Современное состояние популяций Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. в Якутии

Доминантами и эдификаторами этих степей являются полупустынные полукустарнички: Krascheninnikovia lenensis (терескен ленский), Ephedra monosperma C.A. Mey., полупустынный дер-новинный злак – Psathyrostachys caespitosa (Sukacz.) Peschkova и эфемер Androsace maxima L. Из этих видов особо редким и реликтовым эндемиком считается Krascheninnikovia lenensis. О реликто-вости вида свидетельствует ряд признаков: очень маленький прерывистый ареал, приуроченность местообитаний вида к древним субстратам и обитание вместе с другими реликтами, например, с Artemisia obtusata subsp. martjanovii (Krasch. ex Poljak.) Krasnob., антропофобия и др. По мере вытеснения степей лесами в конце плейстоцена многие степные виды вымерли, уцелели отдельные виды, к числу которых относится K. lenensis. Как реликтовый эндемик с изолированным ареалом и узкой экологической приуроченностью, этот вид включен в Красные книги разного статуса [1, 2]. Но особенностью этого особо редкого и реликтового растения в Якутии является тот факт, что природные места произрастания вида, находящегося под угрозой исчезновения (I категория редкости), не входят в систему особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Якутии и не подлежат государственной охране.

Объекты и методы исследований . Объектом исследований являются крашенинниковиевые степи и K. lenensus . Изучение их проводилось по общепринятым ботаническим методикам, а также популяционным [3, 4].

Результаты исследований и их обсуждение . В июне 2013 г. нами проведены полевые работы в Ленском, Олекминском и Хангаласском районах с целью оценки современного состояния ценопопуляций K. lenensis в Юго-Западной и Центральной Якутии. По последним данным, в Якутии известны пять точек местопроизрастания вида по рекам Нюя и Лена. Из них достоверно известны четыре точки на р. Лена.

Впервые вид был найден и описан А.В. Куминовой [5] у с. Кятчи Олекминского района в 1935 г. В 1952 г. он обнаружен М.Н. Караваевым [6] вблизи с. Абага в том же районе. В 1967 г. В.П. Ивановой [7] открыто новое местонахождение вида у с. Булгунняхтах на Средней Лене. Впоследствии, благодаря сборам школьников Хангаласского района Республики Саха (Якутия), установлены новые точки сбора в долине Эркээни [7, 8, 9, 10, 11]. Самая северная точка находится в 42 км южнее г. Якутска. Проведенные исследования в 2009 и 2013 гг. показали, что популяции K. lenensis тянутся прерывистыми линиями от с. Кятчи до с. Абага, от с. Улахан-Ан до с. Октемцы.

Пятая точка местопроизрастания вида найдена в бассейне р. Нюя (левый приток р. Лена) в Ленском районе. В гербарии Института биологических проблем криолитозоны имеется сбор растения, сделанный якутским ботаником С.З. Скрябиным в 1990 г. на южном степном склоне по правобережью реки в 5 км выше с. Беченча. Несмотря на тщательные поиски, к сожалению, не удалось подтвердить точку сбора и уточнить местонахождение вида. Сплав с верховьев р. Нюя в 2006, 2011, 2012 гг. показал действительное наличие степных склонов только в том районе, где побывал С.З. Скрябин. Попытка поиска вида в 2013 г. оказалась неудачной, хотя степные участки, где растение могло быть расти, есть. Степные склоны на выходах красноцветных кембрийских глин очень крутые и сильно осыпаются. В нижней части склонов сомкнутые смешанные хвойные леса и ивняки. Видимо K. lenensis был единичен и при осыпании мог исчезнуть, так как в густом травостое он не может произрастать.

Ниже приводим геоботанические описания крашенинниковиевых степей в Юго-Западной и Центральной Якутии.

Места возможного обитания K. lenensis в Ленском районе (р. Нюя) . В долине Нюи степи распространены в нижнем течении, на древних склонах, в основном на южной и на западной экспозициях. Доминантами и эдификаторами степей здесь являются степные дерновинные злаки, значительна роль ксерофитного разнотравья. Встречаются небольшие участки настоящих степей, представленные дерновинно-злаковыми: ковыльная ( Stipa krylovii Roshev.), житняковая ( Agropyron cristatum (L.) Beauv.), типчаковая ( Festuca lenensis Drob.) и овсецовая ( Helictotrichon hookeri subsp. schellianum (Hack.) Tzvel.) формации. Координаты: N 60º58.040´-60º58.363´, E 115º25.261´– 115º24.910, 115º25.016´.

Овсецовая формация, являющаяся одной из самых распространенных в долине Нюи, занимает среднюю часть склонов. Угол наклона до 55º. Выделены овсецовая, тимьяно-овсецовая и ве-ронико-овсецовая ассоциации. Проективное покрытие от 25 до 40 (50) %. Видовой состав небогат – 17 видов. Доминантами и постоянными видами являются Helictotrichon hookeri subsp. schellianum , Thymus pavlovii Serg., Veronica incana L. и Stipa krylovii.

Типчаковая формация занимает верхнюю часть склонов южной и западной экспозиции. Угол наклона склонов варьирует от 30 до 55º. В формации насчитывается всего 11 видов. Отмечена разнотравно-типчаковая ассоциация. Общее проективное покрытие травостоя 45 %. Доминирует Festuca lenensis .

Ковыльная формация встречается на южном склоне и занимает незначительные площади. Отмечена полынно-ковыльная ассоциация. Общее проективное покрытие травостоя 50–55 %. Количество видов 15.

Полынная формация распространена на тех же участках, где отмечены другие формации. Более шире распространена житняково-полынная ассоциация на юго-западном склоне горы Мохсо-голлох. Склон очень крутой. Общее проективное покрытие травостоя не превышает 30 %, в среднем 25 %. Видовой состав небогат – 21 вид. Травостой разреженный, высотой до 40 см. Господствуют Agropyron cristatum (L.) Beauv. и Artemisia gmelinii Web. ex Stechm .

Флора сосудистых растений степных сообществ низовьев р. Нюя бедна и включает всего 51 вид из 48 родов и 22 семейств. Из видов, занесенных в Красную книгу Республики Саха (Якутия) [1], в степных сообществах по р. Нюя, встречаются Polygala sibirica L., Convolvulus arvensis L., а K. lenensis не отмечена.

Местопроизрастание K. lenensis в Олекминском районе . Вид обитает на коренных берегах и склонах древних надпойменных террас, сложенных кембpийскими пестpоцветными гипсоносными глинами, где формирует крашенинниковиевые степи в окрестностях сел Абага и Кятчи. Отличительной чертой данных участков является отсутствие на этих склонах ступенчатого строения со-лифлюкционного происхождения, очень характерного для долины Лены в Центральной Якутии [9]. В этой популяции выделены ломкоколосниково- крашенинниковиевая, шиповниковая и лапчатковая формации. Координаты: N 60º19.824´– 60º19.827´, E 120º01.552´–120º01.554´.

Характеристика ломкоколосниково-крашенинниковиевой формации приведена в работе Н.С. Даниловой и С.З. Борисовой [9]. Видовой состав очень беден – всего 9 видов. Кроме доминан-тов K. lenensis и Psathyrostachachys caespitosa (Sukacz.) Peschkova, произрастают Potentilla bifurca L. , P. acaulis L., Scorzonera radiata Fisch. ex Ledeb. , Lappula squarrosa (Retz.) Dumort , Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC., Hedysarum gmelinii Ledeb. , Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch . Покрытие травостоя составляет 17 %.

Шиповниковая формация представлена двумя ассоциациями – пырейно-разнотравношиповниковой и разнотравно-шиповниковой. Общее покрытие травостоя 50 %. На этих склонах с красноцветной глиной распространен K. lenensis от подножия до вершины и занимает до 30 % площади на разных уровнях с различной степенью обилия. Общее количество видов высших растений 27. Довольно много Rosa acicularis Lindl. с редкими кустами Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt. и Sorbus sibirica L. Достаточно много Elytrigia repens (L.) Nevski (20 % покрытия в нижней части склона, с повышением уровня высоты понижается процент покрытия до 5–10 %) и Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC. с таким же проективным покрытием, как у E. repens . По склону отмечены небольшие куртинки реликтового вида Ephedra monosperma C. A. Mey.

