Список сосудистых растений Пензенской области в пределах бассейна реки Оки

В рамках подготовки «Флоры бассейна Оки» с 2017 года начата серия публикаций по составу сосудистых растений фрагментов бассейна по субъектам Российской Федерации. Так опубликованы Списки видов для таких территорий в пределах Рязанской (Kazakova, Shcherbakov, 2017), Тульской (Shcherbakov et al., