Современное состояние фитопланктона и микрофитобентоса северных водоемов Красноярского края

В настоящее время информация о современном состоянии биоресурсов многочисленных водоемов севера Восточной Сибири крайне скудна, либо отсутствует вовсе, но такую информацию для объективной оценки последствий антропогенного воздействия на водные биоценозы необходимо иметь. В Заполярье, на восточной окраине Западно-Сибирской низменности в бассейне Нижнего Енисея (северо-западная часть Туруханского района), находится Ванкорское нефтяное месторождение. Для освоения месторождения предполагается строительство северной трассы нефтепровода и морского нефтеотгрузочного терминала. Это район многолетней мерзлоты. Климат здесь континентальный, продолжительность периода с температурой ниже 0°С составляет 215 дней, а выше 10°С – только 80. Из-за низких температур воды самоочищающая способность водоемов Восточной Сибири и Севера понижена. Влияние антропогенных факторов может привести к сильно выраженным, длительным, негативным процессам. Тем более что водоемы, находящиеся в данном районе, заселены высокоценными в хозяйственном отношении рыбами - представителями семейств сиговых и лососевых. Например, р. Бол. Хета, согласно данным управления «Енисейрыбвода», является рекой высшей категории рыбохозяйственного значения.

В данной работе приводятся результаты исследования таксономического состава и количественных характеристик водорослей планктона и бентоса в водоемах различного происхождения, расположенных в районе Ванкорского нефтяного месторождения.

Материал и методика

Исследования проводили в июле-августе 2005 г. В левобережной придаточной системе Енисея (табл. 1) пробы отбирались в реках Бол. и Мал. Хета, их притоках, пойменном оз. Соленом (пойма р. Соленой) и термокарстовом озере оз. Делингдэ, которое имеет связь с р. Енисей через р. Делингдэ. Левобережные притоки р. Енисей протекают по Западно-Сибирской низменности, отличаются извилистостью, медленным течением, развитой поймой и многочисленными старицами и озерами. Правый берег р. Енисей проходит по Среднесибирскому плоскогорью. Здесь объектами исследования являлись реки, впадающие в бухту Слободскую Енисейского залива. Река Глубокая имеет извилистое русло, ее пойма заболоченная, правый берег крутой, левый пологий. В реках Дудинка и Косая дно каменистое, русло изобилует перекатами. Озера этого района термокарстовые по происхождению, небольшие, бессточные, со средней глубиной 3-16 м, с песчаными, каменистыми или заиленными грунтами. Среди притоков выделены крупные реки (длиной более 100 км), средние (50-100 км), малые реки и ручьи (до 50 км) (табл. 1). Количество отбираемых проб составляло от 2 до 6 в каждом озере и притоке.

Таблица 1. Исследованные реки и озера, количество видов и внутривидовых таксонов, встреченных в отдельных пробах (n) фитопланктона (Ф) и микрофитобентоса (Мфб), температура поверхностного слоя воды (t, ^o C)

Группы водных экосистем	Названия рек и озер	n		t, o C
		Ф	Мфб
р. Енисей	р. Енисей	18-28	6-22	9,4-16,8
Правобережные озера притоки р. Енисей
	р. Глубокая	14-19	-	14,6
Крупные реки	р. Зырянка	15-20	-	14,8
	р. Дудинка	12-19	11-17	14,5
Малые реки	р. Косая ручей у мыса Гороховый	14-17 -	23-25 20-23	14,0 13,1
Карстовые озера	озеро № 1 в районе г. Дудинки озеро № 2 в районе г. Дудинки	14-18 19-24	12-17 25-29	14,2 14,5
Левобережные озера притоки р. Енисея
	р Мал. Хета	17-21	10-18	16,3
Крупные реки	р. Бол. Хета	24-30	12-26	15,8
	р. Лодочная	21-24	-	15,9
	р. Дэлингдэ	14-18	17-24	16,0
Малые реки	р. Соленая	12-21	13-22	16,4
	руч. Холодный	-	14-18	12,9
Карстовое озеро	оз. Делингдэ	11-22	13-17	16,0
Пойменное озеро	оз. Соленое	11-15	-	16,3

Отбор проб фитопланктона проводили в подповерхностном слое воды, концентрирование – фильтрационным методом на мембранные фильтры Владипор № 9 (диаметр пор 0,90 мкм) [20]. Пробы донных группировок водорослей (микрофитобентос), обитающих на дне (валуны, булыжник, галька, песок, ил), отбирали в трех повторностях с площади 16 см ² и глубины 0,2-0,6 м [18, 19]. Подсчет численности водорослей проводили в камере Нажотта в микроскопе Peraval при общем увеличении Н400, для мелких форм – Н1000 при использовании фазово-контрастной приставки. Биомасса рассчитывалась по среднему объему близких геометрических тел.

