Создание искусственных популяций редких видов рода Hedysarum L. (Fabaceae) в Республике Башкортостан

Известно, что традиционные методы охраны биоразнообразия in situ , в частности генофонда редких видов растений, не всегда эффективны. Причины могут быть различные: уничтожение местообитаний, потеря способности популяций к са-моподдержанию или их полная деградация, невозможность создания ООПТ и пр. Поэтому в таких случаях приходиться применять альтернативные методы охраны, в частности их выращивание ex situ . К такому методу обычно относят интродукцию редких видов в ботанические сады. Однако также существует опыт выращивания редких видов в природных сообществах в близких для них экологических условиях. Такие специализированные и специально подобранные для этих целей участки мы называем «Природными ботаническими садами» (ПБС) [13]. У последних перед традиционными ботаническими садами имеются ряд неоспоримых преимуществ: неограниченность площадей, большее разнообразие экологических стаций, отсутствие необходимости в больших материальных и экономических затратах, выращивание растений в близких дл я них эколого-ценот ических условиях и пр. [11, 12].

В Республике Башкортостан (РБ) первые опыты по созданию искусственных или резервных популяций в сходных экологических условиях редких видов флоры Южно-Уральского региона в ПБС были начаты в 2005 г [13]. Для этого в Башкирском Предуралье в Кушнаренковском р-не РБ на Гуров-ской горе (в 20 км к северо-западу от г. Уфы) был подобран специальный полигон для создания ПБС [13]. Этот полигон представляет собой холмообразную возвышенность эрозионного происхождения в левобережной долине р. Белой, окруженную со всех сторон агроландшафтами. В растительности представлены различные варианты степей (луговые, петрофитные), луга, смешанные широколиственные леса, сфагновые и осоково-гипновые болота в карстовых воронках, озера, хвойные лесные культуры. С очень низкой численностью встреча-

ются некоторые редкие виды растений: Stipa lessin-giana Trin. et Rupr., Stipa pennata L ., Laser trilobium (L.) Borkh. и др. [14, 16]. В ПБС по согласованию с Министерством природопользования и экологии РБ отрабатываются новые направления охраны генофонда редких и исчезающих растений путем их интродукции и размножения в природных условиях, то есть через создание искусственных популяций. Для сохранения нативных редких видов, а также искусственных плантаций здесь в 2009 г. был учрежден ботанический памятник природы «Гу-ровская гора» на площади 210 га. Основными задачами ПБС являются отработка способов размножения редких видов в естественных условиях и получение массового посевного и посадочного материала для восстановления исчезнувших или критических природных популяций редких видов на территории РБ (реинтродукция, репатриация, реставрация). Таким образом, памятник природы имеет научное, учебное (демонстрационное) и природоохранное значение [12, 16].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В настоящей работе приводятся результаты опытов 2005-2010 гг. по созданию искусственных популяций 4-х редких видов рода копеечник ( Hedy-sarum L.) на территории ПБС «Гуровская гора». Согласно современной терминологии [1] эти работы следует рассматривать в отношение H. gmelinii Ledeb. реставрацией, H. grandiflorum Pall. – реинтродукцией (в узком смысле термина), H. argyro-phyllum Ledeb. и H. razomovianum Fisch. et Helm – транслокацией. На Гуровской горе сохранилась сильно деградированная популяция H. gmelinii, на соседних холмах ранее встречалась H. grandiflorum , но, видимо, в настоящее время исчезла. Остальные 2 вида были высеяны с научной целью и для получения посевного материала для последующих ре-интродукционных (в широком смысле термина) работ.

• H.    argyrophyllum – копеечник серебристолистный. Горно-степной эндемик Южного Урала и Предуралья (восточные отроги Общего Сырта). Включен в «Красную книгу РБ» [3.4], категория 3, редкий вид. В РБ – малоизученный вид. Растет в каменистых степях, подстилаемых карбонатными (Предуралье) и туфовыми (Южный Урал и Заура-

• лье) породами. По современным гербарным сборам известен из более чем 60 пунктов РБ. Охраняется на территориях Национального парка «Башкирия» (Мелеузовский и другие р-ны), природного парка «Мурадымовское ущелье» (Зилаирский и Кугар-чинский р-ны), заказника «Кунгак» (Мелеузовский р-н), памятников природы «Гора Альян», «Гора Канонникова» (Зианчуринский р-н) [7, 8]. Декоративное растение [2, 10].

