Специфика формирования комплекса микромицетов в почвах островной поймы реки Илыч

Одним из важнейших компонентов блока почвенной микробиоты по праву считаются микроскопические грибы [9]. Они принимают непосредственное участие в деструкционных процессах, обусловливая разложение ежегодно поступающего на поверхность почвы растительного опада. Практически во всех типах почв микромицеты по биомассе превышают бактериальную составляющую комплекса микроорганизмов [6]. В настоящее время сообщества микроскопических грибов детально исследованы в зональных почвах Республики Коми [10], а также в аллювиальных почвах равнинных рек средней тайги [2]. Почвы пойменных террас рек предгорных и горных ландшафтов, в том числе и р. Илыч, в этом плане слабо изучены. В связи с тем, что большая часть бассейна Илыча приурочена к территории Печоро-Илычского государственного природного биосферного заповедника, пойменные экосистемы верхнего и среднего течения реки развиваются в режиме спонтанной динамики и характеризуются минимальным антропогенным воздействием, а почвенно-растительный покров островов, соответственно, отражает процесс естественной сукцессии растительности на аллювиальных наносах.

Цель работы: изучение комплекса микроскопических грибов, формирующихся в аллювиальных почвах островной поймы р. Илыч (Печоро-Илычский заповедник).

Объект и методы исследования. Исследования проводили в 2009-2010 гг. на территории островной поймы среднего течения р. Илыч. Вдоль топоэкологического профиля, заложенного от уреза воды к центральной части о-ва Бияизъяди, изучены состав и структура фитоценозов, охарактеризовано морфологическое строение аллювиальных почв, проведен отбор проб для изучения свойств почв (2009 г.) и комплекса микромицетов (2010 г.). Исследования проводили с применением стандартных методов геоботаники и фитоценологии [1, 4], почвоведения и почвенной биологии [3]. Суммарную численность спор микроскопических грибов, длину мицелия, их биомассу определяли методом люминесцентной микроскопии, видовое разнообразие микромицетов – методом посева почвенных вытяжек на специализированные среды [3]. Таксономическую принадлежность микромицетов идентифицировали с использованием определителей [8, 11 и др.], интерактивных «ключей» и информационного сайта интернет-ресурсов (http://www. . Характеристика комплекса микроскопических грибов дана на основе таких показателей, как обилие, частота встречаемости, коэффициент сходства Съеренсена-Чекановского. Результаты обработаны с помощью компьютерной программы «GRAPHS» [5].

Результаты и обсуждение. В пределах ключевых участков (табл. 1), отражающих сукцессионный ряд смены экосистем на аллювиальных наносах о-ва Бияизъяди, происходит закономерное преобразование состава и структуры растительности и связанное с ним изменение почвенного покрова. Наиболее специфичным видовым составом характеризуются растительные сообщества, формирующиеся в полосе экотона вода-суша (1Б). Для них свойственны минимальные показатели видовой насыщенности фитоценозов сосудистыми растениями (от 3 до 10 видов на 100 м2). На I-м уровне островной поймы начинают формироваться сообщества травянистых растений (2Б), в которых значения показателя общего проективного покрытия (ОПП) варьируют от 40 до 60%, а на пробной площади встречается в среднем 25 видов. Максимальное разнообразие травянистых растений (до 46 таксонов на 100 м2) зарегистрировано на лугах (3Б), здесь отмечены также экземпляры кустарников (3 вида). В лесных экосистемах (4Б, 5Б) показатели a-разнообразия сосудистых растений в травяном покрове несколько ниже (30 и 26 видов на 400 м2 соответственно). При этом более выражена роль растений древесной жизненной формы (по 8 видов на пробной площади). На завершающих этапах сукцессий под пологом хвойных дере-вьев-эдификаторов на фоне общего уменьшения видовой насыщенности травяного покрова из-за ухудшения освещенности появляются отчетливо выраженные доминанты из числа теневыносливых трав: Diplazium sibiricum, Athyriumfilix-femina.

Таблица 1. Характеристика пойменных биотопов о-ва Бияизъяди

Примечание: подстилание крупным русловым песком с глубины: * 15-25 см; ** 50-70 см, *** 70 см.