Значение отдельных видов в формирова- нии водорослевого сообщества рассчитывали по частоте встречаемости [5, 16]. Степень сложности водорослевых сообществ определялась по индексу Шеннона (Hb), рассчитанному по биомассе; степень флористического сходства ценозов определяли по Соренсену (КФС = 2с/(а+в), где а – число видов на участке А, в – число видов на участке В, с – число общих видов [20].

Качество воды и категорию трофического состояния рек и озер оценивали по качественным и количественным характеристикам фитопланктона и микрофитобентоса, вычисляя индексы сапробности по индикаторным видам [2, 4, 10, 14, 21, 22, 24].

Результаты исследования

Фитопланктон и микрофитобентос северных водоемов и водотоков Красноярского края представлен 232 внутривидовыми и видовыми таксонами водорослей из 7 отделов: сине-зеленых – 53, эвгленовых – 1, ди-нофитовых – 3, криптофитовых – 7, хризо-фитовых – 9, диатомовых – 75 и зеленых – 84 таксона (табл. 2). Степень флористического сходства фитопланктона и микрофитобентоса имела низкое значение (0,42).

Большинство водорослей являются космополитами. Отмечено присутствие видов североальпийского ареала: Anabaena jacutica Kissel., A. sedovii Kossinsk., Aulacoseira islan-dica (O. Mu^..ll.) Sim., A.subarctica (O. Mu^..ller.) Haworth, Cymbella heteropleura (Ehr.) Kutz., Tabellaria flocculosa (Roth) Kutz. Из таксонов бореального ареала: A. augstumalis Schmidle, Cocconeis placentula Ehr., C. cistula (Ehr.) Kirch., Didymosphaenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt, Diploneis parma Cl., Gyrosigma acuminatum (Kutz.) Rabenh., Navicula radiosa Kutz., Ulothrix zonata Kutz.

По видовому богатству выделяются 3 рода: Anabaena (14), Oscillatoria (10) и Aulacoseira (7 таксонов рангом ниже рода).

Из рода Anabaena встречены следующие представители: A. affinis Lemm., A. augstu-malis Schmidle, A. circinalis (Kutz.) Hansg., A. constricta (Szaf.) Geitl., A. contorta Bachm., A. inaequalis (Kutz.) Born. et Flah., A. jacutica Kissel., A. lemmermanii P. Richt., A. Sedovii Kossinsk., A. spiroides Kleb., A. tenericaulis Nygaard, A. variabilis Kutz., A. verrucosa B.-Peters. Apud Skuja, A. viguieri Denis et Fremy.

Из рода Oscillatoria : Os. amphibia Ag., Os. chalybea (Mert.) Gom., Os. geminata (Menegh.) Gom., Os. granulata Gardner, Os. granulata f. sibirica (Popova) V. Poljansk., Os. irrigua (Kutz.) Gom., Os. lacustris (Kleb.) Geitl., Os. limnetica Lemm., Os. planktonica Wolosz., Os. princeps Vauch..

Фитопланктон представлен 149 внутривидовыми и видовыми таксонами из 7 отделов. Наибольшим видовым разнообразием выделяются сине-зеленые (35 видов, разновидностей и форм), диатомовые (45) и зеленые (52) водоросли, меньшим – эвгленовые – 1, динофитовые – 3, криптофитовые – 4, хризофитовые – 9 таксонов (табл. 2). В левобережных притоках определено 13 видов рода Anabaena , 3 вида рода Oscillatoria и 5 таксонов рангом ниже рода Aulacoseira , в правобережных – 3 вида рода Anabaena , 2 вида рода Oscillatoria и 4 вида и разновидности рода Aulacoseira . В р. Делингдэ выявлена спо-рообразуюшая A. islandica (O. Mu^..ll.) Sim. На настоящие время имеется всего несколько находок этой водоросли [2, 3, 7, 23].

Общее число видов и внутривидовых таксонов водорослей в планктоне р. Енисей составляло 58, в левобережных притоках – 113, в правобережных – 51. Наибольшее их количество отмечается в водных системах левобережья р. Енисея – в крупных притоках в целом (80), р. Бол. Хета (61), оз. Делингдэ (39). Повышенным богатством видов отличались отдельные станции отбора проб в рр. Соленая, Мал. Хета, Бол. Хета (21-30), оз. Делин-гдэ (22), а также в р. Енисей (21-28).

Коэффициент флористического сходства (КФС) между левобережными и правобережными притоками составлял 0,45. КФС между левобережными и правобережными притоками и р. Енисей составляли 0,38 и 0,50 соответственно.

