Современное состояние сообществ зоопланктона и макрозообентоса Сегозера в районе размещения садкового форелевого хозяйства

На северо-западе России основным направлением в рыбоводстве является товарное форелеводство, считающееся одной из самых перспективных и рентабельных отраслей аквакультуры. В Карелии садковым выращиванием радужной форели ( Parasalmo mykiss Walbaum) в промышленных объемах занимаются около 40 лет. Для объективного представления о состоянии экосистемы в водоемах с садковым выращиванием молоди и товарной форели необходим постоянный мониторинг основных гидрохимических показателей воды и состояния сообществ гидробионтов. Это позволяет корректировать объем выращиваемой рыбы (и, как следствие, количество поступающих биогенных веществ) с целью предотвращения сукцессионных изменений экосистемы, приводящих к изменению трофического статуса используемого водоема.

В условиях антропогенного загрязнения межгодовая динамика гидробиологических показателей играет существенную роль при мониторинге водных объектов. Как известно, процесс эвтрофирования водоемов характеризуется из

менениями в их экосистеме, которые по целому ряду признаков могут оцениваться не только качественно, но и количественно. Представители зоопланктона и макрозообентоса традиционно используются в качестве биологических индикаторов, применяемых при оценке качества воды. Организмы донной фауны характеризуются широким экологическим спектром, достаточно крупными размерами, приуроченностью к конкретному местообитанию, значительной продолжительностью жизни, позволяющей им аккумулировать загрязняющие вещества. Все это делает их очень удобным объектом для мониторинга пресноводных экосистем [1]. С другой стороны, короткий жизненный цикл беспозвоночных зоопланктона позволяет даже при проведении ограниченных во времени наблюдений не только определить современное состояние водоема, но и оценить возможные изменения.

Цель работы – оценить современное состояние сообществ зоопланктона и макрозообентоса озера Сегозера в условиях товарного выращивания радужной форели.

МЕСТО ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ

И МЕТОДЫ

Сегозеро расположено в средней части Карелии, относится к бассейну Белого моря. Координаты центра озера 63^о19 ’ с. ш., 33^о44 ’ в. д. Основные притоки – реки Селецкая и Сона (Волома). Из северо-восточной части озера вытекает река Сегежа, протекающая через Линдозеро и впадающая в Выгозерское водохранилище. Коэффициент условного водообмена равен 0,10, то есть водные массы озера полностью меняются за счет притока воды с водосбора один раз в 10 лет.

По химическому составу водные массы Се-гозера относятся к гидрокарбонатному классу группы Ca с очень низкой минерализацией (20–24 мг/л) и цветностью (20–26^о). По нашим данным, количество растворенного в воде кислорода колебалось от 9,1 до 9,8 мг/л. Количество свободной углекислоты СО₂ изменялось от 1,5 до 1,9 мг/л. Величина рН варьировала в пределах 5,7–7,2, перманганатная окисляемость воды колебалась от 4,7 до 6,2 мгО 2 /л. Содержание биогенных элементов (фосфора и азота) находилось в пределах 0,09–0,011 мгP/л и 0,57–0,65 мгN/л соответственно.

Работа выполнялась на Cегозере, в районе острова Макконшари и севернее острова Мурдошари (рисунок) на двух рыбоводных площадках (№ 5 и 6). Эти участки эксплуатируются с 2011 года при общей проектной мощности выращивания 2400 т в год. В 2013 году на двух участках выращивалось 600 и 800 т товарной форели, то есть около 55 % от проектируемой мощности. Пробы отбирались 28–30 июня 2013 года и 3–5 октября 2013 года.

Для отбора проб зоопланктона применялся планктобатометр объемом 2 л, при этом облавливались все слои воды с интервалом в 1 м с двукратной повторностью. Интегрированные пробы процеживались через планктонную сеть (диаметр ячеи 100 мкм), концентрировались до 100 мм 3 и фиксировались 4 % формалином. Об-

Карта-схема района отбора проб:

1 – рыбоводный участок № 5; 2 – рыбоводный участок № 6

работка проб проводилась по общепринятым методикам гидробиологического мониторинга. Биомасса зоопланктона определялась расчетным методом. Индекс видового разнообразия рассчитывался по формуле Шеннона – Уивера. Оценка сапробности воды по зоопланктону проводилась по методу Пантле – Букка в модификации Сла-дечека [7]. Трофический статус водоема оценивался по шкале трофности для зоопланктона по методике С. П. Китаева [2]. Систематика низших ракообразных и коловраток приводилась согласно современным представлениям о таксономии планктонных беспозвоночных [6].

