Л |
|
Somateria mollissima |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Л |
Белик 1994 |
Melanitta fusca |
— |
RR |
— |
— |
— |
Л |
|
Oxyura leucocephala |
♦ RR |
R |
— |
— |
33 |
Л |
|
Mergus albellus |
»? |
C |
c |
— |
— |
Л |
|
Mergus serrator |
— |
RR |
— |
— |
— |
Л |
|
Mergus merganser |
»? |
C |
c |
— |
— |
Л |
|
Pandion haliaetus |
♦ RR |
C |
— |
— |
12 |
Д |
|
Pernis apivorus |
♦ R |
R |
— |
— |
11,12 |
Д |
|
Milvus milvus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Алфераки 1910 |
Milvus migrans |
♦ c |
c |
— |
— |
12,11 |
Д |
|
Circus cyaneus |
— |
c |
c |
— |
— |
к |
|
Circus macrourus |
♦ RR |
R |
— |
— |
28,15 |
к |
Белик и др. 1993 |
Circus pygargus |
♦ C |
R |
— |
— |
35,28,26 |
к |
|
Circus aeruginosus |
♦ CC |
C |
— |
— |
32,33,34 |
л |
|
Accipiter gentilis |
♦ C |
RR |
R |
— |
14,13,12, 11 |
д |
|
Accipiter nisus |
♦ R |
CC |
C |
— |
14,12 |
д |
|
Accipiter brevipes |
♦ C |
R |
— |
— |
12 |
д |
|
Buteo lagopus |
— |
— |
c |
— |
— |
с? |
|
Buteo rufinus |
♦ RR |
— |
— |
— |
19 |
с? |
|
Buteo buteo |
♦ CC |
cc |
— |
— |
11,12,13 |
д |
|
Circaetus gallicus |
♦ RR |
R |
— |
— |
14,11 |
д |
|
Hieraaetus pennatus |
♦ C |
R |
— |
— |
12,14,11 |
д |
|
Aquila rapax |
♦ RR |
RR |
— |
— |
22,19 |
к |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Aquila clanga |
♦ RRR |
R |
— |
— |
13 |
Д |
Белик 19926 |
Aquila pomarina |
Ф RRR |
— |
— |
— |
19 |
Д |
Белик 1994 |
Aquila heliaca |
♦ RR |
— |
— |
— |
14, 19/22 |
Д |
|
Aquila chrysaetos |
»?? |
— |
RR |
— |
— |
Д? |
Белик 19926 |
Haliaeetus leucoryphus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Варшавский 1983 |
Haliaeetus albicilla |
♦ c |
c |
c |
— |
12 |
Д |
|
Neophron percnopterus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
c |
Алфераки 1910 |
Aegypius monachus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
c |
Алфераки 1910 |
Gyps fulvus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
c |
Алфераки 1910 |
Pseudogyps |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Дементьев |
bengalensis |
1951а |
||||||
Falco rusticolus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
c? |
Дементьев 1951а |
Falco cherrug |
♦ RR |
— |
— |
— |
12,14,19 |
c? |
|
Falco peregrinus |
»?? |
RR |
RR |
— |
— |
c? |
Белик 1990а |
Falco subbuteo |
♦ C |
R |
— |
— |
12,14,19 |
Д |
|
Falco columbarius |
»? |
— |
R |
— |
— |
Д |
Белик 19926 |
Falco vespertinus |
♦ cc |
c |
— |
— |
19 |
Д |
|
Falco naumanni |
❖ RR |
— |
— |
— |
42,46 |
c |
|
Falco tinnunculus |
♦ C |
R |
RR |
— |
19,12,46 |
c |
|
Lyrurus tetrix |
Ф |
— |
» |
— |
— |
Д |
|
Perdix perdix |
♦ c |
— |
C |
— |
21/16,19 |
Д? |
|
Coturnix coturnix |
♦ cc |
— |
— |
— |
26,27,28 |
к |
|
Phasianus colchicus |
♦ c |
— |
c |
— |
15,12,11 |
Д |
|
Grus leucogeranus |
— |
— |
— |
RRR |
Л |
Алфераки 1910 и др. |
|
Grus grus |
♦ RR |
R |
— |
— |
13 |
Л |
|
Grus vipio |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Л |
Мензбир 1893 |
Anthropoides virgo |
♦ R |
—- |
— |
— |
22,29 |
к |
|
Rallus aquaticus |
♦ C |
— |
RRR |
— |
33 |
л |
|
Porzana porzana |
❖ RR |
— |
— |
— |
35 |
л |
Белик 19916 |
Porzana parva |
♦ C |
— |
— |
— |
33 |
л |
|