По частоте встречаемости (более 50%) выделяется 26 видов водорослей, из них в левых притоках – 18, правых – 14, р. Енисей – 10. Общими из наиболее часто встречаемых были: A. spiroides , Stephanodiscus hantzschii Grun., Synedra acus Kutz., Ankistrodesmus pseudomirabilis Korsch., Rhodomonas pusilla (Bachm.) Javorn. var . pusilla . Данные виды широко распространены, относятся к космополитам, имеют показатель сап-робности от ο - β -мезосапробного до – α - β -ме-зосапробного, что указывает на загрязнение рек и озер органическими веществами различного происхождения и продуктами их распада. Присутствие таких водорослей в Ени-

Таблица 2. Число видов, разновидностей и форм водорослей в планктоне (Ф) и микрофитобентосе (Мфб) в исследуемых группах водных экосистем

о CD ф о Н т ° § со ю со ю со о> сП со о> СП 3 со со О> Csl со "У со Csl со Csl о ф о со ю ■е г со Csl со о Csl со СО со о> L?) ю Csl со со Csl со со е ю со со csi со "У о> ю сП О СО Csl СП со СО со Csl СТ) S X о н S о. с ф л X % ф о. ф ко о СП ф ф о 5 о ф 8 2 со >S О О с ю ■е г ■ е со "У со СО Csl ф о со о о о Н Ф О со о. о го ^ ю ■е г Csl Csl Csl Csl сП со СО Csl е ОО Csl Csl Csl "У СП сП о со СУ) со S ф о. ф с; го S ю ■е г со со СП Csl о Csl сП со сП "У со е о ю LT) со Csl сП о СО Csl ^ со сП сП S ф о. ф X Е >i О. ю ■е г СУ) Csl Csl СО "У со Csl о со Csl Csl ю е ю Csl со СО сП о Csl со со Csl СО о> со ф S ш о. ю ■е г "У ■ S csi ^ со Csl СТ) е со со о Csl СО Csl о со со о Csl со сП S X о н S о. Е ф X X ф о. ф ко о со го о. с S ф о. ф X Е >i О. ю ■е г ■ ■ ■ ■ Csl Csl Csl е со со СП СО СО СО о О Csl СУ) со S ф о. ф с; го S ю ■е г СО со со "У "У СУ) со е "У Csl Csl со со со со со Csl ф ш го О а н Ф 5 со о. ° го ^ ю ■е г ■ со ■ со сП Csl Csl со е ю "У Csl Csl сП со ■ ■ ■ csi Е Е >S >1 ф р. о Ф о 5 ° 8 5 х СО о О го .с: о о го о с; Ф Ct О Ф го Ф о .с: о о о о о о о 2 .с: о о о го 5 Ф го Ф о .с: о. о о О) о Е о X о о го 5 го jz о ф О) ZD ш с; Ф Ct О го JZ о 1 Q с; Ф Ct О ГО JZ о р ^ О с; Ф Ct О го JZ о со о с; Ф Ct О го о. р го ^ го m с; 0) Ct О 0) го 0) о о. о ф о о о го 5 ф го ф о о. р "го (ф о о го 5 го о. 2 о о с; ф Ct О СО ф го о о ^ о Ct о; о. о EZ со ф 3 о о о 2 о О о Ct о; о. о EZ со ф го р 5 ID О Ct о; о. о EZ СО ф 2 о о го О о ct о; о X СО ф .го Ё со ф О О Ct о; о. о X СО ф го О) N О "го о О о Ct о; о. о X со ф го "го Е ф О) гхГ о Ct о; о. о X СО ф .го о О) о ■§ о о Ct о; о. о X го о о. со о о 1X1 о ф о m сей и правобережных притоках, возможно, связано с антропогенным загрязнением и аллохтонным органическим веществом. В левобережных притоках большую роль играет аллохтонное органическое вещество, которое поступает в водоем с водосборной площади Западно-Сибирской низменности [13].

В реках Енисей, Глубокая и Дудинка по численности доминировали диатомовые. В правобережных карстовых озерах (№ 1 и № 2), крупных левобережных притоках (реки Мал. Хета, Бол. Хета и Лодочная) и оз. Де- лингдэ – сине-зеленые. В правобережной р. Косая и левобережной р. Соленая – зеленые. В реках Зырянка, Делингдэ и оз. Соленом – золотистые (табл. 3).

По биомассе в альгоценозах рек Енисей, Зырянка, Глубокая, Дудинка, карстовых озерах (№ 1 и № 2) и оз. Делингдэ доминировали диатомовые водоросли. В р. Косой и оз. Соленом – зеленые. В реках Мал. Хета, Бол. Хета и Лодочная преобладали сине-зеленые (табл. 3).

