Современное состояние сообществ зоопланктона и макрозообентоса озера Верхнее Куйто (северная Карелия) в районе размещения садкового форелевого хозяйства

Характерной особенностью воздействия форелевых хозяйств на водоемы является механизм поступления биогенных веществ в водную среду. В подавляющем большинстве случаев (с учетом стандартных требований к местам постановки садковых линий) биогены поступают непосредственно в толщу воды и не испытывают контакт с литоральной зоной – своеобразным экологическим барьером, которая, являясь сложной биологической системой, играет значительную роль в процессах самоочищения водной среды. Интенсивность фильтрационной деятельности планктонной фауны в зоне литорали с глубинами 0–2 м в среднем в 2,5 раза выше, чем в центральной части водоема [1]. Таким образом, способ попадания биогенных веществ в используемый водоем может отразиться на интенсивности процесса эвтрофи-рования.

Цель исследований: оценить современное состояние сообществ зоопланктона и макрозообентоса озера В.Куйто в условиях товарного выращивания радужной форели.

Материал и методы. Озеро Верхнее Куйто расположено в северной части Карелии (65⁰ 04^´ с.ш., 30⁰41^´ в.д), относится к бассейну Белого моря (водосбор р. Кемь). Основные морфометрические и гидрологические характеристики водоема представлены в табл. 1.

По химическому составу водные массы озера В. Куйто относятся к гидрокарбонатному классу группы Ca, Mg с низкой минерализацией (15,5-20,0 мг/л). Содержание фосфатов за период исследований колебалось от 0,012 до 0,036 мг/л, минерального азота от 0,02 до 0,08 мг/л.

Таблица 1. Гидрологическая характеристика В. Куйто*

Показатели	Значение
высота над уровнем моря, м	102
площадь водосбора, км2	7150
площадь водной поверхности, км2	240
объем водных масс, км3	2,1
длина озера, км	42
средняя ширина, км	5,7
наибольшая ширина, км	19,6
средняя глубина, м	8,7
максимальная глубина, м	44,0
коэффициент условного водообмена	1,3

Примечание: * - по данным: Озера Карелии…, 2013

Пробы зоопланктона и макрозообентоса отбирались в течение 18-24.06.2014 и 24-30.09.2014 на 5 станциях, расположенных на территории форелевого хозяйства в Вокнаволоцком заливе. Для отбора проб зоопланктона применялся планктоба-тометр объемом 2 л, облавливались все слои воды с интервалом в 1 м с двукратной повторностью. Интегрированные пробы процеживались через планктонную сеть (диаметр ячеи 100 мкм), концентрировались до 100 мм3 и фиксировались 4% формалином. Обработка проб проводилась по общепринятым методикам гидробиологического мониторинга [15]. Биомасса зоопланктона определялась расчетным методом [4, 22]. Для анализа структуры зоопланктоценоза использовались следующие индикационные показатели: Bcrus/Brot, Nclad/Ncop, Bcycl/Bcal [3]. Индекс видового разнообразия рассчитывался по формуле Шеннона-Уивера [23]. При расчете степени органического загрязнения воды по зоопланктону использовались литературные данные [12, 18]. Трофический статус водоема оценивался по шкале трофности для зоопланктона по методике С.П. Китаева (2007). Систематика низших ракообразных и коловраток приводится согласно современным представлениям о таксономии планктонных беспозвоночных [14]. Для отбора проб применялся дночерпатель ДАК-250 (мо- дификация Экмана-Берджа с площадью захвата 1/40 м2) с последующей промывкой грунта через сито №19 (ячея 0,5 мм) и фиксацией 8% раствором формальдегида. Обработка проб проводилась по общепринятым методикам гидробиологического мониторинга [5, 8].

Результаты и обсуждение. По литературным данным в составе планктонной фауны оз. В. Куйто насчитывается 90 таксонов планктонных ракообразных и коловраток [10, 13]. В число массовых видов входят представители северной фауны, а также виды с широким ареалом распространения: Eudiaptomus gracilis (Sars) , Thermocyclops oithonoides (Sars) , Mesocyclops leuckarti (Claus) , Heterocope appendiculata (Sars) , Eurytemora lacustris (Poppe) , Bosmina coregoni Baird , Asplanchna priodonta (Gosse) , Kellicottia longispina (Kellicott) , Bipalpus hudsoni (Imhof). Авторы отмечают неравномерность распределения зоопланктона по акватории водоема, что обусловлено рядом гидрологических особенностей: изрезанностью береговой линии, сложным рельефом дна, сравнительной мелковод-ностью, проточностью и ветровыми течениями, которые приводят к возникновению на отдельных участках нагонных концентраций. В различные годы исследований численность зоопланктона в летний период изменялась от 19,5 до 50,0 тыс.экз./м³, биомасса достигала 0,70-2,0 г/м³. В целом по уровню количественного развития зоопланктона и его качественному составу, оз. В. Куй-то относится к олиготрофному типу при средней численности14,4-17,6 тыс.экз./м³ и биомассе 0,60,7 г/м³.

