Современные представления о роли абиотических и биотических факторов в почвообразовательных процессах в степной зоне

Общеизвестно, что для каждой природно-географической зоны свойственен специфический (зональный) тип почвы, формирующейся на равнинно-возвышенных водоразделах (плакоре): для лесной зоны – подзол, для зоны пустынь – серозём, для степной зоны – чернозём. Ещё М.В. Ломоносов в своём сочинении «О слоях земных» (1762-1763 гг.), характеризуя чернозём подчёркивал, что «его происхождение не минеральное, но из двух протчих царств натуры, из животного и растительного» (Роде, Смирнов, 1972). Основоположник русского почвоведения В.В. Докучаев (1949) в своём капитальном труде «Русский чернозём», впервые опубликованном в 1883 году, подчёркивал «своё собственное происхождение» каждой почвы как продукта взаимодействия материнской горной породы, рельефа, климата, возраста страны и, особенно, – растительных и животных живых организмов.

Анализ литературного материала свидетельствует о том, что между собственно почвоведением, всё своё внимание сосредотачивающим (почти исключительно) на физико-химических показателях плодородия (или бес-

Самарский государственный университет, г. Самара плодия) почв, и биологими-натуралистами, озабоченными (главным образом) выявлением разнообразия флоры и фауны (изредка также – фитоценозов, орнитокомплексов, энтомокомплексов и т.п.) до сих пор чаще всего нет не только согласованности, но и простого взаимопонимания. В связи с этим есть необходимость в современной оценке особенностей взаимодействия абиотических и биотических факторов в почвообразовании, чему и посвящена эта работа. Данную проблему мы рассмотрим на примере степных почв.

Значение климата как фактора почвообразования было впервые охарактеризовано В.В. Докучаевым (1954) в 1883 году. Основным источником энергии для процессов жизни, а, следовательно, и почвообразования служит солнечный свет. Приток световой и тепловой энергии на поверхность почвы зависит от положения местности, характера рельефа и особенностей растительного покрова (Тарасов, Сукачёв, 1981; Ахтырцев, 1999; Лопатин и др., 2002; Воробьёва, 2005; Хромых, 2006). В соответствии с изменением радиационного баланса по мере продвижения от полярных областей к экваториальным увеличивается интенсивность выветривания, фотосинтеза и образования органического вещества, жизнедеятельности животных и бактерий (Ковда, 1973а). В этом же направлении возрастает биологическая активность почвы, интенсивность почвообразовательного процесса в целом, разрушения минералов, разложения органического вещества и выщелачивания, а так же приток, накопление и синтез новых минеральных и органических соединений (Волобуев, 1973; Орлов, Бирюкова, 1984).

В степной зоне при возрастании среднегодовых температур наблюдается утяжеление механического состава и уменьшение содержания азота и гумуса (Ковда, 1973б, 1985; Болдырев, 1993). Тепло также влияет на испарение влаги и во-многом определяет водный баланс почвы. С поступлением влаги в почву связаны процессы гумусообразования, гидролиза первичных и формирования вторичных глинистых минералов. С увеличением среднегодового количества осадков увеличиваются ёмкость поглощения, содержание гумуса и азота, возрастает глубина залегания карбонатов (Раменский, 1938, 1950; Возбуцкая, 1964; Соколов, Иваницкая, 1971; Титля-нова и др., 1996; Розанов, 2004; Уткаева, 2005). В общепланетарном масштабе сумма осадков, выпадающих за год, возрастает от полюсов к экватору. Однако распределение осадков на суше имеет пятнистый характер (Ковда, 1973а). В зоне настоящих (типичных) степей наиболее чётко выражены континентальность, засушливость и неустойчивость увлажнения. Климат Степей характеризуется жарким летом, продолжительной и тёплой осенью, холодной зимой с перепадами температур и непродолжительной весной, большой амплитудой температурных колебаний, незначительным годовым количеством осадков (200…500 мм) с существенным варьированием в различные годы, сильными ветрами с пониженной влажностью воздуха и интенсивной испаряемостью, превышающей годовое количество осадков. Для степного климата помимо сезонных характерны также значительные суточные колебания температуры (Бельгард, 1950, 1971).В преде- лах степной зоны по мере продвижения с запада на восток отмечается общее нарастание континентальности и резкое уменьшение влажности воздуха (Бельгард, 1971). Это хорошо иллюстрируется данными, обобщёнными Н.М. Матвеевым (1994) для зоны настоящих степей на примере Приднепровья и Заволжья (табл. 1).

Таблица 1

Сравнительная характеристика климатических условий степного Приднепровья и степного Заволжья в подзоне обыкновенного чернозёма (по Н.М. Матвееву, 1994)

Показатели	Приднепровье	Заволжье
Среднегодовая температура, °С	+7,9…+8,4	+4,0…+5,0
Среднемесячная температура, °С: января июля	-1,1…-5,7 +21,5…+22,2	-12,4…-13,5 +21,4…+21,6
Сумма температур выше +10° С	2800…3300	2500…2700
Безморозный период, дни	147…172	140…145
Среднегодовая сумма осадков, мм	300…480	300…350
Испаряемость влаги за год, мм	650…750	500…600
Повторяемость сильно засушливых лет за 10летний период	1…2	4…6
Мощность снегового покрова, см	5…20	30…50

Установлено, что степное Заволжье по сравнению со степным Приднепровьем характеризуется меньшим количеством тепла и осадков, сокращением вегетационного периода, увеличением количества засух и резким снижением зимних температур.

В период засухи надземные части степных трав отмирают и тем самым сокращают свою транспирационную поверхность (Бельгард, 1950, 1971; Альбицкая, 1960; Тарасов, 1981). Фитоклимат в степных сообществах в силу их недостаточной сомкнутости и незначительной массы выражен слабо. Гетеротрофными (бесхлорофильными) организмами, обусловливающими процесс минерализации органических остатков степных растений, являются преимущественно аэробные бактерии (Вильямс, 1922, 1949а, 1954; Бельгард, 1971, Ковда, 1956, 1973б; Мишустин, 1972).

По данным В.Р. Волобуева (1953), О.Н. Бирюковой, Д.С. Орлова (2004) наиболее полно разложение органического вещества происходит при влажности 60…65 % и температуре +45…+50 °С. В условиях степной зоны при недостатке влаги и высокой контрастности режима увлажнения процессы минерализации органического вещества задерживаются (Цветкова, 1992; Воробьёва, 2005) и в почве происходит накопление гумуса. Состав гумуса зависит от гранулометрического состояния почвы (Болдырев, 1993; Ахтырцев, Ефанова, 1998; Рыжова и др., 2003) Слабое промачивание почв как следствие отрицательного баланса влаги в степной зоне и обилие органических веществ, ежегодно поступающих в почву, приводят к тому, что в черноземах интенсивно развивается перегнойно-аккумулятивный процесс, сопровождающийся значительным накоплением гумуса (Докуча- ев, 1949; Тюрин, Найденова, 1951; Мильков, 1953, Ганжара, 1974, 1986, 1997; Гришина, Орлов, 1978; Придворев и др., 2006; Русаков, 2006). В почвенном поглощающем комплексе черноземов много кальция и магния (Мильков, 1953, Травлеев, 1972а, 1972б). Во многом это является следствием карбонатности материнских пород, однако известно (Пономарёва, 1956), что процесс почвообразования в районах севернее чернозёмной зоны ведёт к раскарбоначиванию исходно карбонатных материнских пород. Наличие кальция и магния в чернозёмах способствует закреплению в почве гумуса (в характерной форме гуматов Са) и формированию структуры (Милановский, 2000; Милановский, Шеин, 2002).