Количественные пробы макрозообентоса отбирались дночерпателем Экмана – Берджа с площадью захвата 250 см 2. Пробы промывались через сито № 19 (ячея 0,5 мм) и фиксировались 8 % раствором формалина. Беспозвоночных взвешивали с точностью 0,1 мг на торсионных весах. Обработка проб проводилась по общепринятым методикам [7].

Глубины в местах отбора проб колебались в пределах 10–16 м (площадка № 5) и 16–24 м (площадка № 6). Общий объем собранного материала составил 20 проб макрозообентоса и 40 проб зоопланктона.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По литературным данным, в составе планктонной фауны Сегозера насчитывается 107 таксонов, из них Calanoida – 5, Cyclopoida – 17, Cla-docera – 56, Rotifera – 29 [3]. Как отмечает автор, зарегулирование стока Сегозера и превращение его в водохранилище не повлекло за собой заметных изменений видового состава и количественных показателей зоопланктона. В Сегозере, как и в других глубоководных водоемах, выделяют два комплекса планктонной фауны: холодноводный ( Limnocalanus macrurus , Daphnia longiremis ) и умеренно-тепловодный, достигающий наибольшего развития летом ( Heterocope appendiculata, Eurytemora lacustris, Eudiaptomus gracilis, Thermocyclops oithonoides, Mesocyclops leuckarti, Cyclops scutifer, Daphnia cristata, Holo-pedium gibberum, Polyphemus pediculus ). По уровню количественного развития зоопланктона Се-гозеро относят к водоемам олиготрофного типа, в июле – августе 1977 года средние показатели составляли 5,7 тыс. экз./м ³ и 0,28 г/м ³ при доминировании ветвистоусых ракообразных [5]. В то же время в водоеме имеются участки (заливы, прибрежная зона), где численность зоопланкте-ров может составлять 26,9–44,7 тыс. экз./м ³ при биомассе 1,0–2,3 г/м ³. В осенний период (октябрь 1991 года) численность и биомасса зоопланктона колебались в пределах 3,1–6,9 тыс. экз./м³ и 0,085–0,190 г/м ³ соответственно при преобладании веслоногих ракообразных Eudiaptomus и Cyclops [3].

Как известно, видовой состав зоопланктона является одним из консервативных признаков и может сохранять относительную стабильность в условиях эвтрофирования в течение десятилетий [4]. Анализ полученных нами материалов свидетельствует в пользу этой точки зрения. Список организмов зоопланктона, отмеченных в летне-осенний период 2013 года, насчитывает 27 видов (табл. 1). Из них Rotifera – 6 видов, Cla-docera – 12, Calaniformes – 4 и Cyclopiformes – 5. Видовой состав зоопланктона в районе исследо-

Таблица 1

Видовой состав зоопланктона оз. Сегозера

Вид 28–30. 06.2013 03– 05.10. 2013 Класс Eurotatoria Коловратки 1. Polyarthra dolichoptera (Idelson, 1925) – + 2. Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891) + – 3. Asplanchna priodonta (Gosse, 1850) + + 4. Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) + + 5. Conochilus unicornis (Rousselet, 1892) + + 6. Keratella cochlearis (Gosse, 1851) – + Класс Crustacea Ракообразные Надотряд Copepoda Веслоногие раки Отряд Calaniformes 7. Limnocalanus macrurus (Sars, 1863) + + 8. Heterocope appendiculata (Sars, 1863) + – 9. Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863) + + 10. Eurytemora lacustris (Poppe, 1887) + + Отряд Cyclopiformes 11. Cyclops strenuus (Fischer, 1851) + – 12. C. scutifer (Sars, 1863) + + 13. Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) + + 14. Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) + – 15. Megacyclops viridis (Jurine, 1820) + – Надотряд Cladocera Ветвистоусые раки 16. Limnosida frontosa (Sars, 1862) + – 17. Holopedium gibberum (Zaddach, 1855) + – 18. Daphnia cristata (Sars, 1862) + + 19. Chydorus sphaericus (O. F. Muller, 1785) + + 20. Acroperus harpae (Baird, 1834) + – 21. Eurycercus lamellatus (O. F. Muller, 1776) + + 22. Bosmina (B.) longirostris (Muller, 1785) + + 23. B. (Eubosmina) coregoni (Baird, 1857) + + 24. B. (E.) cf. kessleri (Uljanin, 1874) + – 25. Polyphemus pediculus (L., 1761) + – 26. Bythotrephes brevimanus (Lilljeborg, 1901) + – 27. Leptodora kindtii (Focke, 1844) + – Всего видов 25 15 ваний (рыбоводные площадки № 5 и № 6) является типичным для пелагической части Сегозера, характеризующейся большими глубинами.