Таблица 3. Общая численность (N, млн. кл./л), биомасса (В, мг/л) и вклад основных групп водорослей в суммарные показатели фитопланктона (в % от общей численности и биомассы)

Названия водоемов	% численности				N, млн. кл./л	% биомассы				В, мг/л
	СЗ	Д	З	Пр		СЗ	Д	З	Пр
Озеро № 1	80	9	5	6	1,44	4	45	39	13	0,05
Озеро № 2	54	19	12	15	0,74	26	46	13	15	0,16
р. Косая	7	14	60	19	0,22	17	26	40	17	0,08
р. Зырянка	18	16	9	57	0,32	1	42	36	22	0,12
р. Глубокая	3	41	23	33	0,44	0.2	66	6.8	26	0,10
р. Дудинка	31	32	16	21	0,65	25	37	24	14	0,12
р. Енисей	16	62	16	6	1,67	10	81	6	3	0,59
р. Мал. Хета	82	5	8	5	2,90	84	6	2	8	0,60
р. Бол. Хета	62	6	25	7	1,89	41	27	24	8	0,31
р. Лодочная	54	11	33	2	2,46	72	20	7	1	0,50
р. Соленая	27	6	40	27	0,63	3	28	32	37	0.15
р. Дэлингде	28	12	3	57	0,86	14	41	1	44	0,12
оз. Делингдэ	58	15	5	22	2,28	10	47	4	39	0,11
оз. Соленое	26	15	4	56	0,21	1	29	53	17	0,11

Примечание: СЗ – сине-зеленые, Д – диатомовые, З – зеленые, Пр – прочие отделы (евгленовые, динофитовые, криптофитовые, золотистые).

В численности и биомассе господствующими в р. Енисей были виды рода Aulacoseira (до 65% от общей). По биомассе фитопланктона отдельных рек и озер правого берега р. Енисей преобладали: р. Зырянка – S.ulna (28%), р. Глубокая – A . formosa (24%), р. Дудинка – Ch. humicola (24%), р. Косая – Spirogyra tenuissima (Hass.) Kutz. (36%), ручей у м. Гороховый – виды рода Aulacoseira (49%), карстовые озера: № 1 – Tabellaria fenistrata (Lyngb.) Kutz. (34%) и № 2 – A. spiroides (26%).

В биомассе крупных левобережных рек (Лодочная, Мал. Хета и Бол. Хета) доминировали виды рода Anabaena (до 76%). На отдельных станциях р. Соленой наблюдалась мозаичность распределения господствующих видов. Преобладали: T. flocculosa (до 33%),

Максимальная численность фитопланктона отмечена в р. Енисей (1,67±0,44 млн кл./л) и левобережных притоках (1,66±0,29 млн кл./л). В правобережных притоках без учета бессточных карстовых озер численность фитопланктона была значительно ниже и составляла 0,45±0,15 млн кл./л. Численность фитопланктона в карстовых правобережных озерах составляла 1,09±0,35 млн кл./л (рис. 1).

Рис. 1. Средняя численность (N, млн кл./л) фитопланктона и ее структура в изученных группах озер и рек региона

Аналогичным образом различаются водные экосистемы и по биомассе фитопланктона. Она максимальна в р. Енисей (0,59±0,07 мг/л), и ниже в крупных левобережных при- токах (0,44±0,07 мг/л). Биомасса фитопланктона левобережных притоков отличалась более высокими значениями (0,25±0,04 мг/л), чем правобережных (0,11±0,02 мг/л) (рис. 2).

Рис. 2. Средняя биомасса (В, мг/л) фитопланктона и ее структура в изученных группах озер и рек региона

Степень сложности альгоценозов исследованных водных экосистем по индексу Шеннона варьировала от 1,85 до 3,93. Биологический смысл закономерности связи между биомассой и индексом разнообразия (индексом Шеннона - Hb), водорослевого сообще- ства сводится к следующему. В водоемах в течение некоторого времени наблюдается рост всех популяций, но доминирующими становятся виды с высокими скоростями роста, что и находит свое отражение в снижении значений Hb [1, 8]. Пониженные его значения

1,85-2,36 характерны для сообществ с высоким уровнем доминирования одного вида водорослей. Это сообщества р. Соленой ( H_b =1,85), где Chlorococcum humicola (Nag.) Rabenh. составлял 59% от общей биомассы фитопланктона. Оз. Дэлингдэ ( H_b =2,03) – 61% биомассы Rhodomonas pusilla (Bachm.) Javorn. var . pusilla ; р. Мал. Хета ( H_b =2,27) – соответственно, 48% A. verrucosa ; р. Енисей ( H_b = 2,36) – 52% A. granulata. В других реках и озерах сложность сообществ фитопланктона увеличивалась, индекс Шеннона варьировал в пределах 2,53-3,90 (в среднем – 3,10±0,08) при небольшом коэффициенте вариации – 10%.

