Спектральные вегетационные индексы как индикаторы содержания пигментов в листьях яблони (Malus domestica Borkh.)

Данные дистанционного зондирования (преимущественно спутниковые данные) в настоящее время широко используются в качестве основного источника информации для оперативного и низкозатратного получения сведений о состоянии сельскохозяйственных растений на больших территориях. Согласно научным публикациям, спутниковый сельскохозяйственный мониторинг позволяет проводить оценку площадей сева (1, 2), оперативный мониторинг состояния посевов (3-5), оценку урожайности сельскохозяйственных культур (6-8), а также мониторинг агрономически

^∗ Исследование выполнено при финансовой поддержке Российской Федерации (соглашение с Министерством науки и высшего образования Российской Федерации ¹ 075-15-2022-321)

важных свойств почв (9).

Методы спутникового сельскохозяйственного мониторинга за время своего развития с середины 1960-х годов эволюционировали от визуального анализа бумажных фотографий к интерактивному дешифрированию на мониторе компьютера (10) и далее — к построению алгоритмов полностью автоматизированного анализа (11) благодаря переходу от аналоговых изображений к спутниковым данным в виде набора цифровых (пиксельных) сцен. В результате появилась возможность автоматизированного компьютерного попиксельного анализа спутниковых данных с использованием комбинации нескольких каналов съемки в виде производных изображений, получаемых в результате арифметических операций над отдельными каналами. Это позволило значительно расширить список потенциальных спутниковых предикторов свойств растительности или почв как объектов дистанционного мониторинга. Оказалось, что во многих случаях использование не оригинальных спутниковых изображений, а производных от них более эффективно для детектирования и мониторинга свойств почв и растительности.

В 1972 году для дистанционного мониторинга растительности был предложен первый спектральный вегетационный индекс NDVI (normalized difference vegetation index) (12), который вычислялся следующим образом:

NDVI = (R - NIR)/(R + NIR), где R — яркость изображения в красном канале съемки, NIR — яркость изображения в ближнем инфракрасном канале съемки.

В многочисленных исследованиях на примере разных растительных ассоциаций было показано, что этот индекс хорошо отражает состояние растительности и коррелирует со многими ее свойствами (цвет листьев, надземная фитомасса, листовая поверхность и др.) (13). До сих пор NDVI широко используется в системах дистанционного сельскохозяйственного мониторинга во всем мире (2, 4, 14).

При этом велся поиск и других спектральных вегетационных индексов, которые были бы более чувствительны к конкретным свойствам растительности и почв. В настоящее время их предложено более сотни и количество постоянно растет (15). Значительный практический интерес представляют вегетационные индексы, разрабатываемые для бесконтактного (дистанционного) детектирования количества пигментов в листьях растений (в основном хлорофилла и каротиноидов), поскольку именно от их содержания зависит эффективность и продуктивность фотосинтеза (16, 17).

Как правило, авторы тестируют и валидируют свои модели и предлагаемые ими индексы на примере конкретных растений (в сельском хозяйстве это преимущественно однолетние растения) (18), а удобство их применение для других растений остается неисследованным.

Наименее изучены возможности использования вегетационных индексов для мониторинга многолетних плодовых насаждений. Причем во многих публикациях акцент сделан на разработке новых методов извлечения информации о содержании пигментов в растениях. Так, для листьев яблони в Китае (19, 20) предложены подходы, основанные на методах машинного обучения и нейронных сетях. C. Li с соавт. (21), оценили возможности дистанционного (спутникового) детектирования содержания хлорофилла для отдельных деревьев яблони. Однако подобных публикаций немного и бесконтактные методы оценки содержания пигментов в листьях яблони до сих пор недостаточно разработаны.

В представленной статье впервые показано, что спектральные веге- тационные индексы, предложенные для детектирования пигментов в сельскохозяйственных растениях, нуждаются в уточнении при использовании для подобного детектирования пигментов в листьях яблони конкретного сорта.

Нашей целью был анализ связи между спектральными вегетационными индексами, рассчитанными для листьев яблони сорта Имрус, с содержанием в них хлорофилла и каротиноидов.

Методика . Анализ спектральной отражательной способности листьев яблони ( Malus domestica Borkh.) сорта Имрус 2011 года посадки проводили на территории опытного сада ФГБНУ ФНЦ садоводства (пос. Михнево, Московская обл., Ступинский р-н) 19 октября 2021 года. В это время листья деревьев находятся в разном состоянии (от полностью зеленых до уже пожелтевших или покрасневших), что обеспечивало максимально полный охват возможных вариантов по содержанию пигментов. Имрус — зимний иммунный к парше ( V f ) сорт (Антоновка обыкновенная ½ OR18T13) селекции ФГБНУ Всероссийский НИИ селекции плодовых культур (Орловская обл.)