Среди коловраток наибольшей численности достигают Asplanchna priodonta , Kellicottia lon-gispina и Conochilus unicornis , которые являются обычными представителями ротаторного северного планктонного комплекса. Основу пелагического планктонного комплекса ракообразных составляют широко распространенные в больших озерах Карелии представители северной фауны ( Eudiaptomus gracilis , Thermocyclops oithonoides , Daphnia cristata, Holopedium gibberum, Bosmina coregoni ), а также ряд эвритопных организмов, отличающихся широкой экологической валентностью и гетеротопностью ( Mesocyclops leuck-arti, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris ). В придонных слоях воды отмечены мейобенти-ческие виды Megacyclops viridis и Eurycercus la-mellatus . Организмы – индикаторы повышенной сапробности в пробах отсутствуют.

Количественные показатели зоопланктона по группам за летне-осенний период приведены в табл. 2.

В вегетационный летний период на обоих исследованных участках основа биомассы создается ветвистоусыми ракообразными Cladocera (около 60 %), главным образом H. gibberum и видами рр. Bosmina и Daphnia . Коловратки Rotifera являются субдоминантами в образовании биомассы зоопланктона, их средний удельный вес составляет 22 % в основном за счет развития A. priodonta. На долю циклопид ( M. leuckarti, Th. oithonoides, Cyclops scutifer, С. strenuus ) и каля-нид ( Eudiaptomus gracilis, Heterocope appendicu-lata ) приходится 15 % и 8 % соответственно. По численности доминируют ветвистоусые ракообразные (площадка № 5) и коловратки (площадка № 6). Индекс видового разнообразия, рассчитанный по биомассе, составляет 2,4 бит/экз. для площадки № 5 и 2,2 бит/экз. для площадки № 6. Индекс сапробности Пантле – Букка, рассчитанный по биомассе, составляет 1,47 для площадки № 5 (олигосапробная зона) и 1,41 для площадки № 6 (олигосапробная зона). По уровню количественных характеристик планктонной фауны в вегетационный период 2013 года участок площадки № 5 можно отнести к α-мезотрофному типу с общей биомассой от 1 до 2 г/м ³, участок площадки № 6 – к олиготрофному с общей биомассой до 1 г/м ³ [2].

Для осеннего сезона характерно обеднение видового состава (до 6–8 видов) и значительное снижение количественных показателей зоопланктона. В первую очередь из планктона выпадает большинство видов Cladocera . Удельный вес веслоногих ракообразных, встречающихся круглогодично (циклопиды и каляниды), возрастает до 52 %. Доля коловраток в образовании биомассы уменьшается и составляет около 9 %. Индекс видового разнообразия в осенние месяцы

Таблица 2

Количественные показатели зоопланктона оз. Сегозера в 2013 году (N – численность, тыс. экз./м 3, B – биомасса, г/м 3)

Группы Месяц Рыбоводная площадка № 5 Рыбоводная площадка № 6 N % B % N % B % Rotifera июнь 6,13 27 0,179 14 8,28 41 0,255 30 октябрь 0,53 22 0,001 2 0,30 28 0,004 16 Cladocera июнь 7,97 35 0,827 66 5,05 25 0,424 51 октябрь 0,27 11 0,009 13 0,12 11 0,005 21 Cyclopiformes июнь 3,81 17 0,121 10 2,33 12 0,076 9 октябрь 0,76 31 0,017 27 0,42 40 0,008 32 Calaniformes июнь 2,19 9 0,112 9 1,62 8 0,078 9 октябрь 0,72 29 0,036 56 0,12 11 0,007 30 Nauplii июнь 2,83 12 0,010 1 2,73 14 0,010 1 октябрь 0,17 7 0,001 2 0,10 10 0,001 1 Всего июнь 22,93 100 1,249 100 20,01 100 0,843 100 октябрь 2,45 100 0,064 100 1,06 100 0,025 100 закономерно снижается до 1,4–1,5 бит/экз. В целом зоопланктон приобретает типичные зимние черты – ограниченный видовой состав и низкие количественные показатели, что хорошо согласуется с литературными данными. Явление осеннего повышения биомассы зоопланктона, которое встречается на водоемах, испытывающих значительную биогенную нагрузку, нами не отмечено.