Porzana pusilia |
RRR |
— |
— |
— |
32 |
л |
Белик 19916 |
Crex crex |
♦ R |
— |
— |
— |
26 |
к |
|
Gallinula chloropus |
♦ CC |
— |
RR |
— |
33 |
л |
|
Fulica atra |
♦ CC |
— |
— |
— |
32,33,34 |
л |
|
Otis tarda |
♦ RR |
R |
R |
— |
27,28,29 |
к |
|
Tetrax tetrax |
♦ R |
— |
— |
— |
24,27,21 |
к |
|
Burhinus oedicnemus |
♦ R |
— |
— |
— |
24 |
к |
|
Pluvialis squatarola |
— |
RR |
— |
— |
— |
л |
Таблица 1 (продолжение) |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Pluvialis apricaria |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
|
Charadrius hiaticula |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
|
Ch. dubius ♦ |
c |
— |
— |
— |
38 |
Л |
|
Ch. alexandrinus ♦ |
c |
— |
— |
— |
37 |
Л |
|
Eudromias morinellus |
— |
RR |
— |
— |
— |
K? |
|
Chettusia gregaria |
— |
— |
— |
к |
|||
Vanellus vanellus ♦ |
cc |
ccc |
— |
— |
26,37 |
Л |
|
Arenaria interpres |
— |
RR |
— |
—- |
— |
Л |
|
Himantopus himantopus ♦ |
c |
R |
— |
— |
37 |
Л |
|
Recurviostra avosetta ♦ |
R |
— |
— |
— |
36,37 |
Л |
|
Haematopus ostralegus ♦ |
R |
R |
— |
— |
38 |
Л |
|
Tringa ochropus |
— |
CC |
— |
— |
— |
Л |
|
Tringa glareola |
— |
C |
— |
— |
— |
Л |
|
Tringa nebularia |
— |
C |
— |
— |
— |
Л |
|
Tringa totanus ♦ |
c |
C |
— |
— |
26,37 |
Л |
|
Tringa erythropus |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
|
Tringa stagnatilis ♦ |
RR |
R |
— |
— |
26 |
Л |
|
Actitis hypoleucos ♦ |
R |
C |
— |
— |
38/12 |
Л |
|
Xenus cinereus |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
|
Phalaropus lobatus |
— |
C |
— |
— |
— |
Л |
|
Philomachus pugnax |
7 |
CCC |
— |
— |
— |
Л |
|
Calidris minuta |
— |
CC |
— |
— |
— |
Л |
|
Calidris temminckii |
— |
RR |
— |
— |
— |
Л |
|
Calidris ferruginea |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
|
Calidris alpina |
— |
CC |
— |
— |
— |
Л |
|
Calidris canutus |
— |
RRR |
— |
— |
— |
Л |
Казаков и др. 1982 |
Calidris alba |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
|
Limicola falcinellus |
— |
RR |
— |
— |
— |
Л |
|
Lymnocryptes minimus |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
|
Gallinago gallinago ♦ |
R |
CC |
■ — |
— |
35 |
Л |
|
Gallinago media ^?? |
R |
— |
— |
— |
Л |
||
Scolopax rusticola ♦ |
RR |
C |
— |
— |
12,13 |
Д |
|
Numenius tenuirostris |
— |
RR |
— |
— |
— |
Л |
|
Numenius arquata ♦ |
RR |
C |
— |
— |
24/26 |
Л? |
|
Numenius phaeopus |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
|
Limosa limosa ♦ |
R |
C |
— |
— |
26,37 |
Л |
|
Limosa lapponica |
— |
RRR |
— |
— |
— |
Л |
Казаков и др. 1983 |
Cursorius cursor |
— |
— |
— |
7 |
— |
к |
Лерхе 1940 |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
Glareola pratincola |
♦ |
R |
— |
— |
— |
37 |
Л? |
|
Glareola nordmanni |
♦ |
C |
— |
— |
— |
25,36,37 |
K? |
|
Stercorarius parasiticus |
— |
RR |
— |
— |
— |
Л |
||
Larus ichthyaetus |
♦ |
R |
— |
RR |
— |
36 |
Л |
|
Larus melanocephalus |
♦ |
R |
— |
— |
— |
36 |
Л |
|
Larus minutus |
»? |
CC |
— |
— |
— |
Л |
||
Larus ridibundus |
♦ |
C |
ccc |
c |
— |
34,36 |
Л |
|
Larus genei |
♦ |
R |
— |
—- |
— |
36 |
Л |
|
Larus fuscus |
— |
R |
— |
— |
— |
Л |
||
Larus heuglini |
Л |
|||||||
Larus cachinnans |
