Специфика проявления морфометрических параметров семян в сортовых популяциях фенхеля овощного (Foeniculum vulgare ssp. Vulgare (Miller) Thell.)

Н едоразвитие зародыша – типичное явление, широко распространенное среди представителей семейства зонтичные (Umbelliferae Moris.) [1-5]. Наличие недоразвитого зародыша определяет склонность семян к замедленному прорастанию и предрасположенность впадать в состояние покоя под влиянием высокой температуры, аллелопатического и других факторов [6-11]. Учитывая, что степень дифференциации зародыша в зрелых семенах может варьировать в широких пределах, бывает достаточно сложно вырастить семена с высокими посевными качествами [9,12-15]. Известна недолговечность и быстрое снижение посевных качеств, в процессе хранения и после предпосевной подготовки семян зонтичных культур [16,17,18].

Морфологические параметры семян овощных зонтичных культур подвержены значительной вариабельности под влиянием внешних факторов, в том числе экологических, погодно-климатических, почвенных условий, обеспеченности элементами минерального питания, своевременности и качества выполнения агротехнических операций [12-14,19,20].

Наличие в пределах одного растении семян, резко отличающихся по массе и линейным размерам,морфо-логии внешнего и внутреннего строения широко распространено у культивируемых и дикорастущих видов семейства зонтичные ( Umbelliferae Moris .) [21-25]. Неоднородность семян овощных сельдерейных культур в значительной степени может быть следствием особенностей строения семенников,положения цветков и плодов в пределах растения и соцветия [16,17,18, 20, 2628].

Морфологические параметры органов плодов зонтичных культур изменяются от степени зрелости, сроков и способов уборки, а также воздействия машин и оборудования в процессе уборки, сушки, сортировки семян. Морфологические параметры и, прежде всего, абсолютные и относительные размеры зародыша существенно влияют на динамику прорастания семян овощных зонтичных культур, особенно при экстремальных температурах [29-31]. Сочетание всех этих и других факторов в комплексе может приводить к существенному запаздыванию всходов и снижению их дружности, особенно в неблагоприятных почвенных и климатических условиях.

Еще более широкие пределы изменчивости семян по комплексу признаков, в том числе морфометрии, посевным качествам и характеру прорастания отмечены в пределах сортовых популяций [32-35]. Выявлено, что линейные размеры морфологические элементов плодов у различных сортов могут существенно отличаться [8]. Показано что вклад сотового фактора в вариабельность этих показателей может превышать 48 %, в то время как внешние причины обеспечивают до 39 % изменчивости [36].

Учитывая, что внутренние морфологические параметры семян (прежде всего зародыша) зонтичных культур, будучи эволюционно закрепленными признаками, могут оказывать существенное влияние на посевные качества, исследования в этом направлении представляют большой практический интерес.

Поэтому, целью настоящей работы было изучение различных образцов фенхеля овощного по длине основных внутренних морфологических элементов семян.

Материал и методы

Объектом исследований служили семена районированных сортов и селекционных образцов фенхеля овощного, созданных в ФНЦО.

Длину семени и эндосперма измеряли с помощью штангенциркуля (ГОСТ 166-89). Длину зародыша определяли на микроскопе Levenhuk 670T и видеоокуляра DCM 300 MD (Microscope Digital, Китай) при увеличении x40 с использованием программы Scope Photo (Image Software V. 3.1.386).

Семена предварительно замачивали в 14% водном растворе гипохлорита натрия в течение 1 часа, затем промывали в проточной воде и выкладывали на влажную фильтровальную бумагу. У каждого семени последовательно измеряли его длину, длину эндосперма (на продольном разрезе) и длину зародыша (после выделения). Повторность опыта четырехкратная, в каждой повторности не менее 30 семян.

Индексы I_Э/С, I_З/Э, I_З/С рассчитывали, как соответствующие отношения длины семени, эндосперма и зародыша.

В качестве стандарта использован сорт Удалец. Различия между значениями параметров изученных образцов считали статистически значимыми при P ≤ 0,05.