Смешанные образцы листьев брали с двух соседних рядов по участкам, включающим 15-20 деревьев в каждом ряду, которые располагались друг напротив друга. Листья отбирали в полуденное время случайным образом из средней части кроны с ветвей 2-5-летнего возраста. Всего для анализа содержания пигментов было сформировано 26 смешанных образцов. Каждая проба включала листья с 30-40 деревьев. Содержание хлорофиллов a + b определяли в лабораторных условиях методом Винтерманса-Де Мотса (22), каротиноиды — методом фон Ветштейна (23).

Спектральную отражательную способность оценивали с использованием полевого спектрорадиометра SR-6500 («Spectral Evolution», США), который работает в диапазоне 350-2500 нм с разрешающей способностью 1 нм. Кривые спектральной отражательной способности получали в 5-кратной повторности для верхней поверхности листьев и осредняли для каждого листа, а затем для каждой из 26 смешанных групп листьев.

На основании осредненных кривых спектрального отражения вычисляли наиболее распространенные спектральные вегетационные индексы. После этого был проведен анализ связи величин спектральных вегетационных индексов с содержанием пигментов в листьях.

На первом этапе проводили простой корреляционный анализ. После этого осуществляли кластеризацию кривых спектрального отражения и анализ группировки значений содержания хлорофилла и каротиноидов в разных группах кривых, выделенных по дендрограмме сходства кривых отражения. На последнем этапе была предпринята попытка коррекции наиболее подходящих индексов с целью их адаптации для определения содержания пигментов в листьях яблони на основе линейного регрессионного анализа.

Статистическую обработку данных — расчет средних значений, доверительных интервалов, оценку статистической значимости различий (t0,05), предварительную обработку кривых спектрального отражения (их сглаживание и удаление выбросов) — проводили с использованием пакетов stats и prospectr в среде R . Дендрограмма сходства была построена с использованием пакета Statistica 6.0 («StatSoft, Inc.», США). Регрессионный анализ и расчет p-value по F-критерию выполнены в программе Microsoft Excel.

Результаты . Формулы расчета вегетационных индексов для бесконтактного определения содержания пигментов в листьях представлены в таблице 1.

• 1.    Спектральные вегетационные индексы для бесконтактного определения содержания хлорофилла и каротиноидов в листьях растений

• 2.    Эффективность использования вегетационных индексов для регрессионного моделирования содержания пигментов в листьях яблони ( Malus domestica Borkh.) сорта Имрус (пос. Михнево, Московская обл., Ступинский р-н, 2021 год)

  Индекс	R2 линейной регрессии	p-value	Пигмент
  ARI	0,36	8,84184E - 05	Каротиноиды
  CRI	0,08	0,11982	Каротиноиды
  CRI2	0,03	0,41109	Каротиноиды
  PSSRc	0,12	0,66258	Каротиноиды
  SIPI	0,17	0,11075	Каротиноиды
  CSI1	0,02	0,10390	Хлорофилл
  CSI2	0,04	0,06195	Хлорофилл
  G	0,36	8,89972E - 06	Хлорофилл
  GM1	0,11	0,46123	Хлорофилл
  GM2	0,07	0,13564	Хлорофилл
  gNDVI	0,03	0,48826	Хлорофилл
  MCARI	0,16	0,37879	Хлорофилл
  NPQI	0,19	0,37090	Хлорофилл
  PRI	0,08	0,65917	Хлорофилл
  SR705	0,03	0,24438	Хлорофилл
  TCARI	0,18	0,37874	Хлорофилл
  TVI	0,03	0,33811	Хлорофилл
  VOG1	0,02	0,11980	Хлорофилл
  VOG2	0,04	0,78741	Хлорофилл
  ZTM	0,09	0,14587	Хлорофилл
  SR (Chl a)	0,11	0,02127	Хлорофилл
  SR (Chl b)	0,17	0,08067	Хлорофилл

  SR (Chl b2)	0,08	0,13811	Хлорофилл
  SR (Chl tot)	0,12	0,02885	Хлорофилл
  PSSRa	0,02	0,16915	Хлорофилл
  PSSRb	0,06	0,14184	Хлорофилл
  LCI	0,16	0,01012	Хлорофилл

• 3.    Параметры регрессионных моделей, характеризующих зависимость величины спектральных вегетационных индексов от содержания пигментов в листьях яблони ( Malus domestica Borkh.) сорта Имрус (пос. Михнево, Московская обл., Ступинский р-н, 2021 год)