♦ |
c |
CC |
c |
— |
36,35,32 |
Л |
|
Larus hyperboreus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Л |
Белик 19926 |
|
Larus marinus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Л |
Белик 19926 |
|
Larus canus |
»? |
ccc |
CC |
— |
— |
Л |
||
Rissa tridactyla |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Л |
Белик 19926 |
|
Chlidonias niger |
♦ |
c |
CC |
— |
— |
34,32 |
Л |
|
Chlidonias leucopterus |
♦ |
R |
CC |
— |
— |
34,35 |
Л |
|
Chlidonias hybrida |
♦ |
C |
— |
— |
— |
31,34 |
Л |
|
Gelochelidon nilotica |
♦ |
R |
— |
— |
— |
36 |
Л |
|
Hydroprogne caspia |
♦ |
RR |
— |
— |
— |
36 |
Л |
|
Thalasseus sandvicensis |
? |
— |
— |
R |
— |
Л |
Белик 19926 |
|
Sterna hirundo |
♦ |
C |
— |
— |
— |
36,38 |
Л |
|
Sterna albifrons |
♦ |
c |
— |
— |
— |
38,37,36 |
Л |
|
Pterocles orientalis |
— |
— |
— |
RRR |
— |
к |
Дементьев |
|
19516 |
||||||||
Syrrhaptes paradoxus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
к |
||
Columba palumbus |
♦ |
c |
c |
— |
— |
11,12,14, |
д |
|
19 |
||||||||
Columba oenas |
V |
RRR |
c |
RR |
— |
11,12 |
д |
|
Columba livia |
♦ ccc |
— |
CCC |
— |
46 |
с |
||
Streptopelia decaocto |
♦ |
CC |
— |
CC |
— |
18,46 |
д |
|
Streptopelia turtur |
♦ |
CC |
CC |
— |
— |
11,12,19 |
д |
|
Cuculus canorus |
♦ |
C |
— |
— |
— |
11,12,33 |
д/л |
|
Nyctea scandiaca |
— |
— |
RRR |
— |
— |
к |
||
Bubo bubo |
♦ |
R |
— |
R |
— |
42,12,24 |
с |
|
Asio otus |
♦ |
C |
— |
C |
— |
11,12,19 |
д |
|
Asio flammeus |
♦ |
RR |
— |
R |
— |
21,26 |
к |
|
Otus scops |
♦ |
C |
— |
— |
— |
11,19 |
д |
|
Aegolius funereus |
♦ |
RR |
— |
RR |
— |
14/12 |
д |
Белик 19926 |
Athene noctua |
♦ |
C |
— |
C |
— |
46,44,41 |
с |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Strix aluco |
♦ C |
— |
C |
— |
12 |
Д |
|
Caprimulgus europaeus |
♦ C |
R |
— |
— |
14,11 |
Д |
|
Apus apus |
♦ cc |
— |
— |
— |
46,42 |
c |
|
Coracias garrulus |
♦ c |
— |
— |
— |
42,12 |
c |
|
Alcedo atthis |
♦ c |
— |
— |
— |
39 |
Л |
|
Merops apiaster |
♦ cc |
cc |
— |
— |
43,42,44 |
c |
|
Upupa epops |
♦ c |
— |
— |
— |
46,45,44, 12 |
c |
|
Jynx torquilla |
♦ c |
R |
— |
— |
12 |
Д |
|
Pious viridis |
-u- |
— |
— |
— |
— |
Д |
Белик 19906 |
Pious canus |
♦ c |
— |
R |
— |
12,11 |
Д |
|
Dryocopus martius |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Белик 19906 |
Dendrocopos major |
♦ cc |
— |
c |
—- |
12,11,14 |
Д |
|
Dendrocopos syriacus |
♦ c |
— |
c |
— |
18 |
Д |
Белик 19906 |
Dendrocopos medius |
♦ RR |
— |
RR |
— |
12 |
Д |
|
Dendrocopos leucotos |
»? |
— |
— |
? |
— |
Д |
Белик 19906 |
Dendrocopos minor |
♦ R |
— |
R |
— |
12,11 |
Д |
|
Riparia riparia |
♦ CC |
cc |
—- |
— |
39,42,43, 44 |
c? |
|
Hirundo rustica |
♦ CC |
cc |
— |
— |
47 |
c |
|
Delichon urbica |
♦ CC |
c |
— |
— |
47 |
c |
|
Galerida cristata |
♦ C |
— |
c |
— |
22/45 |
к |
|
Calandrella cinerea |
♦ CC |
cc |
— |
— |
22,23,29 |
к |
|
Calandrella rufescens |
♦ R |
— |
— |
— |
22,25 |
к |
|
Melanocorypha calandra |
♦ CCC |
cc |
RR |
— |
21,24,27, 28 |
к |
|
M. leucoptera |
♦ RRR |
— |
RR |
— |
22 |
к |
Варшавский 1965 |
M. yeltoniensis |
— |
— |
RR |
— |
— |
к |
|
Eremophila alpestris |
— |
— |
C |