Результаты исследований и обсуждение

Фенхель овощной (итальянский, сладкий) ( Foeniculum vulgare ssp.vulgare (Miller) Thell. ) типичный представитель семейства Сельдерейные (Apiaceae). Растение многолетнее, но в культуре возделывают как однолетнее или двулетнее. Стебель прямостоячий, полый, округлый или слаборебристый, сильноразветвленный. Листья многократно перисто-рассеченные на длинные нитевидные дольки. Мелкие цветки желтоватого цвета собраны в сложный зонтик, состоящий из 11-27 простых зонтиков, несущих 10-25 цветков. Растение перекрестноопыляемое. Плод – двусемянка. По внешнему виду фенхель похож на укроп, а по вкусу и аромату напоминает анис. Фенхель богат аскорбиновой кислотой, каротином, эфирными маслами. В пищу употребляет все части растения: прежде всего «кочанчи-ки» (утолщения, образованные основаниями черешков листьев), листья, стебли, корни, плоды. Плоды фенхеля содержат от 3,5 до 6 % эфирного масла, преимущественно состоящего из анетола. Эфирное масло широко используется в фармацевтической, пищевой и мыловаренной промышленности. Кроме того фенхель прекрасный медонос [37-39].

В Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Федеральный научный центр овощеводства» (ФГБНУ ФНЦО) создано два сорта фенхеля овощного [40].

Сорт Удалец – высокоурожайный, среднеспелый сорт. От всходов до образования «кочанчиков» 75-80 суток. Растения мощные, высотой 50-60 см, хорошо облиственные. Листья крупные, ароматные. «Кочанчики» массой 115-120 г. На зелень листья убирают до начала цветения. Зелень и «кочанчики» используется в свежем и переработанном виде в кулинарии. Плоды широко применяются в народной медицине. Посев семян непосредственно в открытый грунт в мае. Чтобы ускорить появление всходов, семена перед посевом замачивают на сутки в воде, периодически ее меняя. Затем их слегка подсушивают до сыпучего состояния и высевают рядовым способом на глубину 1,5-2 см, с шагом между рядками 30 см. Светолюбив, теплолюбив, хороший урожай формирует на плодородных почвах и высоком агрофоне [41].

Сорт Корвет – включен в Государственный реестр по Российской Федерации в 2005 году для садово-огородных участков, приусадебных и мелких фермерских хозяйств. Рекомендуется для использования зелени в свежем и сушеном виде в качестве пряно-вкусовой добавки к супам, мясным блюдам и овощам. «Кочанчики» и корни отваривают или употребляют в сыром виде как салат. Период от полных всходов до начала технической спелости (образование «кочанчика») 115-127 суток. Растение высотой 50-60 см, ветвистое. Розетка листьев полуприподнятая. Лист среднего размера, трижды-четыреждыперисто-рассечен-ный, темно-зеленый, «кочанчики» беловатого цвета, элип-тической формы, плотный, массой 250-380 г. Урожайность зелени 1,2 кг/м², «кочанчиков» 1,3-2,7 кг/м². Сорт овощного фенхеля Корвет рекомендуется выращивать рассадным способом. Посев осуществлять в последней декаде марта в горшочки или кассеты. Оптимальная густота стояния 5-7 растений на 1 м² при схеме посадки 70 х (25-30) см. Назначение сорта – потребление в свежем, переработанном, консервированном виде, в качестве приправы [42].

Рис.1.Фенхель овощной сорт Удалец (а),сорт Корвет (б

Fig.1.Fennelvegetable variety Udalets (a),variety Korvet (b)

Группа образцов фенхеля овощного показала существенные различия по длине семени, эндосперма и зародыша и их соотношений. Сорт Удалец, использованный в качестве стандарта, имел длину семени 6,85±0,164 мм, длину эндосперма 5,30±0,118 мм и длину зародыша 2,35±0,093 мм. Два селекционных образца (№11 и №10) в той или иной степени уступали ему по длине семени на 9,1 и 17,5% соответственно. Коллекционный образец К вр 161 из Индии и селекционная популяция №15 ФНЦО превышали стандарт по этому показателю на и 1,2-8,5%. Максимальная длина семени отмечена у сорта Корвет (8,12±0,232 мм) и образца №17 ФНЦО (8,05±0,209 мм), что на 18,5 и 17,5% превышает стандарт (табл. 1)

Почти синхронно изменялась длина эндосперма у изученных образцов. Минимальное значение этого показателя отмечено у образцов №10 (4,16±0,094) и №11 (5,11±0,167), что на 21,5 и 4,5% ниже стандарта. Наиболее крупным зародышем обладали семена сорта Корвет (6,18±0,169 мм) и образца №17 ФНЦО (6,09±0,158 мм), что на 16,6 и 14,9% превышает стандарт. Остальные образцы превышали стандарт по этому показателю, но в меньшей степени.

