Специфика проявления климатического сигнала в хронологиях осины для древостоев из разных частей русской равнины

На большей части Русской равнины климат умеренно-континентальный. Она подвержена воздействию воздушных масс, формирующихся над Атлантическим и Северным Ледовитым океанами. Атлантические воздушные массы приносят на ее территорию значительное количество осадков, создавая благоприятные условия для роста лесов. Количество осадков убывает с северо-запада на юго-восток. Кроме того, атлантические массы оказывают смягчающее влияние на климат круглый год. Зимой они обеспечивают потепление, вплоть до оттепелей, что особенно ярко выражено в западных районах. Арктический воздух зимой распространяется на всю территорию равнины, вплоть до крайнего юга. Он приносит сухость и похолодание. Летом вторжение арктического воздуха сопровождается похолоданиями и засухами.

Поочередное вторжение атлантических и арктических воздушных масс обусловливает неустойчивость погодных явлений и несхожесть сезонов разных лет. Характерной особенностью Русской равнины является яркое проявление горизонтальной зональности в распределении климата.

Влияние климатических факторов на колебания ширины годичного кольца от года к году имеет выраженную региональную специфику. Для хвойных пород Русской равнины этот вопрос достаточно изучен [1–3].

Для рассеяннососудистых пород, в частности осины ( Populus tremula L.), таких данных нет. Изменчивость прироста рассеяннососудистых древесных пород под влиянием колебаний метеорологических параметров до последнего времени вообще оставалась почти не исследованной. При этом, имея биологически иную структуру годичного кольца (иной набор анатомических элементов в пределах годичного кольца, более высокий процент живых клеток на отдельном участке древесины), они должны отличаться от хвойных пород по характеру динамики радиального прироста.

В настоящее время дендроклиматические исследования роста основных лесообразующих пород приобрели особую актуальность в связи с глобальным потеплением климата и прогнозированием реакции лесов на этот процесс. Результаты выполненных нами исследований динамики радиального прироста осины в разных районах Русской равнины ранее частично были опубликованы [4–6]. Цель работы – обобщающий анализ предшествующих исследований.

Объект исследования

В качестве объекта исследования выбрана трансекта из трех пробных площадей в центре Русской равнины, вытянутая с северо-запада на юго-восток. Такое расположение пробных площадей отражает градиент по росту континентальности и засушливости климата.

Пробные площади располагались в пределах особо охраняемых природных территорий: Центрально-Лесного заповедника (Тверская обл.), Молокчинского ботанико-энтомологического заказника (Московская обл.) и Мордовского заповедника (Республика Мордовия). Это минимизировало антропогенное воздействие на экосистемы и, в частности, фактор теплового загрязнения в урбанизированной среде. Расположение пробных площадей отражено на рис. 1. Характеристика пробных площадей приведена в табл. 1. Пример древостоя на пробной площади можно увидеть на рис. 2.

Все рассматриваемые древостои характеризуются преобладанием осины в составе, несколько отличаются по составу подлеска и подроста, а результаты учета живого напочвенного покрова позволяют отнести их все к одному типу леса: осинник зеленчуковый (см. табл. 1).

Все древостои имеют сходные таксационные параметры. Характеристика учетных деревьев представлена в табл. 2.

Важным аспектом характеристики объектов исследования является сопоставление их климатических характеристик на основе сравнения среднемноголетних значений метеопараметров.

Рис. 1. Карта-схема расположения пробных площадей:

1 – Центрально-Лесной заповедник (Тверская обл.); 2 – Молокчинский ботаникоэнтомологический заказник (граница Московской и Владимирской областей);

3 – Мордовский заповедник (Республика Мордовия)

Таблица 1. Характеристика пробных площадей

Объект	Состав древостоя	Состав подлеска	Состав подроста	Состав живого напочвенного покрова
Центрально Лесной заповедник	8Ос2Е+Б	Рябина обыкновенная, лещина обыкновенная, малина обыкновенная	Ель европейская, клен остролистный, липа мелколистная, осина	Кислица, черника, зеленчук желтый, звездчатка жестколистная, ожика волосистая, фегоптерис буковый, голокучник Линнея, кочедыжник женский, костяника, печеночница, злаки и др.
Молокчинский ботанико-энтомологический заказник	7Ос3Е+Олс+Б	Жимолость лесная, рябина обыкновенная, лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый, черемуха обыкновенная, малина обыкновенная, калина обыкновенная, крушина ломкая	Клен остролистный, ель европейская, осина, ольха серая	Зеленчук желтый, кочедыжник женский, щитовник мужской, медуница неясная, подмаренник душистый, хвощ полевой, чина лесная, воронец колосистый, голокучник обыкновенный и др.
Мордовский заповедник	9Ос1Б+С+Лп	Лещина обыкновенная	Осина, клен остролистный	Копытень европейский, будра плющевидная, зеленчук желтый, щитовник мужской и др.