— |
— |
к |
|
Lullula arborea |
♦ c |
R |
— |
— |
24/14 |
д |
|
Alauda arvensis |
♦ CCC |
CC |
— |
— |
21,26,27, 28 |
к |
|
Alauda gulgula |
— |
— |
— |
RRR |
— |
к |
Казаков 1991 |
Anthus campestris |
♦ c |
— |
— |
— |
24,23 |
к |
|
Anthus trivialis |
♦ cc |
c |
— |
— |
11,12,14 |
д |
|
Anthus pratensis |
— |
c |
— |
— |
— |
к |
|
Anthus cervinus |
— |
c |
— |
— |
— |
к |
|
Motacilla flava |
♦ cc |
cc |
— |
— |
26,27,28 |
к |
|
Motacilla feldegg |
♦ cc |
c |
— |
— |
25/26,28 |
к |
|
Motacilla lutea |
— |
RR |
— |
— |
— |
к |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Motacilla citreola |
♦ R |
RR |
— |
— |
26/37 |
Л? |
|
Motacilla cinerea |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Л |
Белик 19926 |
Motacilla alba |
♦ c |
c |
— |
— |
46,45,39 |
Л |
|
Lanius collurio |
♦ c |
— |
— |
— |
15,16 |
Д |
|
Lanius minor |
♦ c |
— |
— |
— |
19,12 |
Д |
|
Lanius excubitor |
? |
— |
R |
— |
— |
Д |
Белик 19926 |
Oriolus oriolus |
♦ c |
— |
— |
— |
11,12,13, 18 |
Д |
|
Sturnus vulgaris |
♦ cc |
c |
R |
— |
12,42,46, 49 |
c |
|
Sturnus roseus |
♦ RR |
RR |
— |
— |
46,45,41 |
c |
Белик 1993 |
Garrulus glandarius |
♦ CC |
— |
cc |
— |
11,12,19 |
Д |
|
Pica pica |
♦ CCC |
— |
CCC |
— |
11,12,15, 19 |
Д |
|
Nucifraga caryocatactes |
— |
— |
— |
RR |
Д |
Хохлов и др. 1992 |
|
Corvus monedula |
♦ c |
— |
c |
— |
46,48,42 |
c |
|
Corvus frugilegus |
♦ CCC |
cc |
cc |
— |
11,12,18, 19 |
Д |
|
Corvus corone |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Алфераки 1910 |
Corvus cornix |
♦ cc |
c |
cc |
— |
11,12,19 |
Д |
|
Corvus corax |
♦ c |
— |
c |
— |
48,41,14 |
Д |
|
Bombicilla garrulus |
— |
— |
R |
— |
— |
Д |
|
Cinclus cinclus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Л |
Миноранский, Харченко 1967 |
Troglodytes troglodytes |
RRR |
— |
c |
— |
13 |
Д |
Белик 19926 |
Prunella modularis |
— |
R |
— |
— |
— |
Д |
|
Cettia cetti |
3> RRR |
— |
— |
— |
33/37 |
Л |
Белик 1994 |
Locustella fluviatilis |
❖ R |
— |
— |
— |
15/26 |
Л |
Белик 19926 |
L. naevia |
^> RRR |
— |
— |
— |
35,26 |
Л |
Белик 1994 |
L. luscinioides |
♦ C |
— |
— |
— |
33,32 |
Л |
|
Lusciniola |
♦ C |
— |
— |
— |
32 |
л |
|
melanopogon Acrocephalus paludicola |
? |
RRR |
— |
— |
— |
л |
Белик 19926 |
A. schoenobaenus |
♦ CC |
— |
— |
— |
34 |
Л |
|
A. agricola |
♦ c |
— |
— |
— |
32,33 |
Л |
|
A. dumetorum |
— |
R |
— |
— |
— |
Д? |
|
A. palustris |
♦ c |
— |
— |
— |
35/15 |
Л |
|
A. scirpaceus |
♦ c |
— |
— |
— |
33 |
Л |
|
A. arundinaceus |
♦ CCC |
— |
— |
— |
33,32 |
Л |
|
Hippolais icterina |
♦ R |
— |
— |
— |
13,12 |
Д |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Hippolais caligata |
❖ RR |
— |
— |
— |
17 |
Д? |
Белик 19926 |
Sylvia nisoria |
♦ C |
— |
— |
— |
15,16 |
Д |
|
Sylvia atricapilla |
♦ C |
— |
— |
— |
11,12 |
Д |
|
Sylvia borin |
♦ C |
— |
— |
— |
12,13 |
Д |
|
Sylvia communis |
♦ CCC |
— |
— |
— |
16,17,19 |
Д |
|
Sylvia curruca |
♦ C |
— |
— |
— |
12/15,18 |
Д |
|
Phylloscopus trochilus |
— |
c |
— |
— |
— |
Д |
|
Ph. collybita |
♦ c |
c |
— |
— |
13,12,11 |
Д |
|
Ph. sibilatrix |
♦ R |
RR |
— |
— |
14,11 |
Д |
|
Ph. trochiloides |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Белик 19926 |