Практический интерес представляет значение длины зародыша, поскольку его недоразвитие в значительной степени определяет динамику прорастания семян, и в конечном счете, их посевные качества [18]. В процессе прорастания зародыш зонтичных культур, длительное время (в зависимости от температурных условий) растет и развивается внутри семени прежде, чем выдвинется за пределы семенной оболочки [14]. Длина зародыша только у сорта Корвет (2,38±0,097 мм) была на уровне стандарта, и даже незначительно превышала его. У остальных образцов этот показатель изменялся от 1,44±0,065 мм у №10 до 2,25±0,165 мм у №10, что существенно на 4,2-38,7 ниже стандарта.

Средние значения коэффициента вариации (V) для линейных размеров семени изменялись от 8,63% (№10 ФНЦО) до 12,8% (Корвет ВНИИО), а для эндосперма от 7,72% (№11 ФНЦО) до 12,2% (Корвет ВНИИО). Средние значения коэффициента вариации (V) длины зародыша изменялись в более широких пределах от 17,7% (Удалец ФНЦО St) до 32,8% (№11 ФНЦО).

Значение индекса I_З/Э, который характеризует длину зародыша относительно эндосперма, изменялось от 0,275 (вр. 161 Индия) до 0,442 (Удалец (St)). (табл. 2). Значение индекса I З/С , определяющего отношение длины зародыша к длине семени, находилось в пределах от 0,218 (вр. 161 Индия) до 0,361 (№11 ФНЦО). Индекс IЭ/С, характеризующий отношение длины эндосперма к длине семени (плоду), изменялся в незначительных пределах от 0,736 (№10 ФНЦО) до 0,820 (№11 ФНЦО).

Согласно ранее разработанной методике [43] и позднее сделанных к ней дополнений [35,44] предложена градация семян по индексу I З/Э характеризует относительную длину зародыша. Ко второму классу следует относить семена, имеющие I_З/Э от 0,10 до 0,19. К третьему классу относят семена c индексом I_Э/З от 0,20 до 0,29. Семена четвертого класса имеют индекс I З/Э в пределах 0,30-0,39. Для семян пятого класса индекс I З/Э изменяется в пределах 0,40-0,49, а для семян шестого класса – от 0,50 до

Таблица 1. Сортовая специфика основных линейных параметров семян Table 1. Varietal specifics of the main linear parameters of seeds

Название и происхождение образца	Длина семени, мм		Длина эндосперма, мм		Длина зародыша, мм
	ХСР ±SXср	V, %	ХСР ±SXср	V, %	ХСР ±SXср	V, %
1 № 17 ФНЦО	8,05±0,209	11,6	6,09±0,158	11,6	1,96±0,131	29,8
2 № 15 ФНЦО	6,93±0,166	10,7	5,68±0,120	9,44	1,58±0,101	28,7
3 № 11 ФНЦО	6,23±0,167	12,0	5,11±0,167	7,72	2,25±0,165	32,8
4 Удалец ФНЦО (St)	6,85±0,164	10,7	5,30±0,118	9,97	2,35±0,093	17,7
5 № 10 ФНЦО	5,65±0,109	8,63	4,16±0,094	10,1	1,44±0,065	20,3
6 вр. 161 Индия	7,43±0,198	11,9	5,89±0,126	9,6	1,62±0,089	24,6
7 Корвет ВНИИО	8,12±0,232	12,8	6,18±0,169	12,2	2,38±0.097	18,2

*различия существенны при 5% уровне значимости

**различия существенны при 1% уровне значимости

0,59. Если отношение длины зародыша к длине эндосперма от 0,60 до 0,69, то семена относят к седьмому классу и т.д.

Это позволило разделить изученные сорта на три группы по значению индекса I_э/з . К третьему классу (0,20-0,29) отнесены семена образцов №15 ФНЦО и вр. 161 Индия. Семена образцов №17, №10 и сорта Корвет, имеющие индекс от 0,30 до 0,39, отнесены к четвертому классу. К пятому классу отнесены семена сорта Удалец (St) и селекционного образца № 11 ФНЦО, индекс Iэ/з которых превышают уровень 0,40. Самый крупный зародыш в физическом выражении (2,38±0.097) имеет сорт Корвет, однако он явно уступает стандарту по относительному размеру ( I_З/Э =0,385) на 12,9%.