H. gmelinii - копеечник Гмелина. Был включен в «Красную книгу РБ» [3], категория 3, редкий вид. В настоящее время внесен в список видов, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде и мониторинге в РБ [4]. Произрастает в луговых и петрофитных степях на черноземовидных, реже органогенно-щебнистых почвах. Нередко заселяет вторичные местообитания. По гербарным образцам известен более чем из 50 пунктов РБ. Охраняется на территориях природных парков «Аслы-Куль» (Давлекановский и другие р-ны), «Кандры-Куль» (Туймазинский р-н), памятников природы «Гора Сатыртау» (Альшеевский р-н), «Гуровская гора» (Кушнаренковский р-н). Декоративное [7, 10], кормовое [7, 15], пищевое, медоносное растение [15].

H. grandiflorum - копеечник крупноцветковый. Эндемик Заволжья. В РБ - вид на восточной границе ареала и встречается только в Предуралье. Включен в Красные книги РФ [5], РБ [3, 4], категория 3, редкий вид. Произрастает в каменистых степях, на щебнистых склонах на органогеннощебнистых и маломощных черноземах, подстилаемых карбонатными породами (известняки, гипсы, карбонатизированные песчаники и пр.). По гербарным образцам известен более чем из 65 пунктов РБ. Охраняется на территориях природных парков «Аслы-Куль», «Кандры-Куль», 8 памятников природы («Гора Тратау», «Гора Балкантау», «Гора Юрактау», «Гора Сусактау» и др.) [7, 8, 16]. Декоративное растение [2, 10].

H. razoumovianum - копеечник Разумовского. Эндемик Заволжья и Приволжья. В РБ - вид на восточной границе ареала и встречается только в Башкирском Предуралье. Внесен в Красный список Европы (R) [6]. Включен в Красные книги РФ [5], РБ [3, 4], категория 3, редкий вид. По гербарным образцам известен более чем из 30 пунктов РБ. Охраняется на территории природного парка «Аслы-Куль» (местообитание в Давлекановском р-не), памятников природы «Гора Маяктау» (Кугарчинский р-н), «Гора Альян» (Зианчуринский р-н) [8, 16]. Декоративное растение [10].

Все четыре вида прошли интродукционные исследования в Ботаническом саду г. Уфы. Растения интродуцированы в 1996 г. семенами и молодыми растениями. Приживаемость составила 70-80 %, отпад за зимний период до 50 %. Цветут и плодоносят на второй-четвертый год жизни. Плодов и семян дают мало. Самосева не образуют. Темп онтогенеза ускоренный, по продолжительности крат- кий (2-5 лет). В интродукции в условиях лесостепной зоны Южного Урала виды характеризуются как малоперспективные (по Л.И. Томиловой [17]) [9]. Малая устойчивость копеечников в культуре послужила основанием для реализации альтернативных способов охраны, в частности, реинтродукции в ПБС, тем более что на его территории природная популяция H. gmelinii уже произрастает.

Опыты были заложены в верхних частях склонов холмов южной и юго-восточной экспозиций. Растительность вследствие длительного и неумеренного выпаса деградированная и сильно разреженная. Первоначальные органогенно-щебнистые (известняковый щебень) и малоразвитые черноземовидные почвы сильно смыты, местами до материнской породы. В последние годы выпас отсутствует. Всего было заложено 15 опытных площадок: H. argyrophyllum - 3 площадки; H. gmelinii - 2; H. grandiflorum - 6; H. razoumovianum - 4 (табл. 1). Опыты отличались происхождением семян, их количеством в лунке, сроком хранения, количеством лунок. Семена высевались в лунки весной или осенью по 4-50 шт. Учет проводили один раз в год весной, два раза в год весной и осенью (табл. 1), поэтому под всхожестью понимаем число проростков на момент учета на момент учета, выраженное в процентах от числа посеянных семян. Под сохранностью растений понимаем число растений по данным последней инвентаризации, выраженное в процентах от общего числа проростков, наблюдаемых за анализируемое время опыта.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты опыта по созданию искусственных популяций видов рода Hedysarum представлены в таблице 1 и на рисунках 1 и 2. При весеннем посеве всходы появляются в весенний период в последующие два года наблюдений, при подзимнем посеве - весной в течение 5-ти лет наблюдений. Всхожесть семян у видов рода Hedysarum за все годы наблюдений отмечалась на низком уровне: у H. grandiflorum она составила 0,56-17,5 %, у H. ar-gyrophyllum - 0,67-11,5 %, у H. gmelinii - 0-3,1 %, что может быть связано с длительным сроком хранения семян.