Regulus regulus |
— |
— |
c |
— |
— |
Д |
|
Regulus ignicapillus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Алфераки 1910 |
Ficedula hypoleuca |
♦ RR |
— |
— |
— |
12,11 |
Д |
|
Ficedula albicollis |
♦ R |
RR |
— |
— |
12 |
Д |
|
Ficedula parva |
♦ R |
R |
— |
— |
12,11 |
Д |
|
Muscicapa striata |
♦ C |
C |
— |
— |
14 |
Д |
|
Saxicola rubetra |
♦ C |
R |
— |
— |
26,21 |
к |
|
Saxicola torquata |
♦ R |
— |
— |
— |
26,23 |
к |
|
Oenanthe oenanthe |
♦ C |
— |
— |
— |
46,45,44 |
с |
|
Oenanthe pleschanka |
♦ C |
— |
— |
— |
41,42,44 |
с |
|
Oenanthe isabellina |
♦ C |
R |
— |
— |
22 |
к |
|
Phoenicurus ochruros |
❖ RRR |
RRR |
— |
— |
46 |
с |
Белик 19926 |
Ph. phoenicurus |
♦ R |
R |
— |
— |
14,12 |
д |
|
Erithacus rubecuia |
♦ C |
R |
RR |
— |
11 |
д |
|
Luscinia megarhynchos |
❖ RR |
— |
— |
— |
11,19 |
д |
Белик и др. |
19896 |
|||||||
Luscinia luscinia |
♦ CC |
— |
— |
— |
12,13,15, |
д |
|
19 |
|||||||
Luscinia svecica |
♦ c |
— |
— |
— |
15,33/37 |
л? |
|
Turdus pilaris |
♦ R |
c |
R |
— |
12 |
д |
|
Turdus meruia |
♦ C |
c |
— |
— |
11,12,13 |
д |
|
Turdus iliacus |
♦ RR |
R |
— |
— |
12,13 |
д |
Белик и др. |
1989а |
|||||||
Turdus philomelos |
♦ C |
CC |
— |
— |
11,12,14 |
д |
|
Turdus viscivorus |
♦ R |
R |
— |
— |
14 |
д |
|
Panurus biarmicus |
♦ C |
— |
c |
— |
33,32 |
л |
|
Aegithalos caudatus |
♦ R |
— |
R |
— |
12 |
д |
|
Remiz pendulinus |
♦ C |
— |
RR |
— |
12/33 |
л? |
|
Parus palustris |
♦ R |
— |
R |
— |
12 |
д |
Белик 19926 |
Parus montanus |
❖ R |
— |
R |
— |
14 |
д |
Белик 19926 |
Parus cristatus |
»? |
— |
— |
? |
— |
д |
Номикосов 1884 |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Parus ater |
— |
RR |
RR |
— |
— |
Д |
|
Parus caeruleus |
♦ c |
— |
C |
— |
12,11 |
Д |
|
Parus cyanus |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Алфераки 1910 |
Parus major |
♦ cc |
— |
cc |
— |
11,12,18 |
Д |
|
Sitta europaea |
♦ R |
— |
R |
— |
12 |
Д |
Белик 19926 |
Certhia familiaris |
♦ R |
— |
C |
— |
12 |
Д |
Белик 19926 |
Passer domesticus |
♦ CCC |
— |
CCC |
— |
46,49,42 |
c |
|
Passer hispaniolensis |
♦ RR |
— |
— |
— |
19,33 |
Д? |
Белик 19926 |
Passer montanus |
♦ CCC |
— |
CCC |
— |
46,42,18, 12 |
c |
|
Petronia petronia |
— |
— |
— |
? |
— |
c |
Дементьев 1937 |
Fringilia coelebs |
♦ cc |
cc |
c |
— |
11,12,14 |
Д |
|
F. montifringilla |
— |
c |
c |
— |
— |
Д |
|
Chloris chloris |
♦ cc |
c |
c |
— |
18,13,12 |
Д |
|
Spinus spinus |
— |
c |
R |
— |
— |
Д |
|
Carduelis carduelis |
♦ c |
cc |
C |
— |
18,12 |
Д |
|
Acanthis cannabina |
♦ c |
c |
CC |
— |
18 |
Д |
|
Acanthis flammea |
— |
— |
RR |
— |
— |
Д |
|
Carpodacus erythrinus ♦ R |
— |
— |
— |
15 |
Д |
||
Pinicola enucleator |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Алфераки 1910 |
Loxia curvirostra |
— |
— |
— |
RRR |
— |
Д |
Сарандинаки 1909 |
Pyrrhula pyrrhula |
— |
— |
R |
— |
— |
Д |
|
Coccothraustes coccothraustes |
♦ c |
c |
C |
— |
12,13 |
Д |
|
Emberiza calandra |
♦ c |
— |
RR |
— |
26,22/45 |
к |
|
E. citrinella |
♦ c |
cc |
C |
— |
11,12,14 |
Д |
|
E. schoeniclus |
♦ cc |
— |
C |
— |
35,33 |
Л |
|
E. aureola |
♦ RRR |
— |
— |
— |
26 |
к? |
Белик 19926 |