Зональные почвы степной зоны – черноземы являются автоморфными образованиями (Докучаев, 1949). Черноземный тип почвообразования с характерным для него значительным гумусонакоплением, нейтральной реакцией и преобладанием в поглощающем комплексе кальция связан со степными сообществами и умеренно засушливым климатом (Лавренко, 1940; Растительность европейской …, 1980; Леса России …, 2004). Черноземные почвы относятся к импермацидному (непромывному) типу (Бельгард, 1971; Роде, Смирнов, 1972; Казеев и др., 2004).

Основные представления о гумусе почв вообще и чернозёмов в частности были разработаны И.В. Тюриным (1937, 1940, 1949, 1965) и в последствии развиты в работах М.М.Кононовой (1956, 1963, 1976), В.В Пономарёвой (1956, 1964, 1974, 1980), Д.С. Орлова (1988, 1990), Д.С. Орлова и О.Н. Бирюковой (1984), Д.С. Орлова и др. (1997). Исследованию гумусного состояния чернозёмов посвящено большое количество работ российских и зарубежных авторов (Адерихин, Шевченко, 1968; Лаврентьев, 1972; Адерихин, Ахтырцев, 1980; Александрова, 1980; Черников 1992; Лейфман, 1993; Hayes, 1985; Shnitzer, 1978; Stevenson, 1982). Гумус в черноземах убывает с глубиной постепенно до содержания 1% и менее в слое 110…120 см, при этом его качественный состав меняется неадекватно изменению общего количества (Щеглов, 1999).

По причине ослабленного процесса выноса карбонатов в связи с малым количеством осадков, на небольшой глубине (в почвенной толще или же несколько глубже, в материнской породе) формируется горизонт накопления извести (горизонт вскипания). По заключению В.В. Пономарёвой (1956), формирование карбонатного горизонта чернозёмов происходит вследствие полной минерализации богатых кальцием органических остатков степных растений с последующей миграцией СаСО 3 вниз по профилю. Отличительная черта черноземов - наличие водопрочной, обычно зернистой структуры, благодаря которой в почву легко проникают и атмосферная влага, и воздух, необходимые для роста растений (Мильков, 1953; Травлеев, 1972б).

Черноземы в своем типичном виде представлены лишь на водоразделах («плакорах»). В.В. Докучаев (1949) такой чернозем называл «горовым». Лугово-черноземные почвы нижних надпойменных террас сохраняют ряд признаков, свидетельствующих о былом пойменном режиме. Гуму- совый горизонт у них не отличается постоянством, иногда они засолены, в других случаях заболочены (Гаркуша, 1963). На верхних надпойменных террасах лугово-черноземные почвы приближаются к черноземам и получили в литературе название «долинных черноземов» (Почвы …, 1984; Природа …, 1990). Отличительной чертой «долинных черноземов» служит повышенная мощность и малое содержание гумуса по сравнению с рядом расположенными плакорными подтипами чернозема. Главная причина этого своеобразия заключается в характере материнских пород (Мильков, 1953; Быковская, 2004). Последними на надпойменных террасах чаще всего являются аллювиальные отложения - рыхлые и менее карбонатные, чем залегающие на водоразделах почвообразующие породы. Некоторое значение имеет также то обстоятельство, что на плоских надпойменных террасах резко ослабевают процессы смыва почв (Мильков, 1953; Роде, Смирнов, 1972).

Черноземы при повышенном увлажнении в условиях долины реки изменяют свои свойства (Казеев и др., 2004; Макеева, 2004, Николаева, Рождественская, 2004; Гусарова, 2006). В частности, при повышенном увлажнении в чернозёмах отмечается увеличение содержания подвижных фракций гуминовых и фульвокислот и потеря фракций, связанных с Са (Ильина, Калиниченко, 2005). Последние же выполняют ведущую роль в образовании структурных агрегатов почвы (Милановский, 2000; Милановский, Шеин, 2002; Уткаева, 2005; Русанов, 2006; Хромых, 2006). Консервативные химические и физические характеристики почв при переувлажнении, как и при других воздействиях, меняются значительно медленнее, чем их биологические (биохимические) свойства. Влага как мощный экологический фактор оказывает многостороннее воздействие на почвенную биоту (Казе-ев и др., 2004). При этом в зависимости от степени и срока воздействия происходит замена одних организмов другими и перестройка всего биоценоком-плекса (Бельгард, 1971; Травлеев, 1972а).

Биологический круговорот, присущий лесному сообществу, наиболее типично протекает в лесной зоне, где существует полное «географическое соответствие» леса условиям существования (Бельгард, 1971). К северу и югу от лесной зоны в широтном направлении встречаются местообитания, которые служат ареной для других типов биологического круговорота, присущих тундровым, степным и пустынным сообществам (Бельгард, 1971).

Географическое соответствие и несоответствие леса условиям произрастания в той или иной зоне прежде всего выражается на плакорных местообитаниях, как наиболее полно отражающих почвенно-климатические особенности зоны (Высоцкий, 1962; Бельгард, 1971). Однако в пределах любой природно-географической зоны, помимо плакорных условий, существует значительное количество экстра- и интразональных местообитаний, обусловленных причинами геоморфологического и эдафического порядка, где лесорастительные условия могут то улучшаться, то ухудшаться по сравнению с типичным для данной зоны плакором (Бельгард, 1971). В ус- ловиях речных долин факторы незонального характера наиболее выражены (Берг, 1952; Тимофеев, 1971, 1975)

В пределах степной зоны, где доминируют местообитания, соответствующие ксерофильным степным травянистым сообществам, встречаются эдафотопы, в которых в силу определённых условий возможно появление лесных насаждений; во всех «нелесных» зонах такими оптимальными позициями обладают речные долины, а в степной зоне – также ещё и балочные местообитания (Бельгард, 1971).