Микрофитобентос представлен 138 видами и внутривидовыми таксонами водорослей из 5 отделов (табл. 2). Из них диатомовые водоросли – 66 таксонами рангом ниже рода, зеленые – 45, сине-зеленые – 23, крип-тофитовые – 3, хризофитовые – 1. Среди сине-зеленых водорослей видовым разнообразием выделяются 2 рода: Anabaena (6 видов) и Oscillatoria (4 таксона рангом ниже рода). Из диатомовых разнообразно представлены следующие роды: Aulacoseira – 5, Cymbella – 9, Nitzschia – 7 таксонов. Из зеленых в роде Ulothrix отмечено 5 таксонов рангом ниже рода. В пробах бентоса из бухты Слободской Енисейского залива выделена Melosira juergensii Ag., вид морской и солоноватоводный, эвригалинный, сублиторальный, встречается среди обрастаний [12]. В микрофитобентосе ручья, впадающего в Енисейскую бухту в районе м. Гороховый, встречен довольно редкий вид Chlorogloea sarcinoi-des (Elenk.) Troitzk., представитель горько-соленых озер (Крым, Челябинская обл., Кулун-динская степь) [9]. Для водоемов Якутии имеется ссылка [17] на присутствие этого вида в литорали и пелагиали оз. Баллаганнах (август) при температуре воды 6-7°С.

В бентосе левобережной группы притоков и озер встречен 91 таксон водорослей рангом ниже рода, в правобережной группе – 64, в р. Енисей – 42. Максимальное количество их было зарегистрировано в левобережных малых притоках (61), в том числе в реках: Бол. Хета (47), Делингдэ и Соленая (по 35). Боль- шим количеством видов, разновидностей и форм в пробах отличались некоторые станции в р. Енисей (до 22 таксонов рангом ниже рода), р. Косая (25), правобережное озеро № 2 (29), реках Бол. Хета, Соленая и Делингдэ (22-26).

Коэффициент флористического сходства между левобережными и правобережными группами водоемов был низкий и составлял 0,39, между видовым составом микрофитобентоса р. Енисея и притоков – 0,43. КФС между крупными и малыми реками левобережных притоков достигал 0,50, правобережных – 0,24.

По частоте встречаемости водорослей выявлено 5 видов с частотой встречаемости более 50% во всех группах водных экосистем: Navicula cryptocephala Kutz., N. radiosa Kutz., Nitzschia palea (Kutz.)W.Sm., S. acus , S. ulna . Данные виды относятся к космополитам (кроме N. radiosa – бореальный вид), имеют показатели сапробности от ο - β – мезосапроб-ного до – α -мезосапробного.

Преобладающий вклад в численность микрофитобентоса вносили диатомовые (от 52 до 96%) (табл. 4). Исключение составляли станции в бухте Слободской Енисейского залива, где на одной из станций доминировали синезеленые (76%, отдельные трихомы Calothrix sp.), на другой – зеленые (98%, U. subtilissima Rabenh.).

Доминирующими по биомассе на отдельных станциях р. Енисей были Cladophora glo-merata (93%), U. zonata Kutz. (52%), S. ulna (66%), Calothrix sp. (89%). В р. Дудинке – Ch. incrassata (98%), р. Косой - U. monilifornus (60%). В ручье у мыса Гороховый – Ch. sarci-noides (99%). В карстовом озере № 1 – U. limnetica (96%). В р. Мал. Хете и ручье Холодном на отдельных станциях доминировали T. flocculosa (62%). На отдельных станциях в р. Бол. Хете – Sphaeronostoc linckia (Roth.) Elenk. (97%) и T. distorta (76%); р. Соленой - T. distorta и C. columbiana (97% и 83%); р. Де-лингдэ – C. glomerata (57%), Bulbochaete nana (57%) и Ch. incrassata (59%). В карстовом озере Делингдэ – N. cryptocephala (63%) и U. zonata (40%).

Основу биомассы микрофитобентоса в реках Енисей, Косая, Дудинка и Делингдэ, озере № 1 составляли зеленые водоросли. В реках Бол. Хета, Соленая и ручье у м. Горохо- вый – синезеленые. В р. Мал. Хета, озере № 2, оз. Делингдэ, ручье Холодном – диатомовые (табл. 4).