По мере развития пойменного острова примитивные аллювиальные почвы (формула строения почвы: АдА1-D) постепенно сменяются аллювиальными дерновыми слоистыми (Адер-А1-I-й слой-...-CD), затем аллювиальными дерновыми (лесными) слоистыми (А0-А1-АВ-В-1-Й слой-...-CD) и дерновыми оподзоленными (A0-A1A2-ABg-Bg-I-й слой-...-CD) почвами. Последние, развитые под хвойными фитоценозами, составляют основу почвенного покрова острова. Минеральная часть профиля аллювиальных лесных почв слабо дифференцирована на горизонты. Их специфической особенностью является наличие горизонта лесной подстилки А0 мощностью до 5-7 см, под которой развит гумусоаккумулятивный горизонт А1 мощностью до 10-15 см. Признаки оглеения прослеживаются локально, на глубине 15-30 см. Благодаря размыванию силурийских и каменноугольных известняков, выходы которых имеются в долине среднего течения р. Илыч, на поверхность пойменной террасы ежегодно откладываются наилки с близкой к нейтральной реакцией среды (рНКС1), содержащие до 6,6 ммоль/100 г обменных оснований и до 2,8% гумуса. Соответственно, почвы, формирующиеся на ранних стадиях сукцессий, характеризуются близкими к наилкам величинами кислотности, насыщенностью основаниями и содержанием гумуса в верхних органогенных горизонтах до 1,8-2,2%. По мере развития древесной растительности, в направлении от аллювиальных примитивных к аллювиальным дерновым слоистым почвам пойменных лесов, возрастает кислотность, снижается степень насыщенности основаниями, уменьшается обогащенность лесных подстилок азотом (рис. 1).

Выщелачивание минеральной толщи почвы более ярко выражено под пологом хвойных фитоценозов. В гор. А1А2 аллювиальных лесных почв (5Б) кислотность солевой вытяжки 3,5-3,6 ед. рН, степень насыщенности основаниями 25-29%, что позволяет говорить о начальных стадиях подзолообразования в аллювиальных почвах островной поймы, формирующихся под пологом ельников травяных. Изменение экологических условий в рассмотренном ряду бечевник → луг → лиственный лес → хвойный лес (смена типа растительности и типа почвы, изменение характера поступающего на поверхность почвы растительного опада, повышение уровня пойменной террасы, снижение уровня почвенно-грунтовых вод, изменение кислотно-основных свойств почв и пр.) не могут не сказаться на состоянии остальных компонентов наземных экосистем, в том числе и на составе комплекса микроскопических грибов.

Рис. 1. Профильное распределение величины рН (I; ед.рН), Сорг. (II; %), отношения C/N (III), степени насыщенности основаниями (IV; %) в аллювиальных почвах злаково-разнотравного луга (3Б), лиственного (4Б) и хвойного (5Б) леса

Как показали проведенные исследования, видовое разнообразие микромицетов в аллювии-альных почвах о-ва Бияизъяди существенно выше по сравнению с почвами пойменных террас исследованных нами ранее равнинных рек таежной зоны – Вычегды и Сысолы [2]. В почвах острова в русле р. Илыч обнаружено 90 видов микромицетов из 26 родов, относящихся к двум отделам Zygomycota, Ascomycota и аннаморфным грибам (в том числе два «вида» стерильных форм мицелия), тогда как в почвах долин Вычегды т Сысолы – 67-71 вид мик-ромицетов. Таксономический состав почвенных микоценозов о-ва Бияизъяди, как и других пойменных почв, характеризуется обилием представителей рода Penicillium (30 видов), Mortierella (11), Trichoderma (8). Видовое разнообразие ро-дов Aspergillus , Mucor, Chaetomium, Acremonium ограничивается 4-6 видами. Роды Actinomortierella, Au-reobasidium, Cephalosporium, Chlamydomyces, Dematium, Geomyces, Geotrichum, Gliomastix, Hya-lobotrys, Monilla, Mycogone , Oospora, Phialophora, Paecilomyces, Phoma, Scopulariopsis, Sporotrichum, Stachyborys, Trichosporiella представлены 1-2 видами.

Минимальное число видов (19-25) отмечено в биотопах, формирующихся в экотоне вода-суша и характеризующихся развитием растительности на галечниковых наносах бечевников (1Б) и на примитивных аллювиальных почвах (2Б). Максимальное разнообразие (47 видов) зафиксировано в сообществах лиственного леса, представляющего собой экотонную полосу между злаково-разнотравным лугом (3Б) и хвойным фитоценозом (5Б). Следует отметить, что в подзоне средней тайги лиственные леса на водоразделах также отличаются более значительным видовым разнообразием микромицетов, по сравнению с хвойными биотопами [7].

