Создание короткоплодных партенокарпических линий огурца гладкого типа

И спользование теплиц в производстве овощей сделало огурец одной из основных овощных культур и способствовало замещению сортов гибридами, как за рубежом, так и в России [1, 2, 3]. В связи с популярностью возделывания культуры огурца, как в крупных тепличных комбинатах с их возможностью выращивания овощей в течение всего календарного года, так и в мелких фермерских хозяйствах с неотапливаемыми пленочными теплицами, потребность в новых гибридах огурца постоянно растет. С расширением рынка на юге России, в странах Ближнего Востока и Средней Азии важно пополнение ассортимента партенокарпических гибридов огурца не только с бугорчатыми, но и с гладкими плодами разного размера. Создаваемые гибриды F1 должны сочетать высокие товарные качества с высокой урожайностью, женский тип цветения со скороспелостью, быть адаптивными к стрессовым условиям и обладать групповой устойчивостью к вредным патогенам, таким как настоящая мучнистая роса (Pm), пероноспороз (Pcu), вирус желтой мозаики цуккини (ZYMV), вирус зеленой крапчатой мозаики огурца (CGMM) и другие [4, 5, 6].

Одной из самых важных задач современной селекции является создание родительских линий, способных при гибридизации обеспечить не только эффект гетерозиса по продуктивности, но и передавать гибриду необходимые хозяйственно ценные признаки [7, 8, 9]. Потенциал линейного материала зависит от наличия различных качественных и количественных признаков, среди которых можно выделить следующие: темпы роста и формирования ассимиляционного аппарата, тип цветения, способность образовывать одновременно 2-3 и более зеленцов в узле, форма и размер плодов и другие [10, 11].

В ассортименте гладкого огурца должны присутствовать гибриды с короткими, средними и длинными плодами. Стоит отметить, что с недавних пор возник интерес к гладким коктейльным огурцам, и в ресторанном бизнесе, видимо, чтобы создать некую изюминку в заведении, повара готовят блюда именно из гладких плодов коктейльного типа. Такого типа огурцы так же очень хорошо смотрятся в прозрачной пластиковой упаковке. При этом цена огурца на подложке существенно превышает стоимость плодов без упаковки. По нашему мнению, данный сегмент рынка не стоит игнорировать, так как существует дефицит районированных гибридов в этой категории. Таким образом, перед селекционерами ООО «НИИСОК» была поставлена задача расширения ассортимента гибридов с помощью создания нового линейного материала с гладкими короткими плодами и на их основе – продуктивных гибридов огурца «мульти»-типа для пленочных теплиц юга России.

Конкуренция с иностранными фирмами-оригинаторами семян не позволяет использовать для создания новых гибридов огурца только «старые» линии, полученные 10-20 лет назад. То есть, получение современных гибридов огурца невозможно без постоянного привлечения генетически нового материала в селекционный процесс.

Про культуру огурца, как объекта для проведения селекционно-генетических исследований, написано много научных работ. Одновременно с этим, изучение количественных признаков на этом объекте – довольно сложная задача [11, 12, 13]. Это объясняется необходимостью анализа большой выборки растений в расщепляю- щихся поколениях, а это, в свою очередь, требует большую площадь дорогостоящих теплиц для проведения эксперимента. Вероятно, поэтому в мире до настоящего времени сравнительно мало научных публикаций по изучению и наследованию количественных признаков зеленца в поколениях расщепляющихся гибридных комбинаций культуры огурца.

В 1977-1980 годах на базе МСХА им. К.А. Тимирязева были проведены опыты с использованием мелкоплодных и крупноплодных линий огурца и показано, что при скрещивании значение признака «масса плода» в F1 оказалось больше среднего геометрического, но меньше среднего арифметического между родителями. Распределение в F2 было смещено в сторону мелкоплодной формы», а средняя величина была ближе к среднему геометрическому. Характер распределения растений в расщепляющихся потомствах указывал на сложный характер контроля признака. Взаимодействие аллелей массы плода занимает промежуточное положение между аддитивным и кумулятивным при очень слабом доминировании мелкоплодной формы.

Масса плода тесно связана с его размерами. При этом, средняя длина плода в потомствах F1 и F2 была меньше среднего арифметического между родительскими формами, т. е. была ближе к короткоплодному родителю. Степень доминантности признака «длина плода» была отрицательной, а анализ распределений в расщепляющихся поколениях указывал, что различия обусловлены кумулятивным взаимодействием не менее, чем трех пар аллелей генов.

Согласно общей оценке данных по признаку «диаметр плода» предполагалось, что контроль различий осуществляется не менее чем тремя парами аллелей и гетерозис, вероятно, проявлялся в результате эпистатического взаимодействия генов длины и диаметра плода [6, 14].

