Создание исходного материала для селекции F1 гибридов вишневидного томата с высоким содержанием сухого растворимого вещества
Автор: Гавриш Сергей Федорович, Редичкина Татьяна Александровна, Топинский Александр Игоревич
Журнал: Овощи России @vegetables
Рубрика: Селекция, семеноводство и биотехнология растений
Статья в выпуске: 6 (68), 2022 года.
Бесплатный доступ
Актуальность. Развитие потребительского спроса на наличие плодов томата различной окраски требует от отечественных селекционеров создания новых высокоэффективных гибридов с экзотической окраской плода. При создании вишневидного томата с экзотической окраской плодов селекционеры работают помимо традиционных показателей, таких как комплексная устойчивость к болезням, высокая урожайность гибрида, но и ведут селекцию на вкусовые качества плода. Одним из индикаторов вкуса является «содержание сухого растворимого вещества в плодах». Однако в литературе не встречается информации о варьировании данного признака внутри различных цветовых групп вишневидного томата. Целью нашей работы было создание исходного материала для селекции Fi гибридов вишневидного томата с высоким содержанием сухого растворимого вещества. Материал и методы. Все измерения были получены рефрактометрическим методом и представлены в шкале °Brix. В ходе исследования были изучены 46 расщепляющихся F2 популяций вишневидного томата, включающих 17 с красной, 12 с желтой, 7 с розовой, 8 с коричневой и 2 с фиолетовой окраской. Анализируя полученные данные, были рассчитаны следующие статистические показатели: частота встречаемости вариант; средняя арифметическая; дисперсия; коэффициент вариации; ошибка выборочной средней. Для апробации полученных результатов применялась относительная ошибка выборочной средней. Результаты. Были вычислены коэффициенты вариации признака «содержание сухого растворимого вещества в плодах» в каждой из пяти цветовых групп вишневидного томата (от 17,43% у коричневоплодных до 25,13% у красноплодных). Определены границы изменчивости и средние значения содержания сухого растворимого веществв как внутри групп (от 7,2 oBr у розовоплодных до 8,8 oBr у желтоплодных), так и для каждого изучаемого селекционного образца. Практическим результатом работы стал отбор наиболее перспективного селекционного материала внутри различных цветовых групп вишневидного томата, сочетающих высокие значения сухого вещества с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Вишневидный томат, окраска, сухое растворимое вещество, изменчивость, коэффициент вариации
Короткий адрес: https://sciup.org/140296497
IDR: 140296497 | DOI: 10.18619/2072-9146-2022-6-5-10
Текст научной статьи Создание исходного материала для селекции F1 гибридов вишневидного томата с высоким содержанием сухого растворимого вещества
Культура томата повсеместно представляет высокую ценность в хозяйственно-пищевом отношении, что обуславливает ежегодно возрастающий спрос. Расширение потребительских предпочтений и развитие рынка вишневидного томата обусловлено морфологическими и биохимическими особенностями плодов данной группы. В настоящий момент возникзапрос на расширение ассортимента вишневидного томата, путем внедрения F1 гибридов, сочетающих высокие вкусовые качества с необычной окраской плода.
Селекция на улучшение биохимического состава плода традиционно является ключевым направлением для вишневидного томата. Среди представленных в литературе методов определения вкусовых характеристик плода, на первоначальных этапах селекционной программы наиболее эффективен рефрактометрический метод определения сухих растворимых веществ, что обусловлено высокой скоростью проведения анализа, низкой стоимостью и незначительными расхождениями с результатами, полученными весовым методом.
Как и большинство признаков, отражающих общийхими-ческий состав культуры, концентрация сухого растворимого вещества в плодах томата контролируется действием нескольких генов и в значительной степени подвержена модифицирующему влиянию условий выращивания [1]. Доля этого воздействия варьирует в различных исследованиях, что в условиях неоднозначности вопроса, подталкивает селекционеров к дальнейшей работе с генетическими особенностями сорта, как более контролируемой средой.
Вопрос о характере наследования сухого растворимого вещества в плодах томата активно поднимался в работах различных исследовательских групп. Обобщая совокупный результат этих исследований, А.В. Алпатьев (1981) отметил сложную природу наследования признака и возможность проявления, в зависимости от гибрида, полного доминирования, сверхдоминирования и промежуточного наследования. Немного позже Ch. Daskaloff, M. Konstantinova (1981) сделали вывод, что признак наследуется частично доминантно.