Кроме того, древесные и кустарниковые растения, образующие лесные сообщества, обладают значительной способностью преобразовывать степную среду (в первую очередь, – климат и почвы) (Бельгард, 1971; Дмитриев, 1997). Фитоклимат лесных насаждений отличается более равномерным температурным режимом, большей влажностью воздуха и ослаблением ветровых потоков по сравнению с фитоклиматом открытой степи (Чугай, 1960; Погребняк, 1968; Афанасьева и др, 1986; Грицан, 1986). В условиях Степи лесное насаждение получает столько же атмосферных осадков, сколько примыкающие участки со степной растительностью. Однако значительная часть зимних осадков в степной зоне теряется вследствие сноса их ветром в овраги и балки, а также за счёт частичного стока талых вод по мёрзлой почве (Погребняк, 1968; Бельгард, 1971, Веретельни-ков, Рядовой, 1997). Достаточно крупное лесное насаждение задерживает на своей площади весь выпавший снег, а на опушках накапливает его дополнительное количество (Бельгард, 1971). Общее количество влаги, поступающее в осенне-зимне-весенний период в почву под лесом в Степи, может на 50…100% превышать её количество, поступающее на соседних степных участках (Роде, Смирнов, 1972; Кузнецов, Милюков, 1986).

Для лесной растительности в лесной зоне свойственны почвы подзолистого типа с небольшим накоплением гумуса, кислой реакцией и наличием водорода в поглощающем комплексе (Пономарёва, 1956, 1964; Роде, Смирнов, 1972; Карпачевский, 1981; Карпачевский, Строганова, 1989; Болдырев, 1993), а в условиях Степи лес способствует обогащению почвенного субстрата гумусом и улучшает его структуру (Бельгард, 1971; Травлеев, 1972а, 1977; Lal, 2005).

Так, из табл. 2 видно, что почвы лесных биогеоценозов по сравнению с почвой целинной степи характеризуются повышенным содержанием гумуса, в чем выражается воздействие леса, а также гуматным типом гумуса.

Специфика химизма опада и отпада лесных растений заключается в большом накоплении углеводов, непредельных жирных кислот, лигнина, дубителей, смол (Травлеев, 1972а). В лесных сообществах накопление органического вещества в надземных органах больше, чем в подземных (Бельгард, 1971; Евдокимова и др, 1974). Ежегодно наблюдается отмирание листьев и веточек (Погребняк, 1968; Бельгард, 1971). Изъятие органического вещества из круговорота является долговременным (Бельгард, 1971; Болдырев, 1993). Органический опад обеспечивает возврат в почву части зольных элементов и азота, ранее изъятых из почвы лесными расте- ниями (Травлеев, 1972а). Опад образует лесную подстилку, которая тесно связана с почвой и оказывает существенное влияние на почвообразование (Бельгард, 1971; Травлеев, 1972а). Органический опад и лесная подстилка в степных лесах являются важными звеньями в системе «растительность – почва – растительность» (Травлеев, 1972а; Стебаев и др, 1993). В лесных биогеоценозах зоны настоящих степей подстилка, как правило, формирует ряд: опад→ подстилка→гумус (Травлеев, 1972а).

Таблица 2

Содержание гумуса и его групповой состав в почвах байрачных лесов и степной целины Присамарья Днепровского (подзона разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозёма (по А.П. Травлееву, 1972а)

Тип биогеоценоза и местоположение почвенного разреза	Глубина, см	Содержание гумуса, %	С ГК /С ФК
	0-28	4,2	2,0
Степная целина на водоразделе	28-55	3,5	2,2
	55-84	1,8	2,1
	0-10	6,8	3,1
Осинник на склоне северо-западной	10-27	5,2	2,8
экспозиции	27-74	3,5	2,1
	74-103	3,2	1,5
	0-60	7,5	1,8
Влажная липово-вязовая дубрава в	60-100	5,2	1,4
тальвеге балки	100-150	4,3	1,4
	150-200	1,5	1,2
Суховатая ясеневая дубрава на склоне	0-15	5,7	1,8
	15-75	4,5	1,9
южной экспозиции	75-100	2,0	2,0

В Степи под влияние лесной растительности формируются почвы, существенно отличающиеся по своему характеру от обыкновенных черноземов (Травлеев, 1972а). В поймах степных рек под лесом возникают почвы грунтового увлажнения, а в лесах на водоразделах, в условиях атмосферного непромывного типа увлажнения образуются своеобразные «лесные» почвы генетически черноземного типа почвообразования – «лесоулучшенные чернозёмы» и «чернозёмы лесные» (Травлеев, 1972а, 1977).

Возникновение и развитие «черноземов лесных» в аренных лесах (на песчаной надпойменной террасе) может происходить при этом двумя путями: непрерывно-нормальным, если лесной биогеоценоз первоначально поселился на исходной почвообразующей породе, и сложно-налагаемым – при искусственном создании лесонасаждений на уже сформированном степью черноземе обыкновенном (Травлеев, 1972а). В процессе расселения лесов и их средопреобразующего воздействия степные почвы (черноземы обыкновенные) подвергаются соответствующей перестройке. Подобную перестройку по изменению самобытных почв настоящей степи в сторону почв, приближенных к лесному типу биологического круговорота веществ,

А.Л. Бельгард (1971) предложил называть «сильватизацией». Противоположные пути развития почвы обусловлены процессами «десильватизации» (Бельгард, 1971; Травлеев, 1977).

В условиях зоны настоящих степей процессы сильватизации почв идут своеобразным путем, часто без появления признаков оподзоливания, в связи с чем А.П. Травлеев (1972а) считает необоснованным отнесение почв под лесной растительностью в степной зоне к черноземам выщелоченным, чернозёмам оподзоленным (деградированным) и серым лесным почвам. По его утверждению, почвы под лесами в Степи прошли особый путь становления и развития на фоне специфической зональной (степной) обстановки и должны рассматриваться в «зональном аспекте». В условиях степного плакора по А.Л. Бельгарду (1971) лес непрерывно пребывает в очаге налагающихся друг на друга двух типов круговорота веществ, и процесс сильватизации почвы находится в противоборстве с её остепнением.

По утверждению В.Р. Вильямса (1949), а до него – С.И. Коржинского (1891) под лесом происходит деградация чернозёма и подзолообразовательный процесс. Это заключение основано на материалах, полученных в лесо-луговой (лесостепной) подзоне и было перенесено и в условия степной зоны (Петров, 1937; Усов, 1938). Исследования С.В. Зонна (1954, 1964, 1983), В.Г. Стадниченко (1960), Е.А Афанасьевой (1966), И.А. Крупенни-кова (1959), А.П. Травлеева (1972а), П.Г Адерихина, З.С. Богатырёвой (1974) показали, что изначально под воздействием леса в «степных» чернозёмах возрастает накопление гумуса, повышается водопрочность структуры и понижается уровень залегания карбонатов. В условиях степной зоны эти процессы наблюдаются как в чернозёмах, так и в каштановых почвах (Перлин, 1981; Газизуллин и др., 1998). Если лесное насаждение создано сравнительно недавно, почвообразовательный процесс под ним может сочетать в себе как «лесные», так и «степные» признаки. Наложение этих двух процессов друг на друга приводит к смене чернозёма обыкновенного на «лесоулучшенный чернозём» (Травлеев, 1972а). Исследования, поведённые А.П. Травлеевым и П.П. Чабаном (1972), показали, что в естественных байрачных лесах степной зоны Украины формируются почвы чернозёмного типа, которые могут быть классифицированы как «чернозёмы лесные» различной степени декарбонизации, лессивированности и гумус-ности.