Позже, исследования Ли Янь Хуа (1996) подтвердили, что наследование массы плода в F 1 носит промежуточный характер и контролируется тремя и более действующими аддитивно генами. По признаку «диаметр плода» наследование шло по типу сверхдоминирование, контролируемое не менее, чем тремя генами, а в контроле признака «длина плода» участвуют не менее четырех генов при кумулятивном их взаимодействии [12]. Учитывая такой сложный характер проявления и наследования целевого признака «длина зеленца», в нашей селекционной работе при получении короткоплодных линий огурца были использованы разные методические подходы подбора исходного материала.

Цель работы – получение короткоплодных форм огурца, оценка созданных линий и гибридных комбинаций с их участием по комплексу хозяйственно ценных признаков.

Материалы и методы

Основные исследования проводили в 2013-2020 годах на базе лаборатории Тыквенных культур Крымского селекционного центра «Гавриш» (г. Крымск, Краснодарский край). Материал исследований – гибриды F1 партенокар-пического огурца с гладким типом плода (всего 34) различного происхождения из коллекции НИИСОК.

Образцы выращивали как в остекленных теплицах, так и в необогреваемых пленочных теплицах. Закладку коллекционного и селекционного питомников и наблюдения проводили по общепринятым рекомендациям и методиче- ским указаниям с использованием нескольких оборотов выращивания. Сортоиспытание полученных гибридов F1 (350 образцов) проводили согласно методическим указаниям по проведению сортоиспытания сельскохозяйственных культур [15, 16]. В зимне-весеннем обороте посев семян проводили 10 января, посадку растений в остекленную теплицу – 1 февраля; в весенне-летнем обороте посев семян – 4 апреля, посадку растений в пленочные теплицы – 24 апреля; в летне-осеннем обороте посев семян – 7 июля, посадку растений в остеклённую теплицу – 25 июля. Растения каждого образца высаживали в двух повторениях. Плотность посадки 2,5 растений на 1 м2.

В период вегетации на соответствующих стадиях развития растений проводили оценку следующих признаков: горечь вегетативной части – в стадии развернутых семядольных листьев, тип цветения растений – до образования первого плода и во время плодоношения,раннеспе-лость – с появления первых плодов на растении, вкусовые качества – во время массового плодоношения. В процессе изучения обязательно учитывался признак выраженности женского пола, так как он коррелирует с общей продуктивностью растения.

Для данной работы были предпочтительны гибриды огурца с ограниченным ростом главного побега, укороченными междоузлиями и хорошо ветвящимися детерми-нантными боковыми побегами. Также кроме цвета и формы учитывали и транспортабельные качества плода (это наличие плотной кожицы и плотной текстуры плода). Среднюю урожайность и товарность плодов каждого испытываемого образца рассчитывали за весь период плодоношения.

Фитопатологическую оценку поражения образцов мучнистой росой (возбудитель – Sphaerotheca fuluginea) и пероноспорозом (возбудитель – Pseudoperonospora cubensis) проводили на естественном инфекционном фоне в пик распространения болезней визуально по модифицированной десятибалльной шкале и ранжировали на группы: I – устойчивые, без видимых признаков поражения (0 баллов); II – слабовосприимчивые (0,5-1 балл); III – средневосприимчивые (1,5-2 балла); IV– восприимчивые (2,5-3 балла); V – сильно восприимчивые (3,5-5 балла) [17].

Помимо устойчивости растений к настоящей мучнистой росе, в настоящее время важна и устойчивость к вирусным патогенам, таким как вирус пожелтения жилок огурца и вирус желтой мозаики цуккини. Это одни из основных возбудителей, которые наносят огромный вред на всех культурах семейства Тыквенные ( Cucurbitaceae ). Изучение коллекционного и селекционного материала огурца на присутствие генов устойчивости к настоящей мучнистой росе (Powdery mildew – рm1 и pmh ), вирусу жёлтой мозаики цуккини ( Zucchini Yellow Mosaic Virus = ZYMV проводили на основе разработанного алгоритма зондов TaqMan на платформе Real-Time ПЦР с использованием молекулярных маркеров генов pm1, pmh, cvy, и zym производства фирмы Sintol". Выделение ДНК и ПЦР амплификацию проводили по усовершенствованным в лаборатории молекулярной диагностики растений ООО «НИИСОК» методикам [18].

Для получения новых форм и создания линий использовали инцухт, парные скрещивания, индивидуальный отбор. В работе применяли две схемы селекционного процесса, основные этапы которых представлены на рисунке 1. В качестве исходных форм использовали растения женского (ж0) и преимущественно женского (ж1-ж3) типа цветения из наиболее перспективных коллекционных гибридов F1 лаборатории Тыквенных культур НИИСОК с различной длиной плодов.