Во многих исследованиях была обнаружена тесная корреляция между содержанием сахаров и сухих растворимых веществ. По этой причине экспрессия признака содержания сухих веществ имеет сильную связь с генами, ответственными за метаболизм сахарозы, интенсивность фотосинтеза, накопление и распределение хлоропластов. К данной группе генов можно отнести: ген TAI, экспрессирующийся в плодах томата и регулирующий синтез и работу кислой вакуолярной инвертазы [2], фермента, отвечающего за процесс запасания сахаров и транспорт сахарозы в клетку [3]; паралогичные гены LIN5, LIN6, LIN7 и LIN8 , которые регулируют работу апопластических инвертаз [4], фермент контролирует транспорт сахарозы в клетки через апопласт [5]; ген SISUS1 , отвечающий за синтез и работу фермента сахарозосинтазы, который регулирует процессы синтеза и распада сахарозы [6]; ген RIN участвует в процессе созревания плодов, регулируя биосинтез этилена, углеводов и ароматических соединений [7], а также экспрессию генов инвертазы (TAI) и ингибитора инвертазы (VIF) [68]; ген U ответственен за накопление и распределение хлорофилла в процессе созревания плодов; ген HP контролирует цитокинновый клеточный цикл, определяет размер клеток и число хлоропластов [9, 10].
Взаимосвязь между окраской томата и качественным составом плода обусловлена биохимической природой ее формирования.Та или иная пигментация в процессе созревания формируется путем сложного взаимодействия между фитогормонами, условиями окружающей среды и генетически предопределёнными факторами: пигментным составом кожицы, особенностями биосинтеза каротиноидов и деградации хлорофилла [11].
Закономерности наследования и пути формирования различных типов окраски плодов томата активно изучались различными исследовательскими группами. Так в своей работе Hunt и Baker (1980) отмечали, что ген Y приводил к накоплению флавоноида нарингенин халкона в кожице томата, что обуславливало ее желтоватую окраску. Мутантный аллель данного гена приводил к формированию бесцветной кожицы.
Доминантный аллель R локуса обуславливает синтез и накопление каротиноидного пигмента – ликопина, определяющего характерную красную окраску мякоти. Рецессивное состояние гена приводит к ингибированию активности фитоенсинтазы и формированию бледно желтой окраски [12]. Накопление проликопена контролируется действием гена t и приводит к формированию оранжевой окраски [13]. Формирование фиолетовой окраски у томата обусловлено синтезом антоцианов в кожице плода в ответ на воздействие стрессовых факторов [14].
Условия, материалы и методы исследования
Научно-исследовательскую работу проводили в 2020 году на базе Слободского селекционного центра «Гавриш» в климатических условиях Московской области. В работе нами была изучена коллекция, состоящая из 46 расщепляющихся F 2 популяций вишневидного томата с различной окраской плодов, на предмет содержания в них сухого растворимого вещества.
Агротехника – общепринятая для культуры томата. Рассада была выращена в условиях пленочной теплицы с дополнительным обогревом. Посев на рассаду проводили 7 апреля в кассеты, начало всходов – 21 апреля. Подросшая рассада 11 мая была высажена в грунтовые пленочные необогреваемые теплицы с капельным поливом. Схема посадки двухстрочная 70х50х35.
Весь полученный растительный материал был визуально оценен и распределен на 5 цветовых групп: красноплодные, желтоплодные, розовоплодные, коричневоплодные, фиолетовоплодные.
Для определения средней концентрации сухого растворимого вещества в плодах применялся ручной рефрактометр ATAGO-Pal1 с автоматической температурной компенсацией, принцип действия которого основан на измерении угла преломления света на границе двух сред. Для проведения измерений каждого из растений были отобраны по три полностью вызревших плода в основании первой кисти, после чего на датчик прибора наносили 2-3 капли клеточного сока.
Обработка данных и расчет статистических показателей проводились с использованием пакета программ Microsoft Excel. Для расчета последних применялись следующие формулы: дисперсия (82)=Цх-х ср )2/п-1 ; стандартное отклонение (S) = ^S 2 ; коэффициент вариации (V, %) = (S /х ср ) * 100 ; ошибка выборочной средней (S x ) = S / ^п ; относительная ошибка выборочной средней (Sx, %) = S x /x *100.