Почвам лесных биогеоценозов в Степи присуща дифференциация (по плотности) на элювиальный и иллювиальный горизонты (Травлеев, 1968, 1972а). Такая дифференциация почвенного профиля обусловлена лессива-жем, который связан с механическим перемещением водой ила из верхних горизонтов в нижележащие (Травлеев, 1972а). Об этом свидетельствуют физико-химические харктеристики почвенного профиля (нейтральная реакция, высокая насыщенность почвенного поглощающего комплекса, гу-матный кальциевый тип обмена), кривые распределения ила и микромор-фологическая оценка шлифов (Травлеев, 1972а; Белова, 1985, 1997). Почвообразовательный процесс в «черноземах лесных» сопровождается также накоплением в них SiO2, что обусловлено его биогенной аккумуляцией лесной растительностью (в виде фитолитарий) и переносом через органический опад в верхние горизонты почвы (Зонн, Мина, 1951; Травлеев, Чабан, 1972;Травлеев, 1972а; Зонн, Травлеев, 1989).

Отмечается (Травлеев, 1968, 1972б), что «черноземы лесные» в степной зоне всегда отличаются гуматным кальциевым типом обмена веществ (Сгк/Сфк =>1); насыщенностью поглощающего комплекса основаниями (97,9…100 %) и, как правило, отсутствием обменного водорода. По данным А.П. Травлеева (1972а), в байрачных лесах степной зоны Украины и Молдавии «черноземы лесные» характеризуются ярко выраженным гумат-ным типом обмена, в их поглощающем комплексе ведущую роль играют двухвалентные катионы Са++ и Mg++. Как для почвы степной целины, так и для почв лесных насаждений, характерно доминирование «второй фракции» гуминовых кислот, присутствующей в форме гуматов кальция, а также фульвокислот в связанном виде (табл. 3).

Таблица 3

Фракционный состав гумуса в почве (горизонт 0…10 см) лесных биогеоценозов и степной целины в условиях Присамарья Днепровского (по А.П. Травлееву, 1972а), доля от общего углерода, %.

Тип биогеоценоза	№№ фракций
	Гуминовые кислоты			Фульвокислоты
	1	2	3	1а	1	2	3
Степная целина	6,0	37,2	25,1	0,7	3,7	2,6	10,8
Свежая липово-ясеневая дубрава в пойме р. Самары Днепровской	4,3	29,6	18,1	1,01	1,49	8,41	5,7
Суховатый бор на арене р. Самары Днепровской	2,4	22,6	8,8	1,8	0,6	4,1	7,2

По данным Б.П. Ахтырцева (1956, 1971), под влиянием 80-летнего дубового насаждения на обыкновенный чернозём в верхнем (10…15 см) слое почвы отмечается высокое накопление валового гумуса и общего азота, однако наблюдается при этом и увеличение количества воднорастворимого гумуса, что указывает на повышенную степень его подвижности. На глубине 20…30 см содержание валового гумуса осталось прежним, однако также отмечается увеличение степени его подвижности. Одновременно с этим, в верхнем 10…15 – сантиметровом слое почвы под дубовым насаждением происходит интенсивная биологическая аккумуляция поглощённого кальция, снижение доли магния, гидролитической кислотности и повышение степени насыщенности основаниями.

А.П. Травлеев (1972а) отмечает, что в степной зоне в условиях повышенного увлажнения при подъеме уровня грунтовых вод почвообразовательный процесс под лесом сближается с луговым типом, но при этом подзолообразования не происходит.

В условиях степного Заволжья также наблюдается (Колоскова, 1956; Кретинин, Леонов, 1986) положительное влияние полосных и массивных лесных насаждений на аккумуляцию в почве органического вещества, азота и фосфора.

Почва в биогеоценозе выступает не только важнейшей частью среды (биотопа), но и основным блоком в биотическом круговороте веществ, а также главным аккумулятором энергии (Волобуев, 1958, 1974а, 1974б; Уткин, 1980; Флиндт, 1992; Большаков и др., 1998; Кулик и др., 1998; Колосова, 1999; Кулик, 2000, 2001,2003; Бобкова, Тужилкина, 2001).

С опадом травянистых растений в степных, луговых, лугово-степных сообществах в почву поступают не только разнообразные органические и минеральные соединения, но и заключенная в них энергия (Волобуев, 1958, 1974а, 1974б; Уткин, 1980). Так, в подзоне луговых степей и остеп-нённых лугов (Лесостепь) в почву ежегодно поступает в форме опада от 60 до 140 ц/га органической массы с содержанием в ней от 350 до 700 кг/га разнообразных химических элементов (Родин, Базилевич, 1965), участвующих в биотическом круговороте веществ (Титлянова, Тесаржова, 1991). Возврат в почву химических элементов в разнотравно-типчаковоковыльных степях обыкновенного чернозёма достигает 60%, а в засушливых типчаково-ковыльных степях южного чернозёма снижается до 40% (от содержания в фитомассе) (Родин, Базилевич, 1965). В живой фитомассе степных сообществ накапливается в процессе жизнедеятельности от 300 до 1800 кг/га различных зольных элементов, причём, в северных степях (обыкновенного чернозёма) они сосредоточены в подземных органах растений на 60…65%, а в засушливых степях (южного чернозёма) – на 85…95% (Титлянова, 1979).

Установлено, что каждый вид в составе фитоценоза по-разному потребляет из почвы и возвращает в почву с опадом азот, фосфор, калий и другие элементы (Басов, 1986; Цветкова, 2000а, 2000б). Отметим, что во время дождей в почву вымывается из надземных органов большое количество минеральных, а также органических (углеводы, органические кислоты) соединений (Гродзiнський, 1973; Матвеев, 1994). С корневыми выделениями растений в почву поступают аминокислоты, углеводы, органические кислоты, ферменты, витамины, фенолы, азот, фосфор, калий и др. (Гродзiнський, 1973; Каверзина, 1988; Прокушкин и др., 1988).

Доказано, что валовое содержание в почве биогенных веществ в течение года меняется мало, но подвижные, особо значимые для минерального питания растений соединения изменчивы (Лопатин, 1988). Особенно тесная связь обнаруживается между развитием растений и трофностью почвы в корненасыщеном слое. Общая (суммарная) трофность почвы в степной зоне прямо связана с гранулометрическим составом и возрастает с увеличением количества тонких фракций, в которых сосредоточены биогенные элементы , но уровень обеспеченности растений зависит от концентрации макро- и микроэлементов в почвенном растворе (Мигунова, 1988). Неглубокое залегание грунтовых вод существенно повышает не только влажность, но и трофность почвы за счёт подъёма снизу вверх питательных солей (Мигунова, 1988). Это снижает конкуренцию видовых ценопопуляций

(Журавлёва, 1987; Медведев, 1988) и способствует созданию оптимальных эдафических условий для развития не только травянистых (Медведев, 1988), но и лесных фитоценозов(Матвеев и др., 1980; Лоза, 1997, 1999а, 1999б, 2000а, 2000б; Олег, 2000; Белова, 2000; Беднев, Яковлева, 2005).