По мнению ряда авторов видовой состав зоопланктона является одним из консервативных признаков и может сохранять относительную стабильность в условиях эвтрофирования в течение десятилетий [2, 3, 20, 21]. Анализ полученных нами материалов свидетельствует в пользу этой точки зрения. Список организмов зоопланктона, отмеченных в летне-осенний период 2014 г. насчитывает 27 видов (табл. 2). Из них Rotifera – 8 видов, Cladocera – 12, Calaniformes – 3 и Cyclopiformes – 4.

Таблица 2. Видовой состав зоопланктона

	Вид	18-24.06.14	24-30.09.2014
1	2	3	4
Тип Rotifera Класс Eurotatoria (De Ridder, 1957) Подкласс Eurotatoria (Bartoš, 1957)
1.	Polyarthra vulgaris Carlin, 1943	+	+
2.	Synchaeta stylata Wierzejski, 1893	+	+
3.	Brachionus calyciflorus Pallas, 1766	+	+
4.	Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891)	+	-
5.	Asplanchna priodonta Gosse,1850	+	+
6.	Kellicottia longispina (Kellicott, 1879)	+	+

1	2	3	4
7.	Conochilus unicornis Rousselet, 1892	+	+
8.	Keratella cochlearis (Gosse, 1851)	+	+
Тип Arthropoda Класс Maxillopoda (Edwards, 1840) Подкласс Copepoda (Edwards, 1840) Отряд Calaniformes (Dussart, Defaye, 2002)
9.	Heterocope appendiculata (Sars, 1863)	+	+
10.	Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863)	+	+
11.	Eurytemora lacustris (Poppe, 1887)	+	-
Отряд Cyclopiformes (Burmeister, 1834)
12.	Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851)	-	+
13.	Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863)	+	+
14.	Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857)	+	-
15.	Megacyclops viridis (Jurine, 1820)	+	+
Класс Branchiopoda (Latreille, 1816) Надотряд Cladocera
16.	Limnosida frontosa Sars, 1862	+	-
17.	Holopedium gibberum Zaddach, 1855	+	+
18.	Daphnia cristata Sars,1862	+	+
19.	D. longispina (O.F. Muller, 1785)	+	+
20.	Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Mul-ler,1785)	+	+
21.	Chydorus sphaericus (O.F. Muller, 1785)	+	+
22.	Acroperus harpae (Baird, 1834)	-	+
23.	Eurycercus lamellatus (O.F. Muller, 1776)	+	+
24.	Bosmina (Bosmina) longirostris (O.F. Mul-ler,1785)	+	+
25	B. (Eubosmina) coregoni Baird, 1857	+	+
26.	Polyphemus pediculus (Linne, 1761)	+	+
27.	Leptodora kindtii (Focke, 1844)	+	-
	Всего видов	25	22

Видовое разнообразие планктонной фауны оз. Куйто достигается главным образом за счет ветвистоусых ракообразных Cladocera , что является обычным явлением для водоемов Карелии. Среди коловраток Rotifera в период исследований наибольшей численности достигали K. longispina, A. priodonta и B. hudsoni , которые являются типичными представителями ротаторного северного планктонного комплекса. Основу пелагического планктонного комплекса ракообразных составляли широко распространенные в больших озерах Карелии представители северной фауны ( E. gracilis, Th. oithonoides, Daphnia cristata Sars , Holopedium gibberum Zaddach , B. coregoni ), а также ряд эвритопных организмов, отличающихся широкой экологической валентностью и гетеротопно-стью ( M. leuckarti , Chydorus sphaericus (O.F. Muller) , Bosmina longirostris (O.F. Muller). В придонных слоях воды отмечались представители мейобентоса – Megacyclops viridis (Jurine) и Eurycercus lamellatus (O.F. Muller). Различия в числе видов зоопланктона в летний и осенний периоды незначительны. Количественные показатели зоопланктона по группам за осенне-летний период приводятся в табл. 3.