Сведения о зообентосе Сегозера опубликованы в ряде источников [5], [8]. В составе донной фауны были отмечены Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Insecta ( Trichoptera , Ephemeroptera , Plecoptera , Megaloptera , Diptera ), Hydrachnella , Gastropoda , Bivalvia и комплекс нектобенти-ческих ледниковых реликтовых ракообразных ( Mysis relicta, Pallasiola (Pallasea) quadrispinosa, Monoporeia (Pontoporeia) affi nis и Gammaracan-tus lacustris ) – всего 63 таксона различного ранга. Наиболее разнообразна и обильна донная фауна прибрежного мелководья в зарослях водной растительности – до 1,67 г/м ², очень бедна в открытых участках водоема – менее 0,13 г/м ².

Средние количественные показатели зообентоса за период исследований приведены в табл. 3.

Зообентос озера характеризуется очень низкими количественными показателями. В конце июня при температуре придонного слоя воды

4–6 ^оC по численности и биомассе доминировали личинки хирономид (78 % и 58 % соответственно). Доля групп остальных бентосных организмов была в этот период незначительной. В пробах отмечались единичные особи Ceratopogonidae, Bivalvia, Ostracoda .

По сравнению с результатами изучения водоема в конце июня, в осенний период при температуре воды 3–4 °С в пробах в изобилии встречались нематоды, амфиподы не были выявлены.

В целом видовой состав зообентоса оз. Сегозе-ра характерен для холодноводных олиготрофных водоемов бореальной зоны и представлен северными и эвритопными видами. Главную роль в составе донной фауны исследуемого водоема в летне-осенний период играют личинки хирономид. По классификации С. П. Китаева [2], Сегозеро относится к группе гаммаракантовых водоемов. В пробах были отмечены реликтовые оксифильные холодолюбивые олигосапробные ракообразные: понтопорея ( Pontoporeia affinis Lindstrom) и мизида ( Mysis relicta Loven), что позволяет характеризовать исследованные участки как чистые.

Грунты на обоих исследованных участках глинисто-песчаные, типичные для пелагиали Сегозера. Отходы форелевого производства (остатки корма, фекалии) в пробах не отмечались.

Средние количественные показатели

Таблица 3

зообентоса оз. Сегозера в 2013 году

Группы	Месяц	Численность, экз./м 2	%	Биомасса, г/м 2	%
Сhironomidae	июнь	120	78	0,07	58
	октябрь	36	43	0,10	63
Amphipoda	июнь	8	5	0,01	8
Nematoda	октябрь	28	33	0,01	6
Oligochaeta	июнь	14	9	0,03	25
	октябрь	12	14	0,01	6
Прочие	июнь	12	8	0,01	9
	октябрь	8	10	0,04	25
Всего	июнь	154	100	0,12	100
	октябрь	84	100	0,16	100

Средняя биомасса макрозообентоса за период исследований на площадке № 5 составила 0,15 г/м 2 при численности 135 экз./м 2, на площадке № 6 – 0,08 г/м 2 и 97 экз./м 2 соответственно.

ВЫВОДЫ

Результаты исследований подтверждают стабильность видового состава и структуры сообщества зоопланктона оз. Сегозера на протяжении последних 40 лет. Доминирующий комплекс в пе-лагиали водоема слагается из видов-индикаторов олиго- и олигобетамезосапробных условий. По уровню количественного развития и особенностям видового состава зоопланктона в летне- осенний период 2013 года исследованные участки Сегозера можно отнести к α-мезотрофному (площадка № 5) и олиготрофному типу (площадка № 6). Индексы сапробности составили 1,47 (площадка № 5) и 1,41 (площадка № 6), что соответствует классу олигосапробных водных объектов.

По уровню количественного развития и качественному составу макрозообентоса исследованные участки оз. Сегозера по шкале трофности можно характеризовать как олиготрофные [2]. Сравнение полученных нами результатов с литературными данными не выявило отклонений в видовом составе и количественных показателях бентофауны Сегозера.

* Работа выполнена с использованием оборудования ЦКП НО ИБ КарНЦ РАН при финансовой поддержке программ ОБН РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», Минобрнауки РФ (НШ-1410.2014.4; Соглашение 8101), гранта РФФИ № 12–04–00022 а.

PRESENT CONDITION OF ZOOPLANKTON AND MACROZOOBENTHOS COMMUNITIES OF LAKE SEGOZERO IN AREAS OF TROUT FARM LOCATION