В современной России почвы в степной зоне представлены: чернозёмами оподзоленными – 9,8, чернозёмами выщелоченными – 20,08, чернозёмами типичными – 8,01, чернозёмами обыкновенными – 14,39, чернозёмами южными – 12,06 млн. га (Симакова и др., 1996). Они развиваются на плакорных, равнинно-возвышенных водоразделах и связаны в своём происхождении со степной растительностью. В долинах рек и глубоких балках формируются луговые, а также и лесные фитоценозы, в условиях которых почвы претерпевают специфические изменения под влиянием корневых систем, корнепада и опада луговых и лесных видов растений (Ремезов, 1956; Баранецкий, 1981а, 1981б; Матвеев, 1991, 1995, 1996, 2003а, 2003б, 2004; Дубина, 1997; Лоза, 2000а, 2000б; Авдеева, 2004; Матвеев и др., 1976, 1980, 1990, 1991, 1995, 2005). Особенно существенную трансформацию испытывают почвы, формирующиеся в лесных сообществах (Стадни-ченко, 1960; Травлеев, 1972а). Огромная надземная фитомасса древостоя степных лесов, достигающая 19,3…115,7 т/га (Матвеев и др., 2005), сосредотачивает в себе от 141,8 до 547,0 кг/га минеральных элементов (Ремезов, 1956), ежегодно возвращает в почву в форме надземного опада от 13,4 до 31,3 т/га органических и 3,0…6,6 т/га зольных веществ (Дубина, 1997).

Кроме того, из опада древесных растений атмосферными осадками выщелачиваются в почву: смолы, воска, терпены, дубильные вещества, воско-смолы, белковые вещества, органические кислоты, кумарины, флавоноиды, сапонины, катехины, индолпроизводные, гибберелинподобные соединения, гликозиды, фенолкарбоновые кислоты и другие соединения (Колесниченко, 1976; Баранецкий, 1981б; Мороз, 1990; Матвеев, 1994).

В травянистых сообществах (остепнённые луга, луговые степи, степи) при ежегодном надземном опаде 1,6…1,73 т/га в условиях степного Заволжья (Матвеев, 1991), как и в других регионах степной зоны (Дубина, 1997; Цветкова, 1992, 2000а, 2000б), осуществляется интенсивный биотический круговорот веществ. В лесных фитоценозах он характеризуется заторможенностью (Дубина, 1973, 1997; Цветкова, 1992, 2000а, 2000б; Авдеева, 2004).

При внесении в почву или при выносе из почвы того или иного вещества происходит внос или вынос заключённой в химических связях его молекул энергии (Волобуев, 1953, 1973; Вернадский, 1967; Голубець, 2000). Так, например, с отмирающей надземной фитомассой степных злаков (Sti-pa capillata L., Festuca valesiaca Gaud.) в почву поступает 4287…4311 кал/г, в пырейной ассоциации в подстилке аккумулировано 2926, в подземной фитомассе (корневища и корни) – 3348 кал/г, а в овсяницевой ассоциации – соответственно 2961 и 3396 кал/г абсолютно сухого вещества (Грищенко, 1981). По результатам исследований К.С. Бобковой и В.В. Тужилкиной (2001) в листовом опаде сосны обыкновенной заключено до 19,51, берёзы повислой – до 16,6 кДж/г сухого вещества энергии. В условиях степного Приднепровья в расчёте на 1 га аккумулируется энергии в опаде, подстилке и почве (0…10 см) соответственно: в разнотравно-типчаково-ковыльной степи 2,7∙108; 5,9∙108 и 134,1∙109; в краткопоёмной липовой дубраве на свежем суглинке – 2,8∙108; 4,4∙108 и 1000,1∙109; в пристенной липовой дубраве на свежем суглинке – 5,1∙108; 5,7∙108 и 851∙109; в бору на суховатом песке – 1,1∙108; 1,0∙109 и 242,9∙109 Дж энергии (Колосова, 1999; Кулик, 2001, 2003).

Аккумулируется энергия и в зоомассе. Так, в расчёте на 1 г сухой зоомассы приходится в среднем следующая энергия: черви – 22,11; ракообразные – 17,8; моллюски – 20,28; насекомые – 22,68; амфибии – 17,17; рептилии – 19,68; птицы – 23,32; млекопитающие – 20,43 кДж (Большаков и др., 1998).

Важную роль в почвообразовательных процессах в степной зоне выполняют микроорганизмы (Звягинцев, 1987). Почвенные водоросли выступают как фотосинтетики и увеличивают микробиологическую активность почвы (Алексахина, Штина, 1984; Яковлев, 2000; Кузяхметов, 2006). Особенно много в почвах степной зоны жгутиковых водорослей – хламидомонадовых (41 вид), на долю которых в подзоне Лесостепи приходится 25%, а в Степи – 7…8% от всей почвенной альгофлоры (Кузяхметов, 2006).

По данным А.Ф. Кулик (2000) в почве (0…10 см) целинной степи обнаруживается 4,63…12,2 млн/г бактерий и 3,75…15,0 млн/г актиномице-тов, а в почве естественных степных дубрав (пристенных и пойменных) – от 7,3 до 15,5 млн/г бактерий и от 8,4 до 10,7 млн/г актиномицетов. В песчаной и суглинистой почве искусственных сосняков в степном Заволжье преобладают микроскопические грибы, общая биомасса которых в несколько раз больше и биомассы водорослей, и биомассы бактерий (Овчинникова, 2005).

Как уже отмечалось, гравитационная влага выщелачивает из лесного опада и подстилки разнообразные вещества. Они могут угнетать развитие растений (Матвеев, 1994) и тормозят деятельность почвенных микроорганизмов (Коловский, Рукосуева, 1987). Грибы выступают инициаторами стратификации опада. Так, ещё перед опадением листья на деревьях интенсивно заселяются специфической микрофлорой с доминированием дрожжеподобных видов (Pullularia pullulans, Mycosphaerella ventura и др.) (Smith, Wiering, 1953). В опадном слое (L) подстилки отмечается максимальный динамизм и разнообразие химических соединений и, соответственно, наибольшее видовое разнообразие микрофлоры. Превалируют гри-бы-базидиомицеты, отдельные виды которых питаются и разлагают специализированные фракции: листья, ветки, плоды, кусочки коры, травянистые остатки и др. (Бурова, 1971; Чорнобай, 2000).

В ферментационном слое (F) подстилки растительный материал становится в результате разложения более однородным как по форме, так и по химическому составу. Микрофлора здесь также менее разнообразна, чем в опадном слое. Здесь много макромицетов (сапрофиты и ксилофиты) и плесневых грибов (питаются целлюлозой и хитином), максимум – актино-мицетов и бактерий (Бурова, 1971; Чорнобай, 2000). В этом слое осуществляется и наиболее полное разложение органических веществ, в том числе – сложных, углеродсодержащих молекул, что сопровождается интенсивным выделением СО2 (Stevenson, 1982). Здесь происходит активный синтез биомассы организмов-сапротрофов и концентрация гуминовых молекул (Stevenson, 1982).