Рис. 2. Исследуемый древостой осины в условиях Мордовского заповедника

Это позволяет выполнить климаграммы среднемесячных температур и месячных сумм осадков (рис. 3 и 4). Центрально-Лесной заповедник характеризуется существенно более холодным температурным режимом в течение вегетационного периода (апрель–сентябрь). Мордовский заповедник отличается значительно более морозными зимами, несмотря на свое более южное расположение, что связано с известными закономерностями возрастания континентальности климата в рассматриваемом градиенте распределения пробных площадей. Кроме того, по мере возрастания континентальности климата в ряду – Центрально-Лесной заповедник, Мо-локчинский заказник, Мордовский заповедник – наблюдается закономерное снижение месячной суммы осадков. В Мордовском заповеднике отмечаются минимальные суммы осадков как в вегетационный период, так и за его пределами. Центрально-Лесной заповедник характеризуется максимальными суммами осадков в вегетационный период.

Методика исследований

В ходе работ на каждой пробной площади было выделено не менее 20 учетных деревьев, с каждого из которых на высоте 1,3 м с помощью бурава Пресслера был отобран образец древесины (керн). У каждого дерева измеряли длину окружности, высоту и устанавливали его географические координаты.

Осина относится к рассеяннососудистым древесным породам, годичные кольца которых считаются слабо различимыми. Это требует особо тщательной подготовки поверхности керна перед измерениями. На подготовительном

Таблица 2. Средние таксационные показатели учетных деревьев на пробных площадях

Объект	Диаметр, см	Высота, м	Класс возраста древостоя	Полнота	Год формирования первого кольца	Дендроклиматически анализируемый период в хронологии, лет	Число кернов, отобранных на пробной площади, шт.
Центрально-Лесной заповедник	55	35	XI	0,9	1909	41	21
Молокчинский ботаникоэнтомологический заказник	38	32	VII	0,7	1944	67	20
Мордовский заповедник	36	32	IX	0,8	1934	66	28

Месячная сумма осадков, мм                                                Среднемесячная температура, °С

-5

-10

-15

Москва

Мордовский заповедник

Центрально-Лесной заповедник

Среднемноголетние значения среднемесячной

температуры на объектах исследования

(для характеристики Молокчинского заказника использованы данные метеостанции Москвы)

Мордовский заповедник

Центрально-Лесной заповедник

Рис. 4. Среднемноголетние значения месячной суммы осадков на объектах исследования (для характеристики Молокчинского заказника использованы данные метеостанции Москвы)

более рыхлой древесины, а затем очищают от мела с помощью щетки. Этот предварительный этап позволяет оператору более четко определить границы годичных колец при последующем измерении.

Измерения проведены с помощью прибора ЛИНТАБ-5 на базе лаборатории Института географии РАН, перекрестная датировка выполнена с помощью программы TSAP-Win [7].

Статистическая обработка данных проведена при помощи программы MS Excel. В изменчивости временно́го ряда радиального прироста посредством математических преобразований можно выделить долговременную и кратковременную компоненты этого показателя. Кратковременная компонента отражает, прежде всего, влияние на ширину годичного кольца ежегодно изменяющихся климатических параметров. Для выделения кратковременной компоненты нами проведен расчет временны́х рядов индексов радиального прироста по формуле:

i = R, T

где:

I – значение индекса прироста в данном году, мм;

R – значение радиального прироста (ширины годичного кольца) в данном году, мм;

T – скользящее среднее для определенного вре-менно ́ го интервала, мм.

В зависимости от варианта расчета скользящего среднего индекс будет различаться. В данном случае скользящее среднее Т для года n рассчитывалось по формуле:

T n =

R n - 4 + R n - 3 + R n - 2 + R n - 1 + R n

этапе керн смачивают водой, чтобы поверхность образца было легче зачистить. Затем керн вкладывают в специальную деревянную подложку и с помощью канцелярского ножа зачищают его поверхность. После того как керн высох, его натирают порошком мела, который заполняет поры

где:

Rn – значение ширины годичного кольца в текущем году, мм;

Rn–1…2, 3, 4 – значение ширины годичного кольца в предшествующем году, мм и т. д.

Для дендроклиматического анализа

использованы временные ряды по таким

метеопараметрам, как среднемесячные температуры, месячные суммы осадков1.