  Индекс	ARI_apple—с од ержан и е хл ор о ф илл о в a + b (рисунок 2, А)
  Множественный R R-квадрат Нормированный R-квадрат Стандартная ошибка Наблюдения Регрессия	Регрессионная статистика 0,804310212 0,646914918 0,632203039 0,060379302 26 Дисперсионный анализ df              SS             MS           F     значимость F 1             0,160308005       0,160308005   43,97228542    7,3744Е-07
  Остаток Итого Y-пересечение	24             0,087495841       0,003645660 25             0,247803846 коэффициент   стандартная ошибка   t- статистика     p-value 0,51319766         0,012052075      42,5816848      4,00502Е-24
  Переменная Х1	- 3,933057307        0,593117523       - 6,631160187    7,3744Е-07
  И нд екс G_apple—с од ержани е кар о ти н о ид о в (рисунок 2, Б)
  Множественный R R-квадрат Нормированный R-квадрат Стандартная ошибка Наблюдения	Регрессионная статистика 0,812355896 0,659922102 0,645752189 0,217909933 26

  	Дисперсионный анализ			F	значимость F
  	df	SS	MS
  Регрессия	1	2,211462417	2,211462417	46,57206635	4,65864Е-07
  Остаток	24	1,139633737	0,047484739
  Итого	25	3,351096154
  	коэффициент	стандартная ошибка	t- статистика	p-value
  Y-пересечение	0,225012363	0,288248014	0,780620689	0,442657485
  Переменная Х1	1,23344918	0,18074176	6,824372964	4,65864Е-07

Формула для вычисления	Пигмент	Ссылка
ARI = 1/R 550 - 1/R 700	Каротиноиды	(24)
CRI = 1/R 510 - 1/R 550	Каротиноиды	(24)
CRI2 = 1/R 510 - 1/R 700	Каротиноиды	(24)
PSSRc = R 800 /R 500	Каротиноиды	(25)
SIPI = (R 445 - R 800 )/(R 670 - R 800 )	Каротиноиды	(26)
CSI1 = R 695 /R 420	Хлорофилл	(27)
CSI2 = R 695 /R 760	Хлорофилл	(27)
G = R 554 /R 677	Хлорофилл	(28)
GM1 = R 750 /R 550	Хлорофилл	(29)
GM2 = R 750 /R 700	Хлорофилл	(29)
gNDVI = (R 750 - R 550 )/(R 750 + R 550 )	Хлорофилл	(30)
MCARI = [(R 700 - R 670 ) - 0,2⋅(R 700 - R 550 )]⋅(R 700 /R 670 )	Хлорофилл	(31)
NPQI = (R 415 - R 435 )/(R 415 + R 435 )	Хлорофилл	(32)
PRI = (R 528 - R 567 )/(R 528 + R 567 )	Хлорофилл	(33)
SR705 = SR 705 = R 750 /R 705	Хлорофилл	(34)
TCARI = 3⋅[(R 700 - R 670 ) - 0,2⋅(R 700 - R 550 )]⋅(R 700 /R 670 )/
/(1 + 0,16)⋅(R 800 - R 670 )/(R 800 + R 670 + 0,16)	Хлорофилл	(35)
TVI = 0,5⋅[120⋅(R 750 - R 550 ) - 200⋅(R 670 - R 550 )]	Хлорофилл	(36)
VOG1 = R 740 /R 720	Хлорофилл	(37)
VOG2 = (R 734 - R 747 )/(R 715 - R 720 )	Хлорофилл	(37)
ZTM = R 750 /R 710	Хлорофилл	(38)
SR (Chl a) = R 675 /R 700	Хлорофилл	(30)
SR (Chl b) = R 675 /R 650 ⋅R 700	Хлорофилл	(30)
SR (Chl b2) = R 672 /R 708	Хлорофилл	(30)
SR (Chl tot) = R 760 /R 500	Хлорофилл	(30)
PSSRa = R 800 /R 675	Хлорофилл	(25)
PSSRb = R 800 /R 650	Хлорофилл	(25)
LCI = (R 850 - R 710 )/(R 850 + R 680 )	Хлорофилл	(39)

Примечани е. R xxx в формулах означает отражение на указанной длине волны (ххх, нм).

Регрессионный анализ между содержанием в листьях пигментов и величиной разных вегетационных индексов показал практически полное отсутствие надежных регрессионных зависимостей. Для содержания каротиноидов самое высокое значение R2 было установлено для индекса ARI (ARI = 0,36), для содержания хлорофилла — для индекса G (G = 0,36). Все остальные значения R2 оказались ниже, чем 0,2 (табл. 2). Статистически значимыми (при p = 0,01) были лишь две модели.