Таблица 4. Общая численность (N, млн. кл./10 см ² ), биомасса (В, мг/10 см ² ) и вклад основных групп водорослей в суммарные показатели микрофитобентоса (в % от общей численности и биомассы)

Названия водоемов	% численности				N	% биомассы				В
	СЗ	Д	З	Пр		СЗ	Д	З	Пр
Озеро № 1	0.1	74	25	0.9	0.43	1	1	97	1	117
Озеро № 2	0.1	96	3.9	0	1.10	33	62	5	0	0.41
Ручей в районе м. Гороховый	0.1	52	42	5.9	0.20	99	0.7	0.2	0.1	38
р. Косая	0.1	85	14.9	0	0.34	24	2	74	0	33
р. Дудинка	0	97	0.1	2.9	0.04	0	1.9	98	0.1	20
р. Енисей	16	74	10	0	0.49	27	33	40	0	10
р. Мал. Хета	13	74	13	0	0.03	16	79	5	0	0.04
р. Бол. Хета	9	72	19	0	0.21	87	12	1	0	6.73
р. Соленая	0.1	89	10.9	0	0.26	94	1.9	4.1	0	25
руч. Холодный	34.8	65	0.2	0	3.36	0.5	88	11.5	0	3.00
р. Делингдэ	28	64	7	1	0.25	2.9	28	69	0.1	12
оз. Делингдэ	12	76	12	0	0.41	2	77	21	0	0.89

Примечание: обозначения см. в табл. 3, 0 - отсутствие значений.

Распределение численности микрофитобентоса в основных группах водных экосистем было следующее. Максимальные значения численности отмечены в карстовых озерах правого берега (0,76±0,33 млн кл./10 см ² ). В правобережных притоках численность составляла 0,20±0,08, в р. Енисей увеличивалась до 0,49±0,24 млн кл./10 см ² . В левобережных притоках общая численность определялась величиной 0,45±0,21 млн кл./10 см ² . На рис. 3 представлено распределение численности водорослей в основных группах водных экосистем.

Максимальные значения биомассы отмечены в правобережных карстовых озерах (59±58) и малых притоках (30±5 мг/10 см ² ). Далее зарегистрировано снижение биомассы в р. Енисей (10±7) и левобережной группе водных экосистем до 8,71±3,27 мг/10 см ² (рис. 4).

Индекс сложности сообществ микрофитобентоса, рассчитанный по Шеннону (0.123.19), имел широкий размах колебаний. Низкой сложностью ( H_b – 0,12 и 1,00) выделялись сообщества с четко выраженными доминирующими видами. Это сообщества в р. Соленой, где на 3 станциях 83-97% биомассы составляли, соответственно, C. columbiana ,

T. distorta , T. distorta f . penicillata (Ag.) Kossinsk. В ручье на м Гороховый, где 99% биомассы приходилось на Ch. sarcinoides (99%). В р. Дудинке общая биомасса на 98% состояла из Ch. incrassata . В р. Енисей (район рыбозавода) в общей биомассе C. glomera-ta составляла 93%. На двух станциях бухты Слободской Енисейского залива преобладали S. ulna (66%), Calothrix sp. (89%). В р. Бол. Хета на отдельных станциях в массе развивался S. linckia (Roth.) (97%) и T. distorta (76%). Индекс Шеннона сообществ фитобентоса на 46% других станций был выше и составлял 2,67±0,11, при коэффициенте вариации – 14%.

Оценка качества воды и трофическое состояние водоемов . Процент сапробных организмов х- ο - β -мезосапробов, индекс сапроб-ности которых не превышает 1,5 и соответствует 2 классу качества воды, в фитопланктоне составлял 17-37%, в микрофитобентосе – 21-33% от количества водорослей-индикаторов сапробности; процент водорослей, индекс сапробности которых выше 1,6 и соответствует 3 классу качества воды, во всех водоемах был выше 63%. Процент сапробных организмов (табл. 5) от общего списка водо-

Рис. 3. Средняя численность (N, млн кл./10 см ² ) микрофитобентоса и ее структура в изученных группах озер и рек региона

Рис. 4. Средняя биомасса (В, мг/10 см ² ) микрофитобентоса и ее структура в изученных группах озер и рек региона

рослей составлял в фитопланктоне от 61 (малые левобережные притоки) до 85% (карстовые озера правого берега). В микрофитобентосе – от 64 (правобережные притоки) до 67% (левобережные притоки), р. Енисей – 81%. В целом – 59% от общего списка водорослей (137 видов, разновидностей и форм из 232).

Значения индекса сапробности (ИС) фитопланктона изменялись в пределах 1,79 (оз. Делингдэ) – 2,32 (р. Соленая), что соответ- ствует β-мезосапробной зоне. Среднее значение ИС фитопланктона в правобережных притоках составляло 2,13±0,06, р. Енисей – 1,95±0,04 и левобережных притоках – 2,00±0,06. Среднее значение для всего массива данных – 2,02±0,18, означает 3 класс качества, удовлетворительная чистота, β-ме-зосапробная зона (табл. 6).

