Специфика спектра аномальных структур у модульных организмов

Модульные организмы отличаются от унитарных рядом существенных особенностей затрагивающих морфогенез структурно-функциональную организацию и онтогенез в целом [7; 9; 14; 17; 25]. Открытый рост, блочный характер морфогенеза и относительно простой морфогенез структурных элементов обуславливают своеобразие спектров аномальных структур и, как правило, определяют относительно более высокие частоты встречаемости аномалий. Лучше в этом отношении изучены растения [8; 32], меньше работ по аномалиям модульных животных, грибов и лишайников [11 – 13; 15; 27; 29; 34]. В некоторых группах для отдельных типов аномалий не всегда удается провести четкую границу между тератами и изменчивостью в рамках нормального полиморфизма [6]. Во многих группах растений частота аномалий существенно увеличивается в связи с распространением регулярного апомиксиса [19; 21]. Анализ спектров аномальных структур в разных таксонах модульных живых существ и выявление специфики спектров, обусловленной модульной организацией, представляет специальный интерес.

При классификации аномальных вариантов строения цветков мы неоднократно использовали представления Ю.А. Урманцева об общих закономерностях организации и преобразования разнообразия [22; 23 и др.]. Можно выделить пять основных типов аномалий: 1) аномалии, связанные с изменением числа элементов (N); 2) аномалии, связанные с изменением структуры элементов (S); 3) аномалии, связанные с изменением положения элементов (T); 4) срастания (изменение отношений между элементами) (Fэ); 5) комбинации рассмотренных типов [1; 18; 19]. Частота встречаемости этих групп аномалий различна [18].

В связи с открытым ростом модульных организмов корректный анализ степени стабильности признаков, характеризующих число элементов, возможен только для структур, обладающих достаточно высокой степенью целостности. Как правило, это генеративные структуры – цветки высших растений, плодовые тела грибов. У колониальных животных более высокой степенью целостности обладают зооиды. Число элементов цветка может варьировать значительно в таксонах с распространением апомиксиса, в группах, где осуществлялся переход от одного типа околоцветника к другому и не произошла стабилизация морфогенетических процессов [6; 18]. У грибов сложнее обнаружить генеративные структуры с четкой дифференциацией элементов и их постоянным числом. Число щупалец колониальных гидроидов варьирует с разной частотой.

Широко распространенным типом аномалий у модульных и унитарных организмов являются тераты с измененной структурой элементов [8; 12].

Многие аномалии, связанные с изменением положения элементов, представляют гомеозисные структуры. При гомеозисе происходит частичная или полная замена одних структур другими структурами того же организма [30 – 32]. Предложены разные классификации гомеозисных структур (см.: [16]). Особенно широкий спектр вариантов отмечен у растений. Можно найти многочисленные примеры вариантов гомеозиса, при котором замещающая и типичная структуры расположены в пределах разных структурно-функциональных подсистем (например, система побегов и корневая система), в функционально разных частях одной подсистемы (вегетативная и генеративная сферы) и в пределах одной функциональной части подсистемы (вегетативная или генеративная сферы). В связи со сложной иерархией структурных единиц у высших растений можно найти аномалии, при которых в разной степени сочетаются признаки более крупных и мелких структурных единиц (например, пролиферации, при которых в цветке формируются разные элементы соцветий) [16].

Примерами гомеозиса могут служить некоторые описанные у гидроидных полипов типы аномалий. У Dynamena pumila известны случаи развития гидранта на верхушке побега и гидранта вместо побега [12; 15]. Отмечены случаи образования боковой ветви из верхушки побега, гидротеки на гидротеке, появление дополнительных гидротек в плоскости междоузлия, различные отклонения от нормального расположения боковых ветвей побега (боковой побег, растущий перпендикулярно фронтальной плоскости основного побега, боковой побег, растущий из стенки гидротеки, боковая ветвь из пазухи гидротеки, боковая ветвь вместо гидротеки, боковая ветвь из устья гидротеки и боковая ветвь из гонотеки) [12; 15]. Верхушка побега может становиться столоном, столон также может расти от ствола побега [15]. Хотя каждая из описанных выше аномалий встречается редко, в целом эта группа аномалий отмечается достаточно регулярно. У грибов наблюдали отмечали пролиферации плодовых тел. При этом на поверхности сформировавшегося плодового тела развиваются дополнительные плодовые тела [26] на сформировавшихся плодовых телах [26]. У лишайников описаны пролиферации апотециев [10], случаи образования апотециев на филлокладиях. Процессы пролиферации подециев часто происходят у видов, имеющих сцифовидные и цилиндрические оси [27; 28]. У миксомицетов в результате «пролиферации» образуются кустистые плодовые тела [5].

Широта распространения гомеозисных преобразований в разных таксономических группах модульных организмов обусловлена достаточно высоким уровнем тотипотентности структур и невысокой степенью их интегрированности. Благодаря этому разные варианты гомеозисных структур стали в некоторых таксонах нормой. Особенно широкое распространений у цветковых растений получили корневые отпрыски, выводковые почки, различные варианты вивипарии, многие из которых также можно считать результатом закрепления в программах развития гомеозисных морфогенезов. Например, у цветковых растений разные варианты вивипарии характерны для 281 вида из 55 семейств и 42 порядков [2]. Среди животных вивипария получила большее распространение у модульных беспозвоночных [2].

Аномалии, связанные с изменением отношений между элементами, чаще всего представлены у модульных организмов различными типами срастаний. При модульной организации такие варианты широко распространены в связи с наличием меристем и меристематически активных участков. Этот модус играл большое значение и в структурной эволюции модульных живых существ [16; 17; 20]. Склонность к формированию анастомозов очень характерна для различных грибов. Анастомозы придают прочность мицелиальным тяжам и способствуют формированию более крупных осей и ветвей [3; 24]. Процессы срастания широко распространены у представителей рода Cladonia [4]. Некоторые типы срастаний отмечены у колониальных гидроидных (например, срастание гидротек) [15].

Достаточно пластичный морфогенез и относительно слабые коррелятивные связи определяют широкое распространение у модульных организмов комбинированных типов аномалий. Особенно часто они встречаются у сосудистых растений и животных [12; 15; 18; 19], которые обладают более сложным морфологическим строением. Комбинации разных типов аномалий представлены у кустистых лишайников [4].

Таким образом, открытый рост, модульное строение, блочный и относительно простой морфогенез модульных живых существ обуславливают достаточно высокие частоты встречаемости разных аномалий. Широко распространены аномалии связанные с изменением положения элементов, возможно формирование спектра различных гомеозисных структур, которые у некоторых видов становятся нормой. Разные варианты вивипарии морфогенетически связаны с гомеозисными преобразованиями структур. В спектрах аномальных структур большую роль играют также комбинированные варианты. Детальный анализ частотных спектров аномалий у представителей разных царств живых организмов позволит полнее и глубже охарактеризовать специфику модульной организации.

Tver State University

Open growth, modular structure and relatively simple morphogenesis of modular living organisms proves wide distribution of anomalous varieties connected with changes in the number and location of elements and homeosis structures.