В гумусовом слое (Н) подстилки резко снижается численность грибов и бактерий. Базидиомицеты представлены видами гумусовых сапроторфов, возрастает видовое разнообразие плесневых грибов, господствуют актино-мицеты, а бактерии представлены в споровой форме (Бурова, 1971). При переходе к перегнойно-аккумулятивному горизонту почвы обилие сапро-трофной микрофлоры резко сокращается, преобладают бактерии (Бурова, 1971; Чорнобай, 2000).

Установлено, что глюкоза, ацетат, пируват, урацил, уридин, аминокислоты, полисахариды и другие соединения, содержащиеся в растительных остатках, в течение трёх месяцев с начала разложения на 80% включаются в состав почвенной микробиоты (Kassim et al., 1981). После разложения растительной массы в течение года около 23% углерода фиксируется в биомассе почвенных микроорганизмов, в которых задерживается также много азота и других зольных элементов (Jenkinson, 1966). Средний уровень аккумуляции углерода в живых организмах почвы может превышать 2,5% его общего содержания в почве, а азота – от 0,5 до 15,3%. В расчёте на 1 га в биомассе почвенных микроорганизмов в среднем содержится: азота – 108, фосфора – 83, калия – 70, кальция – 11 кг (Anderson, Domsh, 1980).

Основной принцип разложения опада заключается в том, что каждая группа видов-редуцентов выступает со специфическими ферментами и разлагает, питаясь, определённый набор соединений, а деятельность одних видовых популяций редуцентов является необходимой предпосылкой (подготовкой) для реализации функциональной программы последующих популяций (Parkinson, 1973; Чорнобай, 2000).

В деструкции растительных остатков в опаде и подстилке важнейшая роль принадлежит животным-сапрофагам, в особенности – беспозвоночным (Соколов, 1956; Топчиев, 1960; Zachariae, 1965; Чернова, 1972, 1976, 1977; Злотин, 1972; Пилипенко, 1973; Стриганова, 1971, 1980, 1987, 1996, 2003; Seastedt, 1984; Edwards, Fletcher, 1988; Криволуцкий, 1994; Третьякова и др., 1996; Пахомов, 1998а, 1998б; Мамилов и др., 2000; Чорнобай, 2000). Отмечается, что, с одной стороны, между микрофауной и микрофлорой может складываться своеобразное равновесие (Третьякова и др., 1996), а, с другой стороны, почвенная микрофауна способна регулировать активность микроорганизмов (Мамилов и др., 2000). В частности, заглатывая вместе с растительными остатками бактерии и грибы, многоножки, мокрицы, дождевые черви пропускают их через свой кишечный тракт, где многие из них погибают под действием пищеварительной среды, а другие наоборот, активизируют своё развитие (Ву Нгуен Тхань и др, 1994; Бызов, Рабинович, 1997; Бызов, 2003). При разложении растительного опада микроорганизмы и животные образуют своеобразный «конвейер», механически размельчая и химически деструктируя материал, и неоднократно меняются местами (Zachariae, 1965; Чорнобай, 2000).

В разложении опада в растительных сообществах, в том числе в степных лесах, важную роль выполняют животные. До 90% опада в дубравах Лесостепи и Степи разлагается в связи с трофической деятельностью животных-сапрофагов, около 50% - при участии беспозвоночных (Гиляров, 1965, 1970; Злотин, Ходашова, 1974)

Установлено, что не только в деструкции органических остатков, но и в формировании физико-химических свойств почвы первостепенное значение имеют почвенные беспозвоночные (Гиляров, 1965; Курчева, 1971; Титишева, Сизова, 1983; Чернобай, Яворницкий, 1987; Стриганова, 2003). Доказано, что чем больше корневая масса в почве, тем значительнее видовое разнообразие, численность, биомасса беспозвоночных животных и тем выше содержание гумуса (Гиляров, 1965). Деструкция фитомассы беспозвоночными начинается с деятельности видов-фитофагов. Так, например, при массовом размножении зелёной дубовой листовёртки, обгрызающей листву деревьев, в почву поступает большое количество измельчённого и обогащённого ферментами и сапрофитной микрофлорой органического материала в форме экскрементов, которые быстро минерализуются (Зло-тин, 1969, 1970; Домников, 1979). В составе герпетобия в широколиственных степных лесах по сравнению с лесами лесной зоны возрастает доля участия галофитных, луговых, степных и эвритопных видов (Бригадирен-ко, 2005).

В разложении степного опада, как уже отмечалось, важное значение имеют абиотические факторы. Почвенные беспозвоночные-сапрофаги в два раза ускоряют разложение опада и корней по сравнению с активностью бактериально-грибного комплекса (Злотин, Ходашова, 1974). Дождевые черви (Eisenia nordenkioldi) также активно разлагают подстилку, ускоряя её деструкцию в 2,5 раза (Перель, 1979). Первичные деструкторы отмершей фитомассы – беспозвоночные, как и микроорганизмы, разлагают, питаясь, белки, растворимые углеводы, пектин и др. Среди них много диплопод, мокриц, личинок типулид, клещей, дождевых червей, колембол (Стригано-ва, 1971). Вторичными деструкторами-сапрофагами выступают личинки жуков-навозников (копрофаги) и диплопод, а также микроартроподы на экскрементах беспозвоночных (Стриганова, 1971).

Потребители подстилочной и почвенной микрофлоры – микроартро-поды, питающиеся в частности грибным мицелием (Стриганова, 1971). В кишечном тракте беспозвоночных-сапрофагов развиваются микроорганизмы, участвующие в переваривании пищи. С экскрементами они выбрасываются наружу и продолжают процесс деструкции (Стриганова, 1971; Чор-нобай, 2000). В разных слоях подстилки отмечаются различные виды сапрофагов, которые по мере разложения органического материала сменяют друг друга, осуществляя одновременно перемешивание детритной массы (Cromack, 1973; Gunnarson, 1987; Eijsackers, 1990).

Почвенная фауна не минерализует растительный опад, но без предварительной зоогенной переработки невозможно его последующее разложение микроорганизмами. Эта переработка включает: механическое измельчение растительного материала, гомогенное перемешивание непереваренных остатков пищи с микрофлорой в кишечнике, смешивание с почвой экскрементов (Eijsackers, 1990). В кишечнике сапрофагов растительная масса измельчается с возрастанием её суммарной поверхности, в ней увеличивается содержание растворимых веществ, происходит выщелачивание токсинов (фенолы и др.), тормозящих развитие микрофлоры, что активизирует развитие последней (Gunnarson, 1987). Во время биотурбации измельченной пищевой массы с микроорганизмами в кишечнике сапрофагов грибные ткани разлагаются, а устойчивые к пищеварительным секретам бактерии выживают и активно развиваются и в кишечнике, и в экскрементах (Gunnarson, 1987; Eijsackers, 1990).