Результаты и обсуждение

Для выявления сопряженности в колебаниях ширины годичного кольца нами был использован метод корреляционного анализа рядов индексов прироста и рядов метеопараметров. Достоверность коэффициента корреляции определяется длиной временно́го ряда и принятым уровнем доверительной вероятности. Длина временно́го ряда, помимо возраста, зависит от пораженности ствола гнилью. Анализ целесообразно осуществлять с того временно́го момента, когда единая групповая хронология построена на материале не менее 50 % учетных деревьев. В биологических исследованиях общепринятым уровнем доверительной вероятности является 0,95 [8]. Результаты корреляционного анализа приведены в табл. 3–6, достоверные значения коэффициентов корреляции выделены жирным шрифтом.

Для Мордовского заповедника временные ряды наблюдений за осадками содержат множественный ряд разрывов, что делает невозможным полноценный расчет значений коэффициентов корреляции (в табл. 5 и 6 это обозначено буквой Z).

Анализ данных табл. 3–6 позволяет сделать вывод о наличии четко выраженной региональной специфики в распределении достоверных значений коэффициентов корреляции по месяцам. Сложно выявить какой-либо общий для всех трех хронологий метеопараметр, демонстрирующий достоверную корреляцию с приростом. При этом почти все рассчитанные достоверные значения коэффициентов корреляции чуть выше пороговых для уровня доверительной вероятности 0,05.

Результаты подтверждают ранее сделанный вывод: в оптимальных условиях произрастания процедура корреляционного анализа древесно-кольцевых хронологий обычно не позволяет выявить явно выраженный спектр значений коэффициентов корреляции между колебаниями климата и прироста. Климат влияет на прирост, но характер этого влияния (почти ежегодная смена лимитирующих прирост климатических факторов) таков, что исследовать его с помощью

Таблица 3. Значения коэффициентов корреляции между рядами индексов прироста и рядами температур текущего года

Месяц	Объект
	Центрально-Лесной заповедник	Молокчинский заказник	Мордовский заповедник
Январь	-0,07	0,25	0,00
Февраль	-0,21	0,26	-0,01
Март	0,00	0,13	0,01
Апрель	-0,32	0,06	-0,13
Май	-0,22	-0,06	0,15
Июнь	-0,17	-0,02	-0,19
Июль	-0,09	-0,01	-0,22
Август	-0,27	-0,03	-0,19
Сентябрь	-0,01	0,24	0,15
Октябрь	-0,18	0,02	-0,28
Ноябрь	-0,15	-0,04	0,05
Декабрь	-0,36	0,32	-0,27

1 Получены на сайте

Таблица 4. Значения коэффициентов корреляции между рядами индексов прироста и рядами температур предшествующего года

Месяц	Объект
	Центрально-Лесной заповедник	Молокчинский заказник	Мордовский заповедник
Январь	-0,23	0,08	0,03
Февраль	0,00	0,16	-0,03
Март	-0,30	0,14	-0,05
Апрель	-0,40	-0,13	0,06
Май	-0,03	-0,23	0,13
Июнь	-0,21	0,11	-0,27
Июль	-0,06	0,09	-0,40
Август	-0,10	0,00	-0,36
Сентябрь	-0,14	0,01	-0,01
Октябрь	-0,01	0,00	-0,19
Ноябрь	-0,02	-0,10	-0,01
Декабрь	-0,29	0,21	-0,16

Таблица 5. Значения коэффициентов корреляции между рядами индексов прироста и рядами месячных сумм осадков текущего года

Месяц Объект Центрально-Лесной заповедник Молокчинский заказник Мордовский заповедник Январь -0,02 0,23 Z Февраль -0,04 0,08 Z Март -0,04 0,11 Z Апрель -0,29 -0,05 Z Май -0,04 0,02 Z Июнь -0,05 -0,14 Z Июль -0,23 0,27 Z Август -0,24 0,06 Z Сентябрь -0,06 -0,14 Z Октябрь -0,28 0,04 Z Ноябрь -0,16 0,02 Z Декабрь -0,32 0,00 Z математической процедуры корреляционного анализа невозможно. С точки зрения лесовод-ственной дендрохронологии это и не хорошо, и не плохо: это своеобразный индикатор «оптимальности» условий роста древостоя в конкретных физико-географических условиях.

Если параметры окружающей среды смещаются в сторону от оптимальных, то число достоверных и биологически объяснимых значений коэффициентов корреляции возрастает. Данное явление наблюдается на примере хронологии из Мордовского заповедника – здесь зафиксировано

Таблица 6. Значения коэффициентов корреляции между рядами индексов прироста и рядами месячных сумм осадков предшествущего года