Лапчатковая формация занимает подножие и нижний уровень склона, где представлена зла-ково-подорожниково-вильчатолапчатковой ассоциацией. Общее покрытие травостоя 60 %. В травостое преобладают Potentilla bifurca L. и Plantago с участием Elytrigia repens , Elymus sp. и Koeleria cristata (L.) Pers. в фазе колошения. Небольшую примесь составляют Astragalus angarensis Turcz. ex Bunge, Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Poa pratensis L., Descurainia sophioides (Fisch. ex Hook.) O. E. Schulz, Patrinia rupestris (Pall.) Dufr. и др.

Из редких растений, включенных в Красную книгу Республики Якутии (Саха), в сообществах с K. lenensis произрастают Hedysarum gmelinii, Polygala sibiruca . Только здесь на красноцветных глинах растёт другой редкий вид – Sibbaldianthe adpressa (Bunge) Juz., категория редкости – IV, вид неопределенный, требующий проверки, находящийся на северной границе ареала. Длительное время о данном виде отсутствовали сведения, видимо, растение пропускалось из-за того, что оно раноцветущее.

Общая численность популяции K. lenensis в окрестностях с. Абага по сравнению центральноякутскими популяциями низкая, средняя плотность ее составляет 2,36 особей на 1 м2. Популяция представлена генеративными (0,7 %), взрослыми вегетативными (47,4 %), молодыми вегетативными (20,3 %), скрытогенеративными (20,3 %) растениями. Отсутствуют в возрастном спектре молодые особи. Численность по возрастным группам выглядит таким образом: генеративных – 0,16 экз/1 м2, взрослых вегетативных – 1,12, молодых вегетативных – 0,48 экз/1 м2. Такое количе- ственное соотношение в возрастном спектре свидетельствует о семенном самоподдержании популяции.

Общая численность популяции K. lenensis в окрестностях с. Кятчи оказалась немного выше, чем в предыдущей популяции, и составляет 3,16 особей на 1 м². Популяция представлена только вегетативными особями, из которых молодые вегетативные растения составляют 53,2 %, взрослые вегетативные – 27,8 %. Обнаружено лишь одно скрытогенеративное растение с остатками генеративных побегов прошлого года (1,3 %).

Местообитание K. lenensis в Центральной Якутии (Хангаласский район) . В настоящее время на Средней Лене известны четыре точки местонахождения: Улахан-Анская, Булгунняхтах-ская (N 61º17.255´–61º17.266´, E 128º34.383´ 28º34.512´), Ойская (N 61º35.747´–61º35.821´, E 129º08.828´–129º09.189´) и Октемская (N 61º41.387´–61º41.957´, E 129º22.658´–129º22.568´). K. lenensis встречается на склонах на левобережье р. Лены. Склоны вследствие солифлюкции имеют ступенчатое строение с крутизной 15–45º.

Булгунняхтахский участок с K. lenensis тянется вдоль берега p. Лены почти на протяжении 1,5 км [7], Улахан-Анский – 885 м [9], Ойский –740 м, Октемский – 440 м. Местообитания строго приурочены к хорошо прогреваемым летним солнцем южным безлесным склонам и совершенно лишенным снега зимой. Летом здесь почва нагревается до 45⁰С, зимой охлаждается до -50⁰С. К 2010 г. протяженность степей с K. lenensis на Булгунняхтахском участке, по данным Н.С. Даниловой и С.З. Борисовой [9], сократилась до 868 м, а по нашим данным (2013 г.) – до 750 м.

Ниже приводим геоботанические описания крашенинниковиевых степей в Центральной Якутии, сделанные 29 и 30 мая 2013 г.

В окрестностях с. Булгунняхтах, по данным В.П. Ивановой [8], K. lenensis встречается в трех формациях: крашенинниковиевой, ломкоколосниковой и вострецовой. К настоящему времени в начале вегетации (май) нами обнаружены всего две формации: крашенинниковиевая и горноколосниковая.

В горноколосниковой формации выделена тонконогово-крашенинниковиево-горноколосниковая ассоциация. Общее проективное покрытие составляет от 30 до 40 %. Высота травостоя не выше 10 см, реже до 15 см. Общее число видов 21. Доминируют Koeleria cristata (L.) Pers. высотой 5–10 см, колошение; K. lenensis и Orostachhys spinosa (L.) C.A. Mey.