Статистическую обработку проводили [19] с использованием программы Excel.

I схема

II схема

Выделение лучших по целевому и хозяйственно ценным признакам образцов среди коллекционных гибридов F1

Подбор и скрещивание лучших форм из выделенных коллекционных гетерозисных гибридов F₁ (А F 1 х В F 1 )

↓

↓

Посев семян F1 (А х B) и отбор лучших форм по хозяйственно ценным и целевому признакам

↓

Получение от самоопыления и посев семян I1 (F2)

Получение от самоопыления и посев семян I1F2 (А х В)

↓

↓

Индивидуальный отбор и последовательное инцухтирование лучших по целевому и селекционно ценным признакам растений до выровненного линейного материала (I₃-I 6 поколения)

↓

Оценка полученных линий по комплексу хозяйственно ценных признаков в сравнении с родительскими гибридами и стандартом F1 Бэби мини

Рис.1.Основные этапы двух схем селекционного процесса создания короткоплодных родительских линий огурца с гладким типом плода на основе гибридов F1

Результаты и обсуждение

Селекционную работу проводили в зимне-весеннем, в весенне-летнем и летне-осеннем оборотах, что позволило детально изучить коллекционные и селекционные образцы по комплексу хозяйственно значимых признаков в различных условиях выращивания, выявить как общие, так и специфичные особенности их проявления в сравнении со стандартом F1 Бэби мини компании MONSANTO HOLLAND B. V. Второй стандарт для оценки образцов – F1 Мелен голландской компании ENZA ZADEN BEHEER B.V. Оба этих гибрида включены в Государственный реестр селекционных достижений РФ [20]. Использование двух- и трех-обо-ротной схемы выращивания огурца в теплицах позволило существенно ускорить процесс создания нового линейного материала. А именно, в случае использования в качестве исходного материала уже имеющихся коллекционных гибридов F1 с пяти до трех лет; а с предварительным получением новых гибридных комбинаций на их основе – с семи до трех-четырех лет.

Селекционный процесс получения линейного материала схематично представлен на примере создания четырех линий огурца с коротким гладким плодом (рис.2,3). В первой схеме линия L270 была получена из расщепляющихся потомств от инцухтирования растений гибридной популяции, исходно обладающей комплексом необходимых признаков, в том числе и целевыми – короткоплодностью и «букетным» типом цветения. Это партенокарпический гибрид F1 Gendel (Нидерланды, RZ) (коэффициент партенокарпии 0,8), женского типа цветения. Растения компактные с ограниченным ростом главного побега, с большим количеством детерминантных боковых побегов. Растения с укороченными междоузлиями и некрупными довольно темнозелеными листьями. Зеленец длиной 12-14 см, ровной темно-зеленой окраски с гладкой поверхностью, слабыми ребрами и простым белым опушением. В пазухе листа может образовываться до 4-5 завязей. Горечь в вегетативных частях растений отсутствует. Гибрид обладает устойчивостью к мучнистой росе и корневым гнилям [17].

1 год

Образец №34 (F1 Gengel, Нидерланды)

• F ₂ – отсутствие горечи в плодах.

Расщепление по признакам:

• -    тип цветения ( ♀ , преимущественно ♀);

• -    короткие и очень короткие междоузлия;

• -    сила роста растений (2-5 балла);

• -    детерминантные и длинные индетерминантые боковые побеги;

• -    мелкий и средний лист;

• -    от 2-4 до 7 цветков в узле;

• -    зеленый или темно-зеленый плод;

• -    равномерно и неравномерно окрашен; гладкий,

• -    с ребристостью и отсутствием ребристости,

• -    длина плода 9-11 см, 10-12 см, 12 см, 12-14 см;

Pm (1-3 балла).

Отбор по комплексу хозяйственно полезных признаков, устойчивости к Pm

I оборот

II оборот

↓

F₃ – расщепление, отбор по комплексу хозяйственно полезных признаков                         I оборот

2 год

F₄ – расщепление, отбор по комплексу хозяйственно полезных признаков                         II оборот