Судя по дендрограмме сходства кривых спектрального отражения листьев яблони при анализе 26 смешанных образцов, все кривые достаточно надежно разделились на две крупные группы и одна кривая (19av) не вошла ни в одну из этих групп (рис. 1).

Рис. 1. Дендрограмма сходства кривых спектрального отражения листьев яблони ( Malus domestica Borkh.) сорта Имрус : 1av-26av — соответственно каждый из 26 смешанных образцов листьев (пос. Михнево, Московская обл., Ступинский р-н, 2021 год).

Попытка установить связи между содержанием пигментов в листьях с указанными группами также не была успешной. В частности, содержание каротиноидов в одной из групп составляло 0,57±0,06 мг/г, в другой — 0,56±0,06 мг/г, а содержание хлорофиллов a + b — соответственно 2,27±0,27 и 2,17±0,26 мг/г (при p = 0,05).

Таким образом, спектральные вегетационные индексы, предложенные другими исследователями для бесконтактного детектирования пигментов в листьях растений, в нашем случае не позволили получить удовлетворительные результаты. Это, скорее всего, связано с тем, что большая часть индексов (см. табл. 1) была предложена и протестирована для растительности на уровне фитоценоза, а не отдельных листьев, без разделения на виды (24, 26, 32) или для конкретных сельскохозяйственных растений (28, 30, 31). Строение листьев у яблони имеет свою специфику и значительно отличается от такового у других растений, что предопределяет особенности свето-отражения.

Проанализировав связь предложенных ранее вегетационных индексов с содержанием пигментов в листьях яблони, мы попытались подобрать более надежные индексы. Поскольку общие закономерности построения индексов должны сохраняться, в качестве базовых были отобраны индексы, которые показали наилучшие результаты при проведении регрессионного анализа, а затем мы уточнили их для листьев яблони посредством измене- ния задействованных в вычислении длин волн.

Для детектирования содержания хлорофилла был выбран индекс G (28). При уточнении длины волны, для которой берется величина отражения при расчете по формуле, качество регрессионной модели (судя по R2) возросло почти в 2 раза. В результате был получен новый вегетационный индекс для бесконтактного детектирования содержания хлорофилла в листьях яблони:

G_apple = R 580 /R 685 .

Регрессионная зависимость (R2 = 0,66) с этим индексом представлена на рисунке 2, А, параметры регрессионной модели — в таблице 3.

Для каротиноидов в качестве базового был выбран вегетационный индекс ARI (24):

ARI_apple = (1/R 560 ) - (1/R 690 ).

Величина R2 регрессионной модели с этим вегетационным индексом достигла 0,65 (см. рис. 2, Б), параметры регрессионной модели представлены в таблице 3.

у = -0,1645х + 0,0831 R2 = 0,6469

2,1"

1.9-

А v - 0,535х + 0,416 R2 = 0.6599

Рис. 2. Регрессионная зависимость величины спектральных вегетационных индексов ARI_apple (А) и G_apple (Б) от содержания хлорофиллов a + b (А) и каротиноидов (Б) в листьях яблони ( Malus domestica Borkh.) сорта Имрус (пос. Михнево, Московская обл., Ступинский р-н, 2021 год) .

Полученные результаты показали, что для бесконтактного определения содержания пигментов в листьях яблони можно использовать простые вегетационные индексы, но они должны быть адаптированы для конкретного сорта. Качество результатов при этом вполне сопоставимо с таковым, полученным на основе методов машинного обучения (19) или методов, основанных на использовании нейронных сетей (20). При этом в отличие от сложных методов, предлагаемые нами подходы более просты в использовании. Наши исследования подтверждают результаты C. Li с соавт. (21), несмотря на то, что они были получены для отдельных деревьев.

Итак, предложенные ранее многочисленные вегетационные индексы не могут быть использованы для бесконтактного детектирования содержания хлорофилла и каротиноидов в листьях яблони сорта Имрус. Связь между величиной индекса и содержанием пигмента практически отсутствует. Также не удается провести группировку проанализированных листьев по содержанию пигментов на основе построения дендрограммы сходства между кривыми спектрального отражения листьев в диапазоне 3502500 нм. На основе корректировки индексов, показавших наиболее точную зависимость, предложены новые вегетационные индексы для бесконтактного детектирования содержания каротиноидов и хлорофилла в листьях яблони. Эти индексы позволяют получать регрессионные модели с R2 выше 0,65. Перед широким использованием такие модели необходимо протестировать для листьев яблони других сортов, а также для листьев, находящихся на разной стадии развития.