E. hortulana |
♦ CCC |
— |
— |
— |
11,14,16, 19 |
д |
|
E. melanocephala |
♦ C |
— |
— |
— |
19,21/45 |
д? |
|
Calcarius lapponicus |
— |
R |
RR |
— |
— |
к |
|
Plectrophenax nivalis |
— |
— |
RR |
— |
— |
к |
Примечание: список основных гнездовых стаций — см. таблицу 2
Таблица 2. Перечень основных местообитаний птиц в степном Подонье
Древесно-кустарниковые
-
11 — леса байрамные
-
12 — леса пойменные
-
13 — ольшаники заболоченные
-
14 — сосняки на песках
-
15 — кустарники пойменные
-
16 — кустарники степные
-
17 — кустарники псаммофильные
-
18 — сады и парки
-
19 — лесополосы
Водные и околоводные
31 — открытая вода, водоросли
-
32 — заросли рогоза
-
33 — заросли тростника
-
34 — заросли камыша
-
35 — заросли осоки
-
36 — открытые острова
-
37 — илистые берега
-
38 — песчаные берега
-
39 — береговые обрывы
Лугово-степные
21 — степь злаковая
22 — степь полынная
23 — степь каменистая
24 — степь песчаная
25 — солонцы, солончаки
26 — луга
27 — поля многолетних трав
28 — поля зерновых культур
29 — поля пропашных культур
Обнажения коренных пород и искусственные сооружения
41 — скалы
42 — обрывы глинистые
43 — обрывы песчаные
44 — карьеры
45 — строительный ’’мусор”
46 — ниши сооружений
47 — стены зданий
48 — опоры ЛЭП, башни
49 — искусственные гнездовья
Всего за весь период орнитологических исследований на территории Ростовской обл. выявлено 326 видов птиц. Из них 216 видов гнездятся ("достоверно" — 198, "вероятно" — 8, "возможно" — 10). Характер летнего пребывания 8 пролётных, зимующих или залётных видов остался невыясненным — это Anas penelope, Aquila chrysaetos, Falco peregrinus, Philomachus pugnax, Gallinago media, Thalasseus sandvi-censis, Acrocephalus paludicola, Lanius excubitor. Три вида, гнездившиеся на Дону в прошлом, полностью исчезли — это Lyrurus tetrix, Chettusia gregaria и Picus Hindis. Возможно, такая же участь постигла Dendrocopos leucotos и Parus cristatus, а также, вероятно, ещё 9 видов, встречающихся сейчас только на пролёте или зимовке — Bucephala clangula, Mergus albellus, Mergas merganser, Aquila chrysaetos, Falco peregri-nus, Falco columbarius, Gallinago media, Larus minutus и Larus canus.
К пролётным, регулярно появляющимся на Дону в периоды весенней и осенней миграции и изредка задерживающимся здесь в небольшом числе на лето или зиму, относятся 53 вида, преимущественно из отрядов Anseriformes и Charadriiformes. К зимующим, регулярно появляющимся осенью и зимой, можно отнести 18 видов: Circus cyaneus, Buteo lagopus, Aquila chrysaetos, Falco peregrinus, F. columbarius, Nyctea scandiaca, Melanocorypha yeltoniensis, Eremophila alpes-tris, Lanius excubitor, Bombicilla garrulus, Regulus regulus, Parus ater, Frin- 20 Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 29
gilla montifringilia, Spinus spinus, Acanthis flammea, Pyrrhula pyrrhula, Calcarius lapponicus, Plectrophenax nivalis. 31 вид следует считать залётным. Эти птицы редко и нерегулярно появляются в разные сезоны. К ним относятся, по-видимому, и Cursorius cursor, Petronia petronia, а кроме того, возможно, Dendrocopos leucotos и Parus cristatus, которые, не исключено, гнездились в области в прошлом (см. выше).