↓

	F 5 – выделены перспективные короткоплодные потомства «мульти» типа с отсутствием горечи в плодах, мелким темно-зеленым листом, плод темно-зеленый, практически гладкий
	↓	↓	↓
3 год	- с преимущественно ♀ цветением, короткие междоузлия, сила роста растений 4 балла, много детерми-нантных боковых побегов, 2-4 плода в узле, плод гладкий, без шипов, равномерно окрашен, длина 12-14 см. Pm - 1,5 балла, Рcu - 3 балла; pm1 - R, pmh - R, zymv - S. Потомство по всем признакам выровнено ↓	-    с преимущественно ♀ цветением, много детерминантных боковых побегов, 3-5 плодов в узле, плод гладкий, без шипов, равномерно окрашен. Pm - 2 балла, Рcu - 3 балла; pm1 - R, pmh - R, zymv - S. Расщепление по признакам: -    длина междоузлий, -    сила роста растений (3-5 балла) -    длина плода (10-12 см и 12-14 см). ↓	-    с преимущественно ♀ цветением, много детерминантных боковых побегов, 3-5 плодов в узле, плод гладкий, без шипов, равномерно окрашен. Pm - 2 балла, Рcu - 3 балла; pm1 - R, pmh - R, zymv - S. Расщепление по признакам: -    длина междоузлий, -    сила роста растений (3-5 балла) -    длина плода (10-12 см и 12-14 см). ↓	I оборот
	F6 – линия L270	F6 – расщепление, дальнейшие отборы		II оборот

Рис.2.Способ получения партенокарпической линии огурца L270 (2013-2015 годы

При изучении I2 и последующих поколений получены потомства, расщепляющиеся по типу цветения, выраженности «букетного типа», силе роста, размеру листовой пластины, побегообразовательной способности, устойчивости к болезням. По длине зеленца отмечен сдвиг в сторону уменьшения признака, который в семьях варьировал от 9-11 см до 12-14 см. Индивидуальные отборы в расщепляющихся потомствах I2-5, в первую очередь, проводили на партенокарпию, женский и преимущественно женский типы цветения. По нашим наблюдениям, отбор чисто женских растений наиболее эффективно проводить в весенне-летний период в пленочных теплицах. Чисто женские растения не цветут мужскими цветками. У растений преимущественно женского типа цветения мужские цветки могут образовываться внизу главного побега до 10-12-го узла. На боковых побегах мужских цветков, как правило, не бывает.

Среди инбредных потомств с женским типом цветения в результате жесткого отбора по комплексу других признаков: отсутствие горечи в вегетативных частях, укороченные междоузлия, наличие большого количества детер-минантных боковых побегов, окраску и привлекательный внешний вид зеленца, «букетный» тип цветения, устойчивость к настоящей мучнистой росе, в I6 поколении была выделена выровненная по данным признакам линия с короткими плодами – L 270. В остальных семьях с полез- ными, на наш взгляд, хозяйственными признаками расщепление по некоторым из них наблюдали вплоть до I7-8 поколений (рис. 2).

Разнообразие генетической основы для создания новых линий огурца можно значительно расширить, если в селекционной работе ведется целенаправленный подбор уже имеющихся гетерозисных гибридов и их предварительное скрещивание. При гибридизации особое внимание уделяли подбору родительских форм, которые должны дополнять друг друга по своим хозяйственно полезным признакам. Линии огурца с коротким гладким типом плода нам удалось получить из потомств комбинации коллекционных гибридов среднеплодного типа F1 (F1 Silyon х F1 Sardes) различного географического происхождения (рис. 3).

Партенокарпические (коэфф.0,8) гибриды F₁ Silyon (Нидерланды, RZ) и F 1 Sardes (США, Seminis) характеризуются женским типом цветения, укороченными междоузлиями, относительно высокой побегообразовательной способностью детерминантными боковыми побегами, отсутствием горечи в вегетативных частях, простым белым опушением. Оба гибрида имеют темно-зеленые, гладкие с небольшой ребристостью плоды, но разной длины 18-20 и 16-18 см соответственно; отличаются по размеру листьев (крупные и средние, соответственно) и габитусу растений (у F₁ Silyon более мощный главный