На участках с H. argyrophyllum в период с 2007 по 2009 гг. наблюдали только проростки. На участках с H. grandiflorum в 2008 и 2009 гг. наблюдали по одному проростку и по одному ювенильному растению.

На опытном участке № 4 с H. gmelinii всхожесть весной составила 2,1 %, за 3 года наблюдений она составила 3,1 % (27 шт.) (табл. 1, рис. 1). На второй год жизни в возрастном спектре преобладали ювенильные особи - 93,3 %, на третий год - имматур-ные и виргинильные растения в сумме составили 60,0 %, в том же году наблюдались молодые генеративные растения - их доля составила 10,0 % (рис. 1).

Таблица 1. Показатели опытов по созданию искусственных популяций редких видов рода Hedysarum на территории Природного ботанического сада «Гуровская гора» (2005-2010 гг.)

№ участка	Дата посева	Число посеянных семян, шт.	Срок хранения, мес.	Всхожесть за все годы, %	Прегенеративные особи, шт.	Генеративные особи, шт.	Сохранность за все годы наблюдений, %
Hedysarum argyrophyllum
1	18.05.07	400	59	0	0	0	0
2	04.09.07	300	2	0,67	1	0	0
3	06.10.08	200	3	11,5	23	0	100,0
Hedysarum gmelinii
4	10.10.07	1275	3	3,1	9	1	25,6
5	10.10.07	1500*	3	-	-	-	-
Hedysarum grandiflorum
6	17.05.06	180	10	0,56	0	0	0
7	18.05.07	500	22	0,6	2	0	66,7
8	10.10.07	350	3	5,7	0	0	0
9	06.10.08	200	2	17,5	9	0	25,7
10	13.10.10	500	4	-	-	-	-
11	13.10.10	500	4	-	-	-	-
Hedysarum razoumovianum
12	14.08.05	250	1	28,0	3	19	31,4
13	14.08.05	40	1	32,5	11	0	84,6
14	14.08.05	200	24	4,5	9	0	-**
15	04.09.07	200	1	24,5	28	3	63,3

Примечание. * - посев без заделки семян в грунт; ** - участок утерян; прочерк означает - инвентаризация не проводилась.

у p

j

■ im

85 v

■ g1

Рис. 1 . Динамика возрастного состава искусственной популяции образца № 4 Hedysarum gmelinii (здесь и далее по горизонтали – годы наблюдений; по вертикали – количество особей, шт.; в легенде – возрастные состояния)

На опытном участке № 12 H. razoumovianum всхожесть весной (подзимний посев 14.08.05) составила 24,0 %, за все годы наблюдений 28,0 % (табл. 1). На второй год весной соотношение j/im/v соответственно составило 19,4/52,8/22,2 %, осенью того же года – 14,6/ 6,3/79,2 %. Быстрое накопление особей виргинильного состояния говорит об ускорен- ном развитии растений. Уже на третий год было отмечено 36 виргинильных растений со средней высотой 10,5 см и 5 молодых генеративных растений высотой 16,2 см, еще через год в 2009 г. 12 виргиниль-ных 11,0 см высотой с 8 побегами, 10 молодых 16,3 см высотой с 17 побегами, и 8 взрослых 17,7 см с 24 побегами (рис. 2).

Рис. 2 . Динамика возрастного состава искусственных популяций 3-х образцов Hedysarum razoumovianum

Таблица 2. Биометрическая характеристика генеративных растений Hedysarum razoumovianum образца № 12 в опыте по созданию искусственных популяций (2010 г.)