В список птиц Ростовской обл. внесён также один вид — Branta leucopsis, найденный в субфоссильном состоянии в раскопках средневекового города Саркел (Воинственский 1960). Возможно, что в прежние времена этот вид зимовал на южных морях и регулярно появлялся на Дону во время миграций.
По численности среди гнездящихся птиц Ростовской обл. 10 видов относятся к категории очень многочисленных. Общая численность каждого из них в области достигает 0.5-1.5 млн. пар, а у Alauda arvensis и Melanocorypha calandra — даже 3-5 млн. пар. 33 вида являются многочисленными, 87 — обычными, 44 — малочисленными, 30 — редкими и 12 — очень редкими и в большинстве случаев с недоказанным гнездованием. В числе последних, с одной стороны, находятся исчезающие виды (Ciconia nigra, Aquila clanga, Columba oenas), с другой — виды расселяющиеся, недавно обнаруженные в Ростовской обл. (Phalacrocorax pygmaeus, Aquila pomarina, Troglodytes troglodytes, Cettia cetti, Locustella naevia, Phoenicurus ochuros, Emberiza aureola).
Среди пролётных птиц два вида — Philomachus pugnax и Larus са-nus — очень многочисленны, 6— многочисленны, 11— обычны, 13 — малочисленны, 13 — редки, 8 — очень редки (Gavia stellata, G. arctica, Podiceps auritus, Cygnus bewickii, Clangula hyemalis, Calidris canutus, Limosa lapponica, Acrocephalus paludicola). Последние большей частью только формально считаются пролётными; их с полным правом можно было бы отнести к залётным.
Среди зимующих птиц 5 видов — обычны, 5 — малочисленны, 7 — редки, 1 вид (Nyctea scandiaca) — очень редок. Невысокие видовое разнообразие и численность зимующих птиц свидетельствуют о неблагоприятных в целом условиях для зимовки в степной зоне.
Экологический анализ позволяет оценить роль разных экологических групп птиц в формировании региональной авифауны (табл. 3). Среди гнездящихся птиц в степном Подонье преобладают дендрофилы (86 видов) и лимнофилы (83). Им заметно уступают кампофи-лы (25) и склерофилы (22). Такая ситуация в первично степной фауне связана в первую очередь с упрощённостью экологической структуры равнинных травянистых местообитаний, их низкой экологической ёмкостью и, как следствие, изначально невысоким видовым разнообразием кампофилов (Штегман 1955). Для склерофилов — выходцев из аридных предгорий южных гор — степи представляют Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №29 а о собой периферию зоны оптимума, куда из-за отсутствия подходящих условий для гнездования не проникает значительная часть представителей этой экологической группы. В то же время лимнофильная и особенно дендрофильная группы птиц, изначально отличающиеся видовым разнообразием, в последние десятилетия пополнились новыми для области видами, расселяющимися по степи благодаря антропогенным преобразованиям коренных ландшафтов: гидро- и лесомелиорации (Миноранский 1964, 1987; Миноранский, Харченко 1967; Казаков 1967, 1974; Казаков, Белик 1974; Белик 1985 и др.).
Распределение гнездящихся видов по категориям численности показывает несколько иные закономерности (табл. 4). В современных степях Подонья явно доминируют склерофилы, из которых 41% видов являются многочисленными и очень многочисленными. Затем идут кампофилы, среди которых 24% видов относятся к названным категориям. Заметно меньше многочисленных и очень многочисленных видов среди дендрофилов (19%) и лимнофилов (15%).
Таким образом, в настоящее время в степях складываются весьма своеобразные условия. Трофически они наиболее благоприятны, очевидно, для склерофилов, что способствует процветанию многих из них. Однако недостаток специфичных гнездовых стаций пока не позволяет большинству склерофильных видов заселить всю степную зону. Однако, склонность многих из них к синантропизации и урбанизации (Белик 1991в) может создать предпосылки для их дальнейшей экспансии в равнинные освоенные человеком степи.
На кампофильных видах распашка, лесомелиорация и ирригация степей в большинстве случаев сказались отрицательно, и в настоящее время их доминирование в степях Подонья заметно ослабло. В то же время для лимнофилов и дендрофилов антропогенные преобразования степи оказались весьма благоприятными, что позволило им широко расселиться в непригодных прежде для них районах. Однако трофические условия для представителей этих групп, особенно дендрофилов, остались неоптимальными, в результате их население имеет относительно невысокую плотность (Белик 1985).