1 год	Образец №7 – F1 Silyon (Голландия), 1-2 плода в узле, 18-20 см, pm1, pmh, zymv	Х	Образец №36 – F1 Sardes (США), > 2 плодов в узле, 16-18 см, pm1, pmh, zymv	I оборот
	↓ F1 (F1 Silyon х F1 Sardes) – отбор форм «мульти»-типа (2-3 плода в узле), с гладким типом плода, длиной плода до 18 см, устойчивых к Pm, ZYMV			II оборот
2 год	↓ F2 – расщепление по длине плода 12-14 см, 14-16 см, 16-18 см, 18-20 см; по типу поверхности плода (гладкая без шипов и с редкими расплывчатыми бугорками с белыми шипами) Отбор короткоплодных форм с комплексом хозяйственно полезных признаков			I оборот
	↓ F3 – расщепление, отбор короткоплодных форм с комплексом хозяйственно полезных признаков			II оборот
	↓ F4 – расщепление, отбор короткоплодных форм с комплексом Хозяйственно полезных признаков			I оборот
	↓ F 5 – выделены перспективные короткоплодные потомства с отсутствием горечи в плодах, тип цветения ♀, укороченные междоузлия, много детерминантных боковых побегов, крупный зеленый лист, плод слабо ребристый равномерно окрашен
3 год	↓ - сила роста растений 5 баллов, 2-4 плода в узле, плод гладкий, с простым опушением, слаборебристый темно-зеленый, 12-14 см. Pm - 1,5 балла, Рcu - 3 балла; pm1 - R, pmh - R, zymv - R.	↓ - сила роста растений 4балла, 2-4 плода в узле, плод гладкий, с простым опушением, слаборебристый, 12-14 см. Хорошо переносит высокие температуры. Pm - 1 балл, Рcu - 2 балла; pm1 - R, pmh - R, zymv - R.	↓ - сила роста растений 4 балла, мощные растения, 2-3 плода в узле, плод темно-зеленый, гладкий, с простым опушением, слаборебристый, 13-15 см. Pm - 1 балл, Рcu - 3 балла; pm1 - R, pmh - R, zymv - R.	II оборот
	↓ F 6 – оценка на выравненность	↓ F 6 – линия L254	↓ F 6 – линия L267	III оборот
4 год	↓ F6 – линия L226	↓ F6– линия L254	↓ F6 – линия L267	I оборот

Рис.3.Схема получения партенокарпических короткоплодных линий огурца с гибридизацией среднеплодных гибридов F1 (2013-2015 годы)

побег), а также по выраженности «букетного» расположения цветков в каждой пазухе листа. Гибрид F1 Silyon формирует 1-2 (чаще 2) плода, а F1 Sardes – более двух плодов. Данные гибриды проявляют относительную устойчивость к мучнистой росе (средний балл поражения 0,5-1), а также толерантны к вирусу цуккини. При этом F1 Silyon отлично переносит высокие летние температуры.

От скрещивания этих коллекционных образцов F1 (F1 Silyon х F1 Sardes) были выделены женские «мульти»-тип растения с длиной плода в среднем 18 см. Кроме отборов на женский тип цветения, устойчивости к настоящей и ложной мучнистой росе, проводили отборы на наличие мощного главного побега с укороченными междоузлиями, крупного зеленого и темно-зеленого листа.

После инцухтирования в I_1-2 поколениях (F₁ Silyon х F₁ Sardes) наблюдали расщепление по габитусу растений (высота главного побега, длина междоузлий, размер листовой пластины, цвет листа, количество боковых побегов и пр.), длине плода (короткоплодные и среднеплодные), устойчивости к болезням (мучнистая роса и пероноспороз). При отборе в данных поколениях нас наиболее интересовали растения с укороченными междоузлиями, наличием детерминантных боковых побегов, «мульти»-типа, с короткими плодами, устойчивыми к Pm , ZYMV . В I₆-поколении были выделены три короткоплодые семьи L226, L254, L267, выровненные по основным хозяйственно ценным признакам, а в I_6-8 –перспективные линии с длиной плода 16-18 см.

Характеристика созданных короткоплодных линий и гибридных комбинаций на их основе. По визуальной оценке, полученные линии L226, L254, L267 унаследовали от своих родительских форм следующие хозяйственно ценные признаки: женский тип цветения, партенокарпию (не менее 0,8), отсутствие горечи в плодах, мощный (сильный) главный побег, форму и размер листовой пластины; укороченные междоузлия, высокая побегообразовательная способность детерминантными боковыми побегами, устойчивость к настоящей мучнистой росе Pm и вирусу цуккини огурца ZYMV . По данным молекулярного маркирования в их геномах присутствуют соответствующие гены устойчивости ( pm1, pmh. zymv ). Линии также характеризуются простым белым опушением, имеют гладкие равномерно окрашенные с небольшой ребристостью плоды, от F₁ Sardes унаследовали букетный тип цветения, а линия

L254 – еще и устойчивость к повышенной температуре воздуха (как у F1 Silyon).

Линии L226 и L254 имеют по 2-4 плода в каждом узле, длиной 12-14 см. Линия L226немного уступает L254 по мощности главного побега, размеру листовой пластины, имеет темно-зеленую окраску плода (у L254 плод зеленого цвета). Линия L267 в узле образует не более трех плодов и длина зеленца на 1-2 см больше, чем у линий L226 и у L254 (рис.3).

Полученная первым способом линия L270, по визуальной оценке, очень похожа на исходный гибрид F₁ Cengel и характеризуется женским типом цветения, короткими междоузлиями, довольно мелкими листьями, высокой побегообразовательной способностью, детерминантны-ми боковыми побегами, в каждом узле образуется более трех плодов темно-зеленого цвета длиной 12-14 см. Как и предыдущие три линии, она относительно устойчива к мучнистой росе и имеет рецессивные гены устойчивости pm1 и pmh в гомозиготном состоянии, но отличается отсутствием гена устойчивости к ZYMV (рис.2).