В почве корневые отмершие остатки разлагают, главным образом, дождевые черви, кивсяки (Dunger, 1958; Злотин, 1969; Гиляров, Стригано-ва, 1978; Spenne, 1986; Тиунов и др., 1997; Tiunov, Scheu, 1999; Битюцкий и др., 2002; Сизова, Титишева, 2005; Олейник и др., 2005). В экспериментах показано, что при искусственном заселении почвы в насаждениях дуба черешчатого дождевыми червями в подзоне сухих степей существенно возрастает разложение подстилки, а в почве необменный калий переходит в обменную форму (Кулакова, 2006). С экскрементами дождевых червей в почву вносится 9 мкг/особь NO 3 ^- - иона и 90 мкг/особь иона аммония, что активизирует процесс нитрификации (Олейник и др., 2005).

По результатам экспериментов М.Г. Сизовой и Н.Г. Титишевой (2005) в разнотравно-луговой степи на мощном черноземе (гумусированность 13%) установлено, что кивсяки поедают (и участвуют в разложении) отмершие корни луговых и степных видов трав и ветошь, а дождевые черви – преимущественно подстилку. При биотурбации происходит перемещение веществ из подстилки в нижележащие горизонты почвы за счёт миграции мезофауны (дождевые черви, жуки-навозники и др.). Мелкие органические частицы могут также подниматься снизу вверх с поднятием грунтовых вод. Выбрасываемый сапрофагами на поверхность почвы материал из нижних горизонтов изменяет химический состав за счёт привноса новых элементов (Хитров, 2005). Большая численность и биомасса беспозвоночных сапрофагов в почве свидетельствует о процессе формирования тонкозернистого гумуса типа мулль или модер (Гиляров, Стриганова, 1978; Ржезникова и др., 1992). Дождевые черви при биотурбации выделяют много слизи, которая склеивает органо-минеральные структурные агрегаты на стыке подстилки и перегнойно-аккумулятивного горизонта (Spenee, 1986).

Позвоночные животные, особенно млекопитающие, также выполняют существенную роль в почвообразовательных процессах (Кучерук, 1963; Абатуров, Карпачевский, 1965; Ходашова, 1970; Абатуров, 1976, 1979,

1984; Воронов, 1975; Карпачевский, 1981; Гиляров, 1988; Ведрова, 1997; Стриганова, 1996; Bulakhov, 1997; Пахомов, 1998а, 1998б).

На основе многолетних стационарных исследований, проведённых в естественных байрачных, пристенных, краткопоёмных, боровых лесах степного Приднепровья, установлено, что обитающие в почве млекопитающие (кроты, слепыши, мышевидные) существенно изменяют тепловой, водный, воздушный режим почвы (Пахомов, 1997, 1998а), способствуют в местах пороев интенсификации роста травостоя (Булахов, Лукацкая, 2000), увеличивают видовое разнообразие растений (Пахомов, 2003), повышают запасы и скорость разложения лесной подстилки (Дубина, Рева, 1998). Экскреты млекопитающих, особенно фитофагов, стимулируют развитие почвенных бактерий и грибов, повышают активность почвенных ферментов (Булахов, Пахомов, 1997; Пахомов, 1998б; Булахов и др., 1998, 2005). Роющая деятельность мелких млекопитающих способствует увеличению образования гумуса на 6…18%, повышает микробиальную активность на 18…40%, ферментативную активность – на 6…20%, почвенное дыхание – на 30…190% (Булахов, Пахомов, 2000; Пахомов, Рева, 2005).

Слой почвы 3…5 см перемешивают обитающие в степных лесах земноводные, при этом в их пороях содержание гумуса возрастает на 40…50% (Губанова, 2003). Эврибионтная почвороющая амфибия чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus), обитающая в степной зоне во всех сообществах, образует в расчёте на 1 га во влажные годы от 0,6 до 5324 тыс. особей, в засушливые годы – от 265 до 2387 особей. Зарывается в почву на глубины 0,8…1,0 м, редко – до 2 м (Булахов, Губанова, 2005). При этом почва взрыхляется, уменьшается испарение влаги, но возрастает влагопроницае-мость. Порозность почвы повышается на 8,6…10,8%, аэрация – на 17,7…21,1% (Булахов, Губанова, 2005).

Исследования сотрудников кафедры зоологии и экологии Днепропетровского университета на Присамарском биосферном стационаре (степное Приднепровье) всесторонне раскрывают сущность воздействия почвообитающих и надпочвенных млекопитающих на почву и протекающие в ней процессы (Булахов, 1975; Пахомов, 1979, 1985, 1987, 1988, 1993, 1998а, 1998б, 1998в, 1998г; Пахомов и др., 1987, 1989; Пахомов, Леонова, 1993; Пахомов, Жуков, 1998; Булахов, Леонова, 1991; Булахов, Пахомов, 1997).

На основании анализа данных работ можно заключить следующее. Микромаммалии – почворои (кроты, слепыши, полёвки, мыши) покрывают почву пороями, вынося на поверхность в степных лесах до 1,5…24,4 м3/га почвы и увеличивая общую поверхность контакта с воздушной средой на 29…123 м2/га. В годы их массового размножения эти величины возрастают в 3…5 раз. Млекопитающие-почворои, обитающие в различных типах степных лесов, в процессе питания перерабатывают биомассу до 170…485 кг/га (сухой вес) и включают её в круговорот в форме физиологически активного вещества в почве до 43…120 кг/га. Почворои, взрыхляя почву, снижают её твёрдость, которая в выбросах снижается в 4…17, в горизонте 0…40 см – в 1,2..2,3 раза. Под воздействием экскреций животных твёр- дость почвы в пойменных дубравах снижается на 8,3…29,1, в аренных лесах – на 1,9…18,5%. Порозность и аэрация почвы в результате роющей деятельности животных возрастает на 13…39, под воздействием экскретов – на 6,0…14,3%. В слоях (20…40 см) активной деятельности почвороев (норы, ходы) возникают воздушные полости объёмом от 1,7 до 25,0 м3/га. Под выбросами почвороев в степных лесах влажность почвы увеличивается на 1,6…23,0%, под экскрециями – на 1,7…11,0%.

Поверхностное рыхление кабанами, кротами, лисицами, барсуками способствует накоплению влаги в почве на 6…25%. В местах троп и лёжек напочвенных животных (кабаны, лоси, косули) твёрдость почвы увеличивается на 5,9…14,2%, а влажность почвы – на 1,6…6,4%. Млекопитающие-почворои обуславливают вертикальную миграцию веществ, которые интенсивнее вовлекаются в биотический круговорот. Так, ежегодно дополнительно вовлекаются в круговорот: медь – 0,01…0,6; железо – 1,3…25,0; марганец – 0,2…2,6; магний – 0,5…12,4; цинк – 0,004…0,09 кг/га, прирост гумуса достигает 0,12…0,38%. В верхнем (0…10 см) слое почвы под экскрециями грызунов количество гумуса увеличивается на 9,8…31,6%. За счёт экскреций и мочи в почву степных лесов дополнительно поступает 3,93…10,55 кг/га органических (сухой вес) и 2,16…16,4 кг/га зольных соединений, в связи с чем ускоряется круговорот азота, фосфора, калия, кальция, натрия и других элементов. Процесс минерализации под воздействием экскреций возрастает в 1,2…1,8 раза, что способствует дополнительному вовлечению в круговорот в пойменных дубравах 147…183, в аренных левах – 192…282 кг/га зольных элементов и соответственно 210…263 и 874…1287 кг/га органических веществ.