Признаки	Молодые (g 1 )		Средневозрастные (g 2 )		t факт
	min-max	M±m	min-max	M±m
Высота растения, см	19,5-34,0	27,6±3,1	31-46	37,9±1,4	3,054*
Диаметр куста, см	13-31	22,8±4,0	28-60	43,6±2,7	4,335*
Число побегов с соцветиями, шт.	1-6	3,3±1,0	4-36	16,4±2,4	4,945*
Число побегов без соцветий, шт.	2-11	5,3±2,1	0-19	3,1±1,4	0,861
Число всех побегов, шт.	5-12	8,5±1,4	9-36	19,4±2,1	4,306*
Число соцветий на побег, шт.	1-5	3,0±1,2	1-5	3,2±0,3	0,180
Число цветков в соцветии, шт.	14-23	17,0±2,0	11-34	23,8±2,1	2,322*
Длина соцветия, см	3,5-7,5	5,3±0,8	1,5-12,5	7,9±1,0	2,049
Длина цветоноса, см	3,0-10,7	7,2±1,8	5-17	11,1±0,8	1,994
Длина всего соцветия, см	6,5-18,2	12,4±2,5	6,5-27,5	19,0±1,7	2,172*
Число листьев на побег, шт.	6-12	8,3±1,3	7-15	8,6±0,7	0,263
Длина листовой пластинки, см	3,5-8,5	6,0±1,1	4,5-10,5	6,5±0,5	0,399
Ширина листовой пластинки, см	2,2-5,5	3,8±0,8	2-5	3,1±0,3	0,800
Длина черешка, см	0,5-3,0	1,4±0,6	0,5-4,0	2,2±0,3	1,263
Длина листа, см	3-8	5,2±1,1	2,7-8,3	5,3±0,4	0,110
Число пар листочков, шт.	7-8	7,5±0,3	4-9	6,9±0,4	1,188
Длина верхнего листочка, см	0,9-3,2	1,7±0,5	1,0-2,8	1,7±0,1	0,039
Ширина верхнего листочка, см	0,2-0,3	0,3±0,03	0,2-0,4	0,3±0,02	0,107
Длина среднего листочка, см	1,4-2,7	2,2±0,3	1,0-3,2	1,7±0,2	1,276
Ширина среднего листочка, см	0,3-0,5	0,4±0,05	0,2-0,4	0,3±0,02	1,623

Примечание. * - показатель достоверен на 5 %-ном уровне значимости.

В 2010 году у растений образца № 12 H. razou-movianum были определены биометрические показатели у 4-х молодых генеративных растений (g1) и 14-ти средневозрастных (g2) (табл. 2). Средневозрастные генеративные растения превышают молодые по следующим показателям: высота растения, диаметр куста, число побегов с соцветиями, число всех побегов, число цветков в соцветии, длина всего соцветия. На этом участке вид показал лучший результат: за лето 2007 г. быстро происходит накопление растений в виргинильном состоянии (с 5,6 до 79,2 %), молодые генеративные растения появляются уже на третий год, средневозрастые генеративные – на чет- вертый, численное преобладание последних над первыми наступает на пятый год. Доля взрослых генеративных растений в популяции в 2010 г. составила 63,6 % (рис. 2).

На участке №13 всхожесть весной составила 22,5 %, проростки отмечались в течение 5 лет, и суммарная всхожесть составила 32,5 %. Генеративных особей не наблюдалось, но доля виргинильных растений в последний год наблюдений составила 54,5 % (рис. 2).

В пользу ускоренного развития говорят результаты опытов и на участке № 15 (рис. 2). Доля имма-турных особей уже на первый год составила 36,1 %, на второй – 68,3, на третий – 3,2. На третий год отмечается большая группа виргинильных – 87,1 %, появляются также молодые генеративные растения (9,7 %).

Из всех видов образцы H. razoumovianum (без учета участка № 14) показали наилучший результат по всхожести, сохранности посевов, состоянию и развитию растений. Всхожесть составила 24,5-32,5 %, это можно объяснить хорошим качеством семян (малый срок хранения 1 мес.). Сохранность растений, составившая 31,4-84,6 %, наличие цветения и плодоношения говорят о высокой жизнестойкости растений и о соответствии эколого-фитоценотичес-ких условий Гуровской горы экологии вида H. ra-zoumovianum . По предварительным данным можно заключить, что развитие H. razoumovianum происходит ускоренно.

Таким образом, по данным последней инвентаризации, на территории ПБС «Гуровская гора» произрастают 4 вида редких копеечников. Два вида H. gmelinii и H. razoumovianum цветут. Состояние особей удовлетворительное. Дальнейшие наблюдения за искусственными популяциями дадут ответ на вопрос насколько эффективно происходит семенное размножение особей, способны ли виды саморассе-ляться, и значит обеспечивать естественное само-поддержание популяций. Что в свою очередь, устранит необходимость искусственного поддержания вида.

Исследования поддержаны грантом Президиума РАН по Программе фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (Подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика»: раздел 4. Технология охранения и восстановления биологического разнообразия) в 2012 г.