По скороспелости линии L226 и L270 относятся к группе раннеспелых. Период от всходов до плодоношения составляет 43 суток (у L270) и 44 суток (у L226). У линий L254 и L267 данный период растягивается на 3-5 суток и составляет 46 (L254) – 48 (L267) суток. У линий L270 и L254 длина плода составляет 12-14 см, масса плода – 130-140 г, индекс формы – 3,9. У линии L226 плод длиной 12-13 см, масса – 120-130 г, индекс формы – 3,7. Плод линии L267: длина – 13-15 см, масса – 140-150 г, индекс – 4.

Производственные испытания в различных оборотах показали, что в среднем по продуктивности все полученные линии значимо превышали короткоплодный гибрид F1 Cengel: в 1,3-1,5 раза по ранней и в 1,3-2,8 раза по общей продуктивности (рис.4). За счет сильной побегообразовательной способности (главного и боковых детерминант-ных побегов), довольно большого размера листовой пластины три линии, полученные с применением предварительной гибридизации среднеплодных гибридов, были более продуктивными, чем линия L270, полученная непосредственно на основе гибрида F1 Cengel. По ранней отдаче урожая выделялась линия L226 (1,6 кг/раст.), а за весь период плодоношения – линия L267 (3,3 кг/раст.), они обе не уступали среднеплодному гибриду F1Silyon (в комбинации скрещивания – материнская форма).

• ■    Продуктивность, кг/раст. ранняя

• ■    Продуктивность, кг/раст. общая

  Рис.4.Продуктивность исходных коллекционных гибридов и созданных на их основе новых корокоплодных линий (Крымский селекционный центр «Гавриш»,пленочные необогреваемые теплицы,2015-2017 годы) Fig.4.The productivity of the originalcollection hybrids and new short-fruited lines created on theirbasis (Krymsk breeding center "Gavrish",2015-2017)

3,95

Гибриды F, и их родительские линии

• ■    Продуктивность ранняя , кг/раст.

• ■    Продуктивность общая , кг/раст.

Рис.5.Сравнительная характеристика гибридов F ₁ и их родительских форм (слева направо)по продуктивности растений (Крымский селекционный центр «Гавриш»,пленочные необогреваемые теплицы,2016-2018годы) Fig.5.Comparative characteristics of F ₁ hybrids and theirparentalforms (from left to right) in terms of plantproductivity (Krymsk breeding center "Gavrish",2016-2018)

В результате проведенных скрещиваний, в которых одним из родителей были новые линии (L226, L254, L267, L270) были получены партенокарпические гибридные комбинации F 1 1600/16, F 1 1995/16, F 1 3555/15, F 1 3675/15 женского типа цветения. Это раннеспелые гибриды. Период от всходов до плодоношения у гибридов F₁ 1995/16 и F 1 3555/15 составил 42 суток, у F 1 1600/16 и F 1 3675/15 – 44 суток. Новые гибриды представляют растения с укороченными междоузлиями длиной 8-10 см, хорошо ветвятся детерминантными боковыми побегами, на которых закладывается и развивается по 2-4 плода. По ранней продуктивности эффект гетерозиса проявился только в двух комбинациях. Гибрид F₁ 1600/16 по данному признаку на фоне своего лучшего родителя (L270) имел существенное преимущество – 1,6 кг/раст. против 1,1 кг/раст., а ранняя продуктивность гибрида F₁ 1995/16 не уступала его лучшей родительской линии (L226) и также составила 1,6 кг/раст. В двух других комбинациях был отмечен промежуточный характер наследования этого признака (рис. 5).

По общей продуктивности во всех рассматриваемых гибридных комбинациях отмечено проявление истинного эффекта гетерозиса, поскольку они не уступали и значительно превосходили по данному признаку своего лучшего родителя. Стоит отметить гибриды F1 1600/16 и F1 1995/16, общая продуктивность которых выше их лучших родительских линий L226 и L270 в 1,5-2 раза и составила 3,3 кг/раст. и 4 кг/раст., соответственно. Общая продуктивность гибрида F1 3555/15 зафиксирована как 3,3 кг/раст., что в сравнении с его лучшей родительской формой – L254 выше на 18%. У гибрида F1 3675/15 и его лучшего родителя (L267) продуктивность за весь период составила 3,1 кг/раст. и 3,3 кг/раст., соответственно (рис. 5). Ниже приведено краткое описание полученных гибридов, а в таблице представлены результаты производственных сортоиспытаний в сравнении с коммерческими гибридами F1.