В летний период основа биомассы создается ветвистоусыми ракообразными (56%), к ценозообразующим относятся виды рода Bosmina (36%) и H. gibberum (11%). Коловратки являются субдоминантами в образовании биомассы зоопланктона, их средний удельный вес составляет 22% главным образом за счет развития крупноразмерной A. priodonta . На долю циклопид ( M. leuckarti, Th. oithonoides ) и калянид ( E. gracilis, H. appendiculata ) приходится 16% и 5% соответственно. По численности доминируют коловратки за счет массового развития олигосапробного вида K. longispina , составляющего 45% от общей численности зоопланктона. Осенние показатели развития планктонной фауны были выше летних. Тотальная биомасса зоопланктона возросла главным образом за счет увеличения численности круглогодичного олиго-мезосапробного вида D. cristata . В результате вклад Cladocera в формировании биомассы составил 61% (доминанты D. cristata и Bosmina spp. – 25% и 19% соответственно). На долю коловраток Rotifera и веслоногих ракообразных Copepoda приходится 18% и 21% ( A. priodonta – 16%, M. leuckarti, Th. oithonoides – 17%, E. gracilis – 4%).

Таблица 3. Количественные показатели зоопланктона

Группы	18-24.06.14				24-30.09.2014
	N	%	B	%	N	%	B	%
Rotifera	14,2	61	0,070	22	7,1	21	0,182	18
Cladocera	5,1	22	0,178	56	17,7	54	0,602	61
Cyclopiformes	2,5	11	0,051	16	7,0	21	0,164	17
Calaniformes	0,3	1	0,016	5	0,6	2	0,036	4
Nauplii	1,1	5	0,003	1	0,6	2	0,002	<1
Всего	23,2	100	0,318	100	33,0	100	0,986	100

Анализ наиболее информативных структурных показателей зоопланктона показывает преобладание в величине общей биомассы ракообразных группы Cladocera – видов-индика-торов оли-го-олиго-мезотрофных условий на протяжении всего периода исследований (В crus /B rot >1). Показатель N clad /N cop также более 1, что отражает превалирование Cladocera над Copepoda (табл.4). По величине индекса видового разнообразия Шеннона (2,1 –

2,0) исследуемый участок сходен с карельскими водоемами олиго-мезотрофного типа, не испытывающими дополнительной антропогенной нагрузки (оз. Каменное, Топозеро, Пяозеро). Некоторое увеличение численности и биомассы зоопланктона в осенний период, не является критическим, и вызвано развитием вида D. cristata , который широко распространен в больших озерах Карелии (табл. 4).

Таблица 4. Структурные показатели сообщества зоопланктона

Показатель	18-24.06.14	24-30.09.2014
число видов	25	22
численность, тыс.экз./м3	23,2	33,0
биомасса, г/м3	0,318	0,986
В crus /B rot	3,5	4,4
N clad /N cop	1,3	2,1
B cycl /B cal	3,2	4,5
индекс Шеннона, бит/экз.	2,1	2,0
индекс сапробности	1,48	1,32
доминирующие виды	Bosmina spp., A.priodonta, H.gibberum	D. cristata, Bosmina spp., A.priodonta
типизация водоема	олиготрофный, олигосапроб-ный	олиготрофный, олигосапроб-ный

Сведения о зообентосе оз. В. Куйто опубликованы в ряде источников [7, 13, 16, 19]. По литературным данным в составе макрозообентоса насчитывается 67 таксонов макробентических организмов. В составе бентофауны были отмечены Chironomidae (46 видов: Tanytarsus, Limno-chironomus, Polypedilum, Strictochironomus, Prota-nypus, Trissocladius, Cricotopus, Hetero-tanytarsus, Procladius ), Oligochaeta ( Stylaria lacustris, Spirosperma ferox ), Hirudinea, Mollusca ( Lymnaea, Euglesa, Valvata ), Crustacea ( Mysis relicta, Monoporeia affinis ), Hydrachnella, Ephemeroptera Plecoptera, Trichoptera, Megaloptera (Sialis) Coleoptera, Ceratopogonidae. Индекс Шеннона – 4,72. Средняя численность – 485 экз./м² (Chironomidae – 70%, Oligochaeta – 13%, Mollusca – 10%), средняя биомасса – 0,46 г/м² (Chironomidae – 52%, Oligochaeta – 16%, Mollusca – 14%, Ephemeroptera – 10% (июль, 1982 г.) – всего 67 таксонов различного ранга. Наиболее разнообразна фауна хирономид: п/сем. Chironominae – 23

видов, п/сем. Ortocladiinae – 17 видов, п/сем. Tanypodinae – 6 видов. Остальные группы Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Mollusca, Crustacea, Hydrachnella, Ephemeroptera, Plecop-tera, Trichoptera, Megaloptera, Coleoptera и Ceratopo-goidae представлены небольшим количеством видов.