Таблица 2. Значение индексов IЗ/Э, IЗ/С , IЭ/С семян различных образцов фенхеля

Table 2. The specifics of the manifestation of morphometric parameters of seeds in varietal populations of vegetable fennel

Название и происхождение образца	I Э/С	I З/С	I З/Э
1 № 17 ФНЦО	0,756	0,244	0,332
2 № 15 ФНЦО	0,819	0,228	0,279
3 № 11 ФНЦО	0,820	0,361	0,441
4 Удалец (St)	0,774	0,343	0,442
5 № 10 ФНЦО	0,736	0,254	0,346
6 вр. 161 Индия	0,793	0,218	0,275
7 Корвет ВНИИО	0,761	0,293	0,385

Корреляционный анализ показал, что тесная связь отмечена только между длиной семени и длиной эндосперма (табл. 3). Коэффициент корреляции (r) между этими показателями изменялся от 0,595 (№11 ФНЦО) до 0,837 (Удалец St). Значение коэффициента корреляции между линейными размерами семени и зародыша находилось в пределах от 0,148 у образца №17 ФНЦО, до 0,520 у образца №15 ФНЦО. Коэффициент корреляции между длиной эндосперма и длиной зародыша изменялся соответственно от 0,052 (№10 ФНЦО) до 0,480 (№17 ФНЦО). Следует отметить, что все значения коэффициента корреляции имели положительное значение. У хорошо выполненных семян высокие значения коэффициентов корреляции между эндоспермом и семенем вполне закономерны. Низкие значения коэффициентов корреляции между этими параметрами и длиной зародыша свидетельствует об относительной независимости его развития.

Для практического семеноводства важны причины, вызывающие различную степень проявления линейных размеров внутренних элементов семени. Выделяют насколько основных факторов, вызывающих разнокаче-ственность семян, в том числе: матрикальные, связанные с различием местонахождения семени на материнском растении и обеспеченности его питанием [28], экологические, которые проявляются в результате взаимодействия растения и семени с условиями внешней среды [45]. В

Таблица 3. Коэффициенты корреляции (r) основных параметров семян

Table 3. Correlation coefficients (r) of the main parameters of seeds

Название и происхождение образца Семя -эндосперм Семя -зародыш Эндосперм -зародыш 1 № 17 ФНЦО 0,713 0,148 0,480 2 № 15 ФНЦО 0,679 0,520 0,450 3 № 11 ФНЦО 0,595 0,235 0,101 4 Удалец (St) 0,837 0,158 0,425 5 № 10 ФНЦО 0,666 0,188 0,052 6 вр. 161 Индия 0,821 0,265 0,122 7 Корвет ВНИИО 0,794 0,292 0,158 качестве самостоятельных выделяют агротехнические (сроки посева, густота стояния, схемы расположения растений, уровень минерального питания, орошение, другие технологические приемы и операции) факторы [46]. Перечисленные факторы, как правило, вызывают нена-следуемые (модификационные) изменения. Они представляют интерес для семеноводства. Их следует учитывать при выборе эколого-географических условий для размещения семеноводческих посевов, разработке технологических приемов, оптимизации густоты стояния семенных растений. Особое значение имеют генетические факторы, использование которых обеспечивает селекционное совершенствование морфологических, физиологических, биохимических и других признаков семян. Целенаправленный отбор в этом направлении проводился очень редко и только в отношении культур, у которых смена являются товарными органами, следовательно, задача улучшения семян селекционными методами может стать весьма актуальной.

Заключение

У группы образцов фенхеля выявлены существенные различия по степени проявления основных морфометрических параметров семян, в том числе длине семени, эндосперма и зародыша. Наибольший интерес представляет сорта Удалец и Корвет селекции ФНЦО, которые стабильно превышали средний уровень по сочетанию всех трех показателей. Изучены коэффициенты корреляции между этими параметрами, которые свидетельствуют о возможности рассматривать их в качестве селекционнозначимых признаков. Используя методику градации и сравнительного анализа индекса I З/Э (величины зародыша относительно эндосперма) выделено три группы сортов по этому показателю. Максимальное значение индекса I З/Э отмечено у сорта Удалец (0,442) и селекционного образца №11 (0,441), которые по этому показателю отнесены к пятому классу. Сорт Корвет, имея самый крупный зародыш в физическом выражении (2,38±0.097), явно уступает стандарту по относительному размеру ( I З/Э =0,385) на 12,9%. Повидимому последний показатель будет более предпочтителен при сравнении и отборе.

Об авторах:

Aleksandr F. Bukharov – Doc. Sci. (Agriculture),

Head of the laboratory of seed production and seed research, ,

Viktor A. Kharchenko – Cand. Sci. (Agriculture), Head of laboratory selection and seed of green, spicy-flavoring and flower crops, , Correspondence Author,

Nadezhda A. Eremina – Jr. Researcher,

207 p. (In Russ.)