F₁ 1 600/16 (F1 Министар)* – партенокарпическии ̆ коктеи ̆ льныи ̆ гибрид для различных условии ̆ выращивания, в том числе – светокультуры:

• -    растение открытое, с укороченными междоузлиями и небольшими листьями;

• -    хорошее ветвление детерминантными боковыми побегами;

• -    плоды 10-12 см, с тонкой нежной кожицей, гладкого типа, без шипов, довольно светло-зеленой окраски;

• -    в начале культуры закладывает 1-2 плода в узле, с середины главного стебля до 4 плодов в узле;

Оптимальная густота посадки – 2,5-3,0 раст./м2.

Сохраняет отличное качество плода в течение всего периода плодоношения. После уборки рекомендуется упаковать плоды в плёнку.

Устойчивость HR: Px ( Pm-1 – R, Pm-h – R)

F₁ 1995/1 6 (F1 Промини)* – партенокарпическии ̆ коктеи ̆ льныи ̆ гибрид для различных условии ̆ выращивания, в том числе светокультуры:

• -    растение открытое, с короткими междоузлиями и довольно крупными темно-зелеными листьями;

• -    хорошее ветвление детерминантными боковыми побегами;

• -    плоды 9-11 см, гладкого типа, со слабой ребристостью, насыщенно зеленого цвета;

• -    в начале культуры закладывает 1-2 плода в узле, с середины главного стебля – по 2-4 плода.

Оптимальная густота посадки – 2,5 раст./м2.

Рекомендуется уборка плодов весом 50-70 г.

Устойчивость. HR: Px ( Pm-1 – R, Pm-h –R) / IR: ZYMV

F₁ 3555/15 – партенокарпический гибрид для выращивания в пленочных теплицах:

• -    растение «коренастое», открытое, с короткими междоузлиями и довольно крупными темно-зелеными листьями;

• -    хорошее ветвление детерминантными боковыми побегами;

• -    плоды 14-16 см, стандартные, гладкого типа, однородно темно- зеленого цвета, матовые;

• -    в каждом узле развивается до 3 плодов, преимущественно 2.

Оптимальная густота посадки – 2,5 раст./м2

Устойчивость. HR: Px / IR: Pcu, Foc, ZYMV, СMV .

Таблица. Урожайность и характеристика полученных гибридов F1 огурца с гладким типом плода (Крымский селекционный центр «Гавриш», пленочные необогреваемые теплицы, 2016-2018 годы)

Table. Productivity and characteristics of the F1 hybrids of cucumber with a smooth type of fruit (Krymsk breeding center "Gavrish", 2016-2018)

	Урожайность с м2							Плод
	ранняя			общая			Число завязей в узле, штук*
Гибридная комбинация F1	кг	отклонение от st. кг       %		кг	отклонение от st. кг       %			масса, г	длина, см	диаметр, см	индекс формы
F1 Бэби мини - St	3,75			7,75			1-3	110	11	3,4	3,2
1600/16*	3,90	0,15	4,0	8,13	0,38	4,9	2-4	105	11	3,3	3,1
(L2х L270)
1995/16* (L226 х L2)	3,93	0,18	4,8	9,88	2,13	27,5	2-4	100	10	3,5	2,9
F 1 Мелен - St	3,63			8,00			1	170	17	3,4	5
3675/15 (L215 х L267)	3,60	-0,03	-0,8	7,63	-0,38	-4,6	1-3	160	16	3,6	4,4
3555/15 (L104 х L254)	3,35	-0,28	-7,7	8,33	0,32	4,1	2(3)	150	15	3,5	4,3
НСР 0,5	0,51				0,85

*Гибриды F1 1600/16 и F1 1995/16 внесены в Государственный реестр селекционных достижений на территории РФ под именами F1 Министар и F1 Промини, соответственно [20]

F1 3675/15 – партенокарпический гибриддля выращивания в пленочных теплицах:

• -    открытое растение, с укороченными междоузлиями и довольно крупными темно-зелеными листьями;

• -    хорошее ветвление детерминантными боковыми побегами;

• -    плоды 15-17 см, гладкого типа, небольшой ребристостью, темно-зеленого цвета;

• -    в каждом узле развивается по 2-3 плода.

Оптимальная густота посадки – 2,5 раст./м2.