Крашенинниковиевая формация представлена открытой ломкоколосниково-крашенинниковиевой ассоциацией . Общее проективное покрытие составляет до 30 %. Средняя высота травостоя от 5 до 15 см. Количество видов сосудистых растений 10. Доминируют K. lenensis , Psathyrostachys caespitosa . Часто встречается Astragalus angarensis, Orostachhys spinosa. Общее количество видов растений на двух ассоциациях 24 из 14 семейств.

Крашенинниковиевые степи на Ойском участке представлены одной полынной формацией с пятью ассоциациями (крашенинниковиево-тонконогово-бурачково-полынная, крашенинниковиево-бурачково-полынная, тонконогово-полынная, бурачково-тонконогово-полынная, тимьяно-бурачково-тонконогово-полынная (май 2013 г.)). K. lenensis встречается от подножия до верхней части склонов и доминирует в двух первых ассоциациях, в остальных – в значительной примеси, в последней – единично. Проективное покрытие травостоя колеблется от 30 до 45 %, а верхней части склонов до 60 %. Высота травостоя в среднем 10 см. Всего в формации отмечен 21 вид высших растений, по ассоциациям – от 8 до 15. Из них постоянными являются K. lenensis, Koeleria cristata, Artemisia frigida Willd. , Androsace maxima L., Astragalus angarensis, Alyssum lenense Adam . В верхней части склонов местами доминантом является Thymus extremus Klok.

Октемская популяция с K. lenensis приурочена к юго-восточному склону коренного берега р. Лены. K. lenensis встречается в одной формации – ломкоколосниковой. Н.С. Даниловой и С.З. Борисовой [9] дана характеристика двух ассоциаций – ломкоколосниково-крашенинниковиевой и ко-выльно-крашенинниковиевой. Нами описаны еще две ассоциации – крашенинниковиево-полынно-ломкоколосниковая и крашенинниковиево-бурачково-полынно-ломкоколосниковая. Проективное покрытие колеблется от 10 до 30 %. Видовой состав высших сосудистых растений включает от 8 до 21 видов. Доминанты: K. lenensis, Psathyrorostachys caespitosa, Stipa krylovii, Artemisia frigida, Alys- sum lenense. Флористически богата ковыльно- крашенинниковиевая ассоциация – 21 вид, бедна крашенинниковиево-полынно-ломкоколосниковая – 8 видов.

Плотность в исследованных популяциях различна. Максимальная плотность выявлена в тонконо-гово-крашенинниковиево-горноколосниковой популяции в окрестностях с. Булгунняхтах, где на 1 м² встречается 5,7 особей. Плотность в Ойской популяции колеблется от 1,1 (самая низкая в крашенинни-ковиево-полынной ассоциации) до 2,6 особей. Наблюдается резкое сокращение общей численности популяции вида в окрестностях с. Октемцы от 20,3 особей на 1 м² [10] до 2,3–2,7 к 2013 г.

Заключение . В настоящее время сохранение биоразнообразия крашенинниковиевых степей приобретает особую актуальность в связи с расширением эксплуатации территорий с природными местообитаниями реликтового эндемика K. lenensis. Места обитания вида в Якутии расположены в окрестностях населенных пунктов, вдоль междугородной автомобильной и муниципальной автомагистралей. Кроме того, участки с K. lenensis являются объектом хозяйственной деятельности человека, на которых осуществляется интенсивный выпас скота, сооружение мест отдыха, в частности, в окрестностях с. Октемцы в непосредственной близости расположен зоопарк. Все популяции находятся вне зоны влияния ООПТ и, как показывают исследования, в последнее время идет значительное сокращение площадей обитания. Поэтому необходимо вовлечение мест обитания вида в систему особо охраняемых природных территорий в качестве заказника или ботанического памятника природы.

Полевые работы 2013 г. в Юго-Западной Якутии подтвердили наличие K. lenensis на ранее указанных местах сбора в окрестностях сел Кятчи, Абага и Булгунняхтах. Появились новые точки обитания вида на Средней Лене. Указания о местонахождении вида по р. Нюя не подтвердились.

Популяции K. lenensis в Юго-Западной Якутии имеют незначительную плотность по сравнению с популяциями Центральной Якутии. Анализ демографии показал, что в генеративную фазу особи переходят не ежегодно. Ювенильные и имматурные особи не обнаружены. Наличие большого числа вегетативных растений свидетельствует о семенном возобновлении популяций и длительности этого возрастного состояния.