Таблица 5. Количество организмов-индикаторов сапробности (1 – в % от общего количества индикаторных видов и 2 – общего числа водорослей) в фитопланктоне (Ф) и микрофитобентосе (Мфб)

Основные категории водоемов	1				2
	x-ο-β		β-α-p		x-ο-β		β-α-p
	Ф	Мфб	Ф	Мфб	Ф	Мфб	Ф	Мфб
Карстовые озера правого берега	17	29	83	71	15	19	70	46
Малые реки правого берега	31	21	69	79	24	16	53	58
Крупные реки правого берега	21	30	79	70	15	25	59	58
р. Енисей	22	21	78	79	17	17	60	64
Крупные реки левого берега	19	23	81	77	12	16	52	53
Малые реки левого берега	33	33	67	67	20	23	41	46
Термокарстовое озеро	37	32	63	68	24	25	43	54
Пойменное озеро левого берега	34	-	66	-	23	-	44	-
Общая	22	27	78	73	14	17	50	45

Таблица 6. Индекс сапробности (ИС), биомасса фитопланктона (В, мг/л) и микрофитобентоса (В, мг/10 см ² ) в реках и озерах региона

Название водоемов	Фитопланктон		Микрофитобентос
	ИС	В, мг/л	ИС	В, мг/10 см 2
Озеро № 1	1,82	0,05	1,80	117
Озеро № 2	2,17	0,16	2,17	0,41
руч. м. Гороховый	-	-	2,07	38
р. Косая	2,23	0,08	1,58	33
р. Зырянка	2,09	0,12	-	-
р. Глубокая	1,94	0,10	-	-
р. Дудинка	2,20	0.12	1,16	20
р. Енисей	1,95	0,59	1,91	10
р. Мал. Хета,	1,87	0,60	2,03	0,04
р. Бол. Хета	2,05	0,31	1,65	6,73
р. Лодочная	2,22	0,50	-	-
р. Соленая	2,32	0,15	2,06	25
р. Дэлингдэ	1,85	0,12	1,67	12
руч. Холодный	-	-	1,69	3,00
оз. Дэлингдэ	1,79	0,11	1,81	0,89
оз. Соленое	2,19	0,11	-	-

Значения ИС микрофитобентоса изменялись от 0,82 (р. Соленая) до 2,26 (оз. Делинг-дэ), от β -олигосапробной до β -мезосапроб-ной зоны. В разных группах водных экосистем значения ИС были следующие. В правобережных водоемах: карстовых озерах – 1,98±0,18, реках – 1,60±0,26. В р. Енисей – 1,91±0,15. В левобережных притоках – 1,76±0,11. Среднее значение ИС составляло 1,76±0,08 – 3 класс качества, удовлетворительная чистота, β -мезосапробная зона (табл. 6).

При оценке качества воды по биомассе фитопланктона изученных рек и озер с использованием системы, принятой для водо- емов умеренных широт, получаются результаты, отличающиеся от полученных по индексу сапробности. Известно, что обилие фитопланктона в арктических широтах значительно ниже, чем в средних [11]. Поэтому оказывается, что по биомассе фитопланктона (0,02-0,66 мг/л) вода исследованных экосистем относится к 1-2 классами (предельно чистая – чистая). Средние значения биомассы составляли (0,25±0,04 мг/л) – 2 класс качества воды (чистая, очень чистая).

Микрофитобентос – это прикрепленные организмы, которые реагируют на различные факторы среды в большей степени, чем фитопланктон, и соответственно суммируют эффекты влияния загрязняющих веществ. Именно микрофитобентос и определяет итоговую оценку состояния водоема [15]. Хотя значения биомассы фитопланктона на отдельных станциях указывают на более чистый класс воды, но при ранговом расчете [6] с учетом остальных параметров (индексы сап-робности фитопланктона, микрофитобенто- са и биомасса микрофитобентоса) получаются значения, равнозначные рассчитанным по индексам сапробности. Поэтому ранговую оценку качества воды проводили с учетом значений индексов сапробности фитопланктона и микрофитобентоса, а также биомассы микрофитобентоса (табл. 7).