Устойчивость. HR: Px / IR: Pcu, Foc, ZYMV

По ранней урожайности короткоплодные гибриды F₁ 1600/16 (3,90 кг/м²), F 1 1995/16 (3,93 кг/м²) не уступали стандарту F₁ Бэби мини (3,75 кг/м²). По урожайности за весь период плодоношения данные гибриды превысили уровень стандарта на 5-28%. Особо отличился по данному показателю F₁ 1995/16 (9,88 кг/м²) в сравнении с St F₁ Бэби мини (7,75 кг/м²), в том числе и остальными гибридами. Общая урожайность у гибрида F₁ 1600/16 составила 8,13 кг/м². У гибридов F₁ 3675/15 и F₁ 3555/15 плодыдлиннее (16-17 см и 15-16 см, соответственно), чем у рассматриваемых ранее гибридов (10-12 см). Поэтому сравнительная характеристи-каданных образцов была проведена на фоне St F₁ Мелен. За первый месяц плодоношения урожайность гибрида F₁ 3555/15 составила (3,35 кг/м²), что на 8% меньше, чем у стандартного гибрида (3,63 кг/м²).А поурожайности за весь период плодоношения культуры гибрид F₁ 3555/15 (8,33 кг/м²) был на уровне стандарта (8,0 кг/м²). Урожайность гибрида F₁ 3675/15 (3,60 кг/м²) за первый месяц плодоношения находилась на уровне стандарта F₁ Мелен (3,63 кг/м²). За весь период плодоношения культуры данный показатель у гибрида F₁ 3675/15 на 5% был ниже стандарта (7,63 кг/м² и 8,0 кг/м², соответственно).

Особенности поддержания созданных линий. В селекции важно не только создать гетерозисный партенокарпиче-ский гибрид F1 огурца, но и разработать элементы технологии его семеноводства и, в первую очередь, поддержания родительских форм. Для размножения линий чисто женско-готипа цветения важно, чтобы на ней могли образовываться под действием стимуляторов (азотнокислое серебро, гиббереллин) достаточное количество мужских цветков для опыления.

Исследования показали, что все новые линии очень хорошо отзываются на обработку фитогормонами пола. В нашей работе применяли трехкратную обработку растений в фазе двух-трех настоящих листьев гиббереллином и нитратом серебра. Чтобы не вызывать ожоги и угнетение роста расте-нийобработку растворами проводили поочередно:один день гиббереллином (концентрация вещества 0,1%), через трое суток– нитратом серебра (концентрация вещества 0,001%) и так повторяли 3 раза. Установлено, что шесть-восемь таких обработок достаточно, чтобы образовалось достаточное количество мужских цветков на отцовских компонентах для опыления материнских растений. Гибридизацию начинали через три недели после первой обработки растений. На тот момент на растениях уже имелись мужские цветки.

На растениях линии L270 после проведения обработок образуются многочисленные пучки из мелких мужских цветков. Соотношение отцовских и материнских растений для размножения L270 можно брать 1:5, что существенно экономит площадь под размножение данной линии за счет посадки меньшего количества растенийотцовскойформы, в результате снижается себестоимость ее семеноводства.

В результате обработок фитогормонами пола у растений линий L226, L254 и L267 образуется достаточное количество крупных мужских цветков в букетах и одиночно расположенных. Только в отличие от L270, у этих линий при организации семеноводства оптимальным является посадка отцовских и женских компонентов 1:3 или 1:4.

Заключение

Таким образом, благодаря использованию методов молекулярного маркирования, из гибридного коллекционного материала с использованием инцухта и парных скрещиваний, индивидуальных отборов был получен новый линейный материал огурца. При этом в качестве генетической основы создания линий огурца в селекционный процесс, на наш взгляд, перспективно включать гетерозисные гибриды различного географического происхождения с разной длиной плода и проводить их предварительное скрещивание (рис. 3). Ввиду сложного взаимодействия аллелей генов, определяющих размеры плода, в расщепляющихся гибридных популяциях после инцухтирования появляются формы с различной длиной плодов при слабом доминировании мелкоплодности. В данном случае были получены L226, L254, L267 – короткоплодные линии, устойчивые к Pm и ZYMV. А в I6-8 были выделены перспективные линии с длиной плода 16-18 см.

Следует отметить и эффективный способ получения линейного материала из расщепляющихся потомств от инцухтирования растений гибридной популяции, исходно обладающей комплексом необходимых признаков (рис. 2). Таким способом была получена в F6-поколении короткоплод- ная линия L270, устойчивая к Pm. В результате напряженного отбора с использованием двух культурооборотной схемы выращивания селекционного материала (зимне-весенний и летне-осенний) в среднем за пять-семь оборотов удалось выделить короткоплодные партенокарпические семьи с женским типом цветения, генетическим отсутствием горечи, устойчивостью к заболеваниям и высокой комбинационной способностью по продуктивности. Два полученных гибрида с их участием F1 Министар и F1 Промини в 2020 году были внесены в Государственный реестр селекционных достижений на территории РФ.

Об авторах:

Nina N. Khomchenko – Graduate Student,