Список литературы Создание исходного материала для селекции F1 гибридов вишневидного томата с высоким содержанием сухого растворимого вещества
- Ахмедова П.М., Гусейнов Ю.А., Умаханов М.А., Ибрагимов К.М. Урожайность скороспелых сортов томата и влияние температуры воздуха при прохождении основных фаз онтогенеза на урожай плодов. Овощи России. 2016;(1):65-69. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2016-1-65-69
- Kolotilin I., Koltai H., Tadmor Y., Bar-Or C., Reuveni M., Meir A., Nahon S., Shlomo H., Chen L., Levin I. Transcriptional profiling of high pigment-2dg tomato mutant links early fruit plastid biogenesis with its overproduction of phytonutrients. Plant Physiol. 2007;145(2):389-401. https://doi.org/10.1104/pp.107.102962
- Elliott K.J., Butler W.O., Dickinson C.D., Konno Y., Vedvick T.S., Fitzmaurice L., Mirkov T.E. Isolation and characterization of fruit vacuolar invertase genes from two tomato species and temporal differences in mRNA levels during fruit ripening. Plant Mol. Biol. 1993;21(3):515-524. https://doi.org/10.1007/BF00028808
- Fridman E., Zamir D. Functional divergence of a syntenic invertase gene family in tomato, potato, and Arabidopsis. Plant Physiol. 2003;131(2):603-609. https://doi.org/10.1104/pp.014431
- Qin G., Zhu Z., Wang W., Cai J., Chen Y., Li L., Tian S. Tomato Vacuolar Invertase Inhibitor Mediates Sucrose Metabolism and Influences Fruit Ripening. Plant Physiol. 2016;172(3):1596-1611. https://doi.org/10.1104/pp.16.01269
- Wang F., Smith A.G., Brenner M.L. lsolation and Sequencing of Tomato Fruit Sucrose Synthase cDNA. Plant Physiol. 1993;103(4):1463-1464. https://doi.org/10.1104/pp.103.4.1463
- Ito Y., Kitagawa M., Ihashi N., Yabe K., Kimbara J., Yasuda J., Ito H., Inakuma T., Hiroi S., Kasumi T. DNA-binding specificity, transcriptional activation potential, and the rin mutation effect for the tomato fruit-ripening regulator RIN. Plant J. 2008;55(2):212-223. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2008.03491.x
- Vrebalov J., Ruezinsky D., Padmanabhan V., White R., Medrano D., Drake R., Schuch W., Giovannoni J. A MADS-box gene necessary for fruit ripening at the tomato ripening-inhibitor (rin) locus. Science. 2002;296(5566):343-346. https://doi.org/10.1126/science.1068181
- Caspi N., Levin I., Chamovitz D.A., Reuveni M. A mutation in the tomato DDB1 gene affects cell and chloroplast compartment size and CDT1 transcript. Plant Signal. & Behav. 2008;3(9):641-649. https://doi.org/10.4161/psb.3.9.6413
- Mitsuhashi W., Sasaki S., Kanazawa A., Yang Y.Y., Kamiya Y., Toyomasu T. Differential expression of acid invertase genes during seed germination in Arabidopsis thaliana. Biosci. Biotechnol. Biochem. 2004;68(3):602-608. https://doi.org/10.1271/bbb.68.602
- Chattopadhyay T., Hazra P., Akhtar S., Deepak M., Arnab M., Sheuli R. Skin colour, carotenogenesis and chlorophyll degradation mutant alleles: genetic orchestration behind the fruit colour variation in tomato. Plant Cell. Repor. 2021;(40):767-782. https://doi.org/10.1007/s00299-020-02650-9
- Fleming H.K., Myers C.E. Tomato inheritance with special reference to skin and flesh color in the orange variety. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 1937;(35):609-623.
- Clough J.M., Pattenden G. Naturally occurring poly-cis carotenoids. Stereochemistry of poly-cis lycopene and in congeners in ‘Tangerine’ tomato fruits. J. of the Chem. Soc. Chem. Commun. 1979;(14):616-619. https://doi.org/10.1039/C39790000616
- Ogawa K., Tsuruma K., Tanaka J., Kakino M., Kobayashi S., Shimazawa M., Hara H. The protective effects of bilberry and lingonberry extracts against UV lightinduced retinal photoreceptors cell damage in vitro. J. Agric. Food. Chem. 2013;61(43):10345-10353. https://doi.org/10.1021/jf402772h