В целом, видовой состав зообентоса оз. В. Куйто характерен для холодноводных олиготрофных водоемов бореальной зоны и представлен северными и эвритопными видами. Главную роль в составе донной фауны исследуемого водоема в летне-осенний период играют личинки хирономид. Основные места скопления организмов макробентоса приурочены к зонам литорали и сублиторали до глубины 5 м. С увеличением глубины численность и биомасса резко падает. Бентос профундали представлен исключительно хирономидами (руководящий комплекс Procladius sp. и Stictochironomus sp. ), олигохетами S. ferox и нематодами [16, 17, 19].

Зообентос озера характеризуется очень низкими количественными показателями. По данным Ря-бинкина А.В. [19], средние количественные величины численности и биомассы в летний период 1982 г. составили соответственно 485 экз./м2 и 0,457 г/м2, что достаточно близко к показателям в аналогичный период 1972-1973 гг. (526-709 экз./м2 и 0,752-0,998 г/м2). Количественные показатели макрозообентоса по результатам наших исследований за летне-осенний период приводятся в табл.

• 5.    В середине июня при температуре придонного слоя воды 13-14 ⁰С по численности и по биомассе доминировали личинки хирономид (58% и 94% соответственно). Доля групп остальных бентосных организмов была в этот период незначительной. В конце сентября при температуре воды 6-7⁰С биомасса зообентоса снизилась. Доминирующими организмами были личинки хирономид (до 98% биомассы и 81% численности).

Таблица 5. Количественные показатели макрозообентоса

Группы	18-24.06.14				24-30.09.2014
	N	%	B	%	N	%	B	%
Chironomidae	112,0	58	2,04	94	208,0	81	1,50	98
Nematoda	40,0	21	0,01	1	27,0	11	0,01	1
Oligochaeta	40,0	21	0,10	5	20,0	8	0,01	1
Всего	192,0	100	2,15	100	255,0	100	1,52	100

В пробах, расположенных в непосредственной близости от садков, были отмечены следы органического загрязнения (корм для рыб, фекалии), гидробиологический материал обладал характерным резким запахом. Средняя биомасса макрозообентоса за период исследований в районе форелевого хозяйства составила 1,84 г/м2 при численности 224 экз./м2. По мере удаления от садков прослеживается снижение биомассы макрозообентоса при одновременном увеличении количества таксономических групп. Сравнение наших данных с литературными данными [13, 17, 19] показало резкое увеличение количественных показателей бенто-фауны водоема в районе расположения форелевого хозяйства по сравнению со средними по озеру (1,84 и 0,40 г/м2). По уровню количественного развития зообентоса исследованные участки оз. В. Куйто по шкале трофности можно характеризовать как олиготрофные [9].

Выводы: результаты наших исследований подтверждают стабильность видового состава и структуры сообщества зоопланктона оз. В. Куйто на протяжении последних 30 лет. Доминирующий комплекс в пелагиали водоема слагается из видов-индикаторов олиго- и олиго-бета-мезосапробных условий. Видовой состав зоопланктона является типичным для олиготрофных водоемов средней и северной Карелии. Величина и динамика структурных индексов сообщества зоопланктона на протяжении вегетационного периода позволяет характеризовать район исследований как участок со стабильными условиями для существования гидробионтов. По уровню количественного развития планктонной фауны в летне-осенний период 2014 г. исследованный участок озера В. Куйто можно отнести к олиготрофному типу. Индексы сапробности составили 1,48 (18-24.06.14) и 1,32 (2430.09.2014), что соответствует классу олигосапроб-ных водных объектов (чистые природные воды). Видовой состав макрозообентоса характерен для холодноводных олиготрофных водоемов бореальной зоны и представлен северными и эвритопными видами. По уровню количественного развития донной фауны в летне-осенний период 2014 г. исследованный участок озера В. Куйто можно отнести к олиготрофному типу, что подтверждается результатами более ранних исследований макрозообентоса.

Исследования выполнены на научном оборудовании Центра коллективного пользования ИБ КарНЦ РАН «Комплексные фундаментальные и прикладные исследования особенностей функционирования живых систем в условиях Севера». Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания № 0221-2014-0005.