Среди пролётных птиц абсолютно доминируют лимнофилы (46 видов) —обитатели более увлажнённых северных зон, пересекающие степи во время миграций. В то же время пролётных дендрофилов крайне мало — всего три вида: Prunella modularis, Acrocephalus dume-torum и Phylloscopus trochilus, а пролётных склерофилов нет вовсе. Последнее вполне объяснимо, поскольку склерофилы — в основном южная по происхождению и распространению группа. Малочисленность же пролётных дендрофилов связана с тем, что значительное число представителей этой группы, недавно вселившихся с севера в степные лесонасаждения, перешло в разряд гнездящихся.
Таблица 3. Экологическая структура авифауны степного Подонья |
||||||||||
Характер пребывания |
Дендрофилы |
Лимно-филы |
Кампо-филы |
Склеро-филы |
Гидро-филы |
Всего |
||||
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
||
Гнездящиеся 86 75.4 83 58.5 25 62.5 22 75.8 — 216 Пролётные 3 2.6 46 32.4 4 10.0 — — — 53 Зимующие 10 8.8 — — 6 15.0 2 6.9 — 18 Залётные 11 9.6 12 8.4 3 7.5 4 13.8 1 31 Исчезнувшие* 4 3.6 1 0.7 2 5.0 1 3.5 — 8 Всего 114 100 142 100 40 100 29 100 1 326 * — Branta leucopsis, Lyrurus tetrix, , Cursorius cursor, Rieus viridis, Dendrocopos leucotos, Parus cristatus, Petronia petronia. |
Таблица 4. Распределение гнездящихся видов птиц степного Подонья по экологическим группам и баллам численности
Экологическая группа |
Баллы численности* |
Всего |
|||||
RRR |
RR |
R |
С |
СС |
ССС |
||
Дендрофилы |
5 |
12 |
16 |
37 |
12 |
4 |
86 |
(5.8%) |
(14.0%) |
(18.6%) |
(43.0%) |
(14.0%) |
(4.6%) |
(100%) |
|
Лимнофилы |
4 |
10 |
21 |
36 |
11 |
1 |
83 |
(4.8%) |
(12.1%) |
(25.3%) |
(43.3%) |
(13.3%) |
(1.2%) |
(100%) |
|
Кампофилы |
2 |
4 |
6 |
7 |
4 |
2 |
25 |
(8.0%) |
(16.0%) |
(24.0%) |
(28.0%) |
(16.0%) |
(8.0%) |
(100%) |
|
Склерофилы |
1 |
4 |
1 |
7 |
6 |
3 |
22 |
(4.5%) |
(18.2%) |
(4.5%) |
(31.8%) |
(27.3%) |
(13.7%) |
(100%) |
|
Всего |
12 |
30 |
44 |
87 |
33 |
10 |
216 |
* — обозначения см: таблица 1.
Среди зимующих птиц, напротив, совсем нет лимнофилов, для которых условия зимовки на Дону неблагоприятны, а доминируют дендрофилы. Однако учитывая невысокую общую численность последних (см. выше), можно полагать, что и для них зимние условия в степном Подонье также не слишком благоприятны.
Распределение залётных видов по экологическим группам отражает, вероятно, общее видовое разнообразие этих группировок, т.е. богатство иммиграционного фонда. Следует отметить, что к залётным относится единственный в Ростовской обл. представитель гидрофильной группы — Puffinus puffinus, изредка залетающий в Таганрогский залив из Средиземноморья.
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №29 О С
Лимнофилы представлены на Дону главным образом гнездящимися (58.5%) и пролётными (32.4%) видами, а зимующие среди них полностью отсутствуют. Среди дендрофилов наблюдаются в основном гнездящиеся (75.4%) и незначительное количество зимующих видов (8.8%), а пролётные почти полностью отсутствуют (2.6%). Среди кампофилов также преобладают гнездящиеся (62.5%) с незначительным участием пролётных (10.0%) и зимующих (15.0%). Скле-рофилы же представлены практически одними гнездящимися видами (75.8%). Кроме того, среди птиц этой группы наиболее значительна доля залётных (13.8%), в основном южного происхождения.
Таким образом, в авифауне степного Подонья абсолютно преобладают гнездящиеся перелётные виды и, наоборот, очень низко разнообразие зимующих. Последние имеют также и весьма низкую численность, что свидетельствует о неблагоприятных условиях для их зимовки в степных районах. В настоящее время среди гнездящихся на Дону птиц явно доминируют дендрофилы и лимнофилы, тогда как разнообразие кампофилов — исконных степных обитателей — значительно ниже. В то же время по численности на первом месте находятся склерофильные виды, давно освоившие равнинные степи благодаря, главным образом, синантропизации и расселению по антропогенным ландшафтам. Для дендрофилов, заселяющих ныне степные леса и искусственные лесонасаждения, условия в них оказываются недостаточно благоприятными для процветания.