В местах пороев напочвенных животных развитие микрофлоры количественно возрастает в 1,3…3,3 раза, а в биогеоценозе в целом на 0,25…7,73% за счет катализаторного действия экскрементов. Количество споровых бактерий увеличивается в среднем в 1,7, олигонитрофилов – в 2,1, олиготрофов – в 2,2, амилолитиков – в 2,90, актиномицетов – в 2,3, плесневых грибов – в 1,6 раза. Это приводит к интенсификации разложения азотсодержащих и углеродсодержащих соединений, к увеличению содержания в почве аммиака, протеолитических и амилолитических ферментов, усиливая минерализацию растительных остатков в 1,2…3,0 раза, активность уреазы повышается на 44,2…138,2, инвертазы – на 24,3…87,5, каталазы – на 31,0…88,3%, под экскрециями млекопитающих общая ферментативная активность почвы усиливается в 1,1…5,0 раз. Под влиянием роющей деятельности животных в почве степных лесов на 15,9…41,9% увеличивается содержание свободных аминокислот (разложение белков), а под экскрециями – на 17,8…99,2%, выделение СО 2 усиливается на 21,2…199,6%.

Средопреобразущая деятельность напочвенных млекопитающих стимулирует в почве степных лесов развитие простейших-тестацид (видовое разнообразие возрастает в 1,3…3,75 раза, количество – на 11,5…45,6%), микроартропод (численность увеличивается на 3,6…28,7%). Общий при- рост количественного состава и зоомассы почвенной мезофауны в степных лесах под влиянием почвороев-млекопитающих составляет соответственно 1,1…6,4 и 1,2…7,4%.

Таким образом, вышеизложенные результаты исследований почвенных зооэкологов, из которых и по научно-методическому уровню, и по информативности особо выделяется фундаментальный труд А.Е. Пахомова (1998а, 1998б), свидетельствуют о сложном и многостороннем воздействии позвоночных животных (млекопитающих) на почву и протекающие в ней процессы.

Почва, таким образом выступает не просто как важнейшая часть (эда-фотоп) биогенной среды (биотоп) биогеоценоза (Сукачёв, 1964), но и как в высшей степени сложная биокосная система, обладающая способностью к саморазвитию за счёт деятельности обитающих в ней живых организмов, которые образуют своеобразную надорганизменную подсистему – педо-биоценоз. В процессе питания живые организмы осуществляют в почве деструкцию органического вещества, первоосновой которого изначально всегда является фитомасса фотосинтезирующих растений (включая водоросли и цианобактерии), без каковой никогда не возникнет биомасса всех остальных живых существ. Живая или мёртвая фитомасса выступает первым звеном трофических цепей: пастбищной (растения → фитофаги и фитопаразиты → зоофаги и зоопаразиты) и детритной (мортфитомасса → сапрофаги и сапрофиты) (Одум, 1975; Брук, 1987; Гиляров, 1988; Номоконов, 1989; Динамика растительного …, 1991).

В нашу задачу не входит анализ трофических цепей, выраженных в почве, отметим лишь то, что они не прямолинейны и объединены множеством усложнённых вещественно-энергетических связей (Одум, 1975; Но-моконов, 1989; Шилов, 1997; Голубець, 2000). И в пастбищной, и в детритной трофических цепях, с одной стороны, отмечается упрощение химического строения и распад крупных молекул с рассеиванием энергии и образованием простых, в том числе – минеральных соединений, а, с другой стороны, происходит синтез новых, часто ещё более высокомолекулярных соединений с аккумуляцией энергии (Шилов, 1997; Голубець, 2000). Если возникновение высокомолекулярных, аккумулирующих большую энергию соединений в зоомассе (животные белки, жиры и углеводы) не вызывает особых вопросов, то синтез сложно устроенных, очень крупных, заключающих в себе огромную энергию гумусовых веществ (гуминовые и фуль-вокислоты, гумины и др.) до сих пор не ясен, тем более, что он протекает не в клетках живых организмов, а в «биохимической среде» почвы и связан, прежде всего с её ферментативной активностью (Купревич, 1974; Хазиев, 1976).

Как уже было отмечено, все обитающие в почве организмы (растения, простейшие, бактерии, грибы, водоросли, актиномицеты, беспозвоночные и позвоночные животные) синтезируют, выделяют и обогащают почву ферментами. Трансформация органических веществ, синтез новых молекул в биомассе и биосинтез гумуса осуществляется с участием ферментов (Хазиев, 1976, 2005).

Главный результат биогенной трансформации материнской породы в почву – образование и накопление в ней гумуса, который свойственен только почве. Первоосновой его являются растения. И если видовой состав растений, поселяющихся на материнской породе, зависит от комплекса абиотических факторов исходной среды (экотопа), осуществляющей эко-топический отбор (Шенников, 1950; Работнов, 1974), то состав беспозвоночных и позвоночных фитофагов, а затем и зоофагов, мортфитосапрофа-гов и сапрофитов определяется особенностями биохимической структуры растительных тканей (Одум, 1975; Шилов, 1997; Голубець, 2000).

Однако если, как это видно из предшествующего обзора, в научной литературе имеется достаточно обширная информация о роли микроорганизмов, беспозвоночных и позвоночных животных в процессах, протекающих в почве, включая подстилку, то о влиянии на свойства почвы отдельных видов растений, а также групп видов, объединяемых по жизненной форме (биоморфе) и экологической форме (экоморфе), из которых слагаются различные фитоценозы, известно крайне мало. С учётом того, что именно растения своими корневыми системами вовлекают в биотический круговорот химические элементы материнских пород, извлекая их из кристаллических решеток минералов и поднимая в верхние горизонты, а также то, что именно растительная масса является в той или иной почве первоосновой гумуса, важно исследовать как влияет флористический и био-экоморфный состав растительных сообществ на физико-химические свойства почв.

Делая общий вывод по представленному обзору литературного материала, можно заключить, что, несмотря на несомненный интерес к почве со стороны различных специалистов, практически нет ни одного исследования, в котором всесторонне и исчерпывающе была дана объективная оценка роли всех составляющих (абиотических, биотических, биогенных) в формировании почвы как биокосной системы на конкретной материнской породе, в конкретном биогеоценозе, с учётом значимости всех без исключения видовых ценопопуляций живых организмов. Здесь нас ещё ожидает большая поисковая работа.