Микоценозы исследованных сообществ характеризуются высокой специфичностью: коэффициент Съеренсена-Чекановского 30% (рис. 2). Первый кластер включает участки разнотравных сообществ на галечниках с примитивными аллювиальными почвами, второй – участки злаковоразнотравного луга, лиственного и хвойных лесов с более зрелыми почвами, относящимися к типу аллювиальных дерновых почв (рис. 2).

Рис. 2. Дендрограмма сходства комплекса микроскопических грибов в аллювиальных почвах о-ва

Бияизъяди. Условные обозначения по горизонтали те же, что и в табл. 1. По вертикали – коэффициент Съеренсена-Чекановского, %

Детальный анализ таксономической структуры микоценозов позволил выявить как широко распространенные виды, так и виды, приуроченные к конкретным местообитаниям. Так, например, во всех биотопах встречаются Geomyces pannorum (Link) Sigler & J.W. Carmich , Umbe-lopsis ramanniana (Möller) Linnem., Paecilomyces variotii Bainier, Рenicillium Waksmani K.M. Zallessky,

Trichoderma viride Persoon ex Fries, Mycelia sterilia (Moniliaceae), Mycelia sterilia (Dematiaceae). В то время, как для микоценозов галечников характерны Мortierella marbugensis Linnem- =-(M.verti-cillata), Oospora variabilis Linder ., Penicillium glau-cogriseum Sopp , почв разнотравного сообщества – Mucor alboater Naumov, Aspergillus candidus Link , злаково-разнотравного луга – Mortierella bira-mosa Tiegh ., Penicillium niger Tiegh (= Aspergillus niger var. Niger ), Cephalosporium charticola J.Lindau , сероольшанника разнотравно-вейникового – Mortierella humicola Ondem , Mucor hiemalis Wehmer , M. raсemosus Fresen. , Ch. spiralliforum Bainier (= Ch. spirilliferum), ельника разнотравнопапоротникового – Mortierella minutissima Tiegh. (=M.minutissima var. minutissima), Mortierella verticillata Linnem. , Aspergillus versicolor (Vuill.) Tirab ., Рenicillium chrysogenum Thom , P. martensii Biourge.

В почвах островной поймы р. Илыч выявлены виды, не отмеченные ранее в долинах рек Вычегды и Сысолы: Mortierella alpinа Peyron, M. marbugensis Linnem=(M.verticillata), Geomyces pannorum (Link) Sigler & J.W. Carmich, Oospora varia-bilis Linder, Gliomastix cerealis (P.Karst), Penicillium kapuscinskii Zaleski; Raper a. Thom (= Penicillium canescens), P. kursanovii Chalabuda (= Penicillium restrictum), Trichoderma harzianum Rifai. Обнаружение новых видов микроскопических грибов может быть обусловлено спецификой экологических условий формирования почв в условиях островной поймы р. Илыч: небольшой период затопления паводковыми водами, близкая к нейтральной реакция среды, отсутствие антропо-генного влияния на почвенно-растительный покров островной поймы.

При оценке численности и биомассы микроскопических грибов в рассмотренном сукцессионном ряду обращает на себя внимание отсутствие в субстратах участков 1Б и 2Б мицелия грибов (табл. 2). Микроскопические грибы в проанализированных образцах в основном находятся в виде спор, которые при соответствующих условиях могут активизироваться и давать рост колоний. В почвах, развитыми под остальными фитоценозами, основная доля биомассы приходится на грибной мицелий (94,7-98,3%), что свидетельствует об активном протекании здесь процессов деструкции растительного опада. В лесных сообществах (участки 4Б, 5Б) споры и мицелий грибов концентрируются преимущественно в горизонтах лесных подстилок. Вниз по профилю происходит постепенное снижение всех количественных показателей. Особое место в исследованном ряду занимает почва злаково-разнотравного луга (3Б). Здесь отмечено смещение максимальных значений показателей длины и биомассы мицелия грибов в гумусоаккумулятивный горизонт. Это может быть обусловлено наличием хорошо развитых корневых систем травянистых растений и более высоким содержанием органического вещества (Сорг. составляет 2,2%).

Таблица 2. Численность и биомасса микромицетов по данным посева на специализированные среды (I) и люминесцентной микроскопии (II)