Таблица 7. Ранговая оценка качества воды рек и озер по биомассе микрофитобентоса и индексам сапробности фитопланктона и микрофитобентоса

Основные группы водных экосистем	Классификация качества воды
	Класс качества	Разряд качества	Зона сапробности
Правобережные притоки р. Енисей
Карстовые озера	3 УЧ	С. з.	β -м-с
Малые реки	3 УЧ	С. з.	β -м-с
Крупные реки	3 УЧ	С. з.	β -м-с
р. Енисей
р. Енисей                          \	3 УЧ              \	С. з.                        \	β -м-с
Левобережные притоки р. Енисей
Крупные реки	3 УЧ	С. з.	β -м-с
Малые реки	3 УЧ	С. з.	β -м-с
Карстовое озеро	3 УЧ	Д. ч.	β -м-с
Пойменное озеро	3 УЧ	Д. ч.	β -м-с
Среднее	3 УЧ	С. з.	β -м-с

Примечание: Классификация качества воды: класс качества: 3 УЧ - 3 класс качества, удовлетворительной чистоты. Разряд качества: Д. ч. – достаточно чистая; С. з. - слабо загрязненная. Зона сапробности: β -м-с – β - мезосапробная;

Согласно характеристикам категорий трофического состояния, предложенных В.Н. Грезе [11] для водоемов в арктических широтах, реки Енисей, Мал. Хета, и Лодочная с величиной биомассы фитопланктона в пределах 0,50-0,60 мг/л определяются как евтроф-ные водоемы полярного ряда. Общая биомасса для группы левобережных водоемов – 0,25±0,04, правобережных – 0,11±0,02 и всех водоемов – 0,25±0,04 мг/л характеризует их трофическое состояние мезотрофным классом полярного ряда.

Биомасса микрофитобентоса изменялась в пределах от 0,02 (р. М. Хета) до 117 мг/10 см2 (правобережное озеро № 1), с варьированием от олиготрофного до гипертрофного класса полярного ряда. По средним величинам биомассы микрофитобентоса различные группы водоемов характеризуются следующим трофическим состоянием: правобережные озера № 1 и 2 (59±58) и правобережные реки (30±5) - гипертрофный класс полярного ряда, р. Енисей (10±7) и левобережные притоки (9±3 мг/10 см2) – политрофный класс полярного ряда. Среднее значение биомассы микрофитобентоса (15±5 мг/10 см2) определяет трофическое состояние водоемов полит-рофным классом полярного ряда.

Заключение

Фитопланктон и микрофитобентос северных водоемов и водотоков Красноярского края (левобережные и правобережные реки и озера Нижнего Енисея и сам Нижний Енисей) представлены 232 внутривидовыми и видовыми таксонами из 7 отделов. Сравнительная оценка видового состава фитопланктона и микрофитобентоса показала, что аль-гофлора р. Енисей ближе к флоре правобережных притоков. Качественный состав водорослей левобережных равнинных притоков значительно богаче.

В фитопланктоне определено 149 внутривидовых и видовых таксона из 7 отделов. Видовым разнообразием выделяются роды Anabaena (14 таксонов рангом ниже рода), Oscillatoria (7) и Aulacoseira (7). В планктоне р. Делингдэ отмечена спорообразующая A. islandica , известная на Дальнем Востоке, Прибайкалье и Забайкалье. Левобережные притоки, протекающие по территории Западно-Сибирской низменности, отличаются большим видовым разнообразием (113 таксонов рангом ниже рода) в сравнении с р. Енисей (58) и правобережными притоками (51), располагающимися на Среднесибирском плоскогорье. Доминирующими по биомассе в р. Енисей и правобережных водоемах были диатомовые водоросли. В левобережных крупных притоках преобладали синезеленые водоросли; в малых – криптофитовые; в оз. Делингдэ – диатомовые, в оз. Соленое – зеленые. Значения биомассы в р. Енисей составляли 0,59±0,07, левобережных притоках – 0,25±0,04, правобережных – 0,11±0,02 мг/ л.

В микрофитобентосе выделено 138 видов и внутривидовых таксонов из 5 отделов. Видовым разнообразием выделяются роды Anabaena (6 таксонов рангом ниже рода), Oscillatoria (4), Aulacoseira (5), Cymbella (9), Nitzschia (7), Ulothrix (5). В бентосной аль- гофлоре из бухты Слободской Енисейского залива выделена M. juergensii, вид эвригалинный; в ручье, впадающем в Енисейскую бухту в районе м. Гороховый, встречен редкий вид Ch. sarcinoides, представитель горько-соленых озер. Преобладающий вклад в численность микрофитобентоса на большинстве станций вносили диатомовые. В биомассе в правобережных притоках и р. Енисей доминировали зеленые водоросли; в малых реках – сине-зеленые. В крупных и малых левобережных притоках господствовали синезеленые; в оз. Делингдэ – диатомовые. Биомасса в правобережных карстовых озерах составляла 59±58, малых реках – 30±5 мг/10 см2; в р. Енисей – 10±7, левобережной группе водоемов – 8,71±3,27 мг/10 см2.