Месяц Объект Центрально-Лесной заповедник Молокчинский заказник Мордовский заповедник Январь -0,19 0,04 Z Февраль -0,07 -0,11 Z Март -0,23 0,00 Z Апрель -0,18 0,08 Z Май -0,11 0,03 Z Июнь -0,23 -0,11 Z Июль -0,12 0,03 Z Август -0,25 0,36 Z Сентябрь -0,06 -0,10 Z Октябрь -0,25 0,06 Z Ноябрь -0,11 -0,11 Z Декабрь -0,15 0,04 Z явное отрицательное влияние повышенных летних температур прошлого года на прирост, что выражается в наличии отрицательных корреляций с температурами июня, июля и августа предшествующего года (-0,27; -0,40; -0,36 соответственно). Отрицательное влияние повышенных летних температур на прирост следующего года достаточно хорошо известно [6]. Это связано с негативными эффектами от малого числа зало-жившихся вегетативных почек, что определяет снижение биомассы ассимилирующей поверхности в следующем вегетационном периоде. Кроме того, важно, что продукты ассимиляции, сохраненные в течение вегетационного периода для следующего года, используются для целей более быстрого роста побегов и формирования ассимиляционной поверхности, а от их количества в конечном итоге будет зависеть интенсивность фотосинтеза на следующий год.

Второй пример – хронология Молокчинского заказника. Древостой расположен приблизительно на той же широте, что и в Центрально-Лесном заповеднике. Однако возрастание континентальности климата играет свою роль: проявляется положительная корреляция с повышенными температурами января и февраля (коэффициент корреляции 0,25 и 0,26 соответственно). По-ви-димому, это эффект от возникающего время от времени отрицательного влияния морозов на условия зимовки вегетативных почек в условиях континентального увеличения сухости воздуха. Вероятно, что данные по метеостанции Москвы не очень точно характеризуют особенности микроклимата на территории заказника.

Для хронологии из Центрально-Лесного заповедника характерно наличие отрицательной реакции на температуры апреля (коэффициент корреляции для текущего года равен -0,32; для предшествующего года – -0,40). Характерно, что похожая корреляция наблюдалась здесь для хронологии ели из кисличного типа леса [9], однако температуры оказывали положительное влияние на прирост (корреляция с температурами апреля текущего года – 0,48; корреляции с температурами апреля предшествующего года – 0,38). Один из возможных биологических смыслов выявленной корреляции может быть таков: раннее прогревание почвы обеспечивает раннее начало фотосинтеза у имеющей охвоен-ные побеги ели, что, наоборот, не происходит у осины, у которой интенсифицируются лишь диссимиляционные процессы дыхания (за счет повышения общей интенсификации процессов обмена веществ).

Исходя из приведенных выше данных видно, что сопоставление результатов конкретных дендроклиматических исследований с данными других авторов не обладает такой высокой ценностью, как в биологических исследованиях другого рода: климатический сигнал в хронологиях имеет сильно выраженную региональную обусловленность. Однако проводить определенные параллели всегда имеет смысл.

Так, канадские исследователи [10] считают, что адекватные предварительные знания о реакции лесных экосистем на вызванную температурой воздуха засуху имеют решающее значение для всестороннего понимания последствий глобального изменения климата на структуру и функционирование лесных экосистем. Они полагают, что недавнее массовое сокращение лесов с преобладанием осины в Канаде, интенсификация усыхания осины в бореальных лесах страны были связаны с глобальным потеплением. Авторы использовали серию хронологий по ширине годичного кольца для 40 местопроизрастаний осины американской (Populus tremuloides Michx.) вдоль широтного градиента (от 52° до 58° с. ш.) в западной Канаде, чтобы выяснить влияние засухи на рост осины с использованием стандартизированного индекса осадков (SPI) и индекса эвапо-транспирации (SPEI). Результаты исследований показали, что длительные и крупномасштабные засухи оказали сильное негативное влияние на рост осины. Из-за продолжающегося глобального потепления климата вполне вероятно, что более сильные засухи и с большей частотой будут происходить в западной Канаде. Поскольку осина американская чувствительна к засухе, авторы предполагают, что индексы засухи можно применять для разработки эффективных стратегий смягчения их последствий в целях сохранения бореальных лесов западной Канады. С теоретической точки зрения этот опыт может быть потенциально интересен для отечественного лесного хозяйства, однако практический аспект его возможного применения остается неясным.

Выводы

Подводя итог, можно отметить, что хронологии осины действительно демонстрируют выраженную региональную специфику по содержащемуся в них климатическому сигналу2. Юго-восточная хронология в сравнении с остальными содержит выраженный засухозависимый сигнал, связанный с метеоусловиями летних месяцев предшествующего года.

Это дает основания для прогноза ухудшения состояния осиновых лесов по мере глобального роста температур летних месяцев. Важно, что в оптимальных для осины условиях произрастания Центрально-Лесного заповедника дендро-климатический анализ показывает наименьшее число достоверных биологически значимых значений коэффициентов корреляции. Это наблюдение может иметь индикационное значение как критерий «благоприятности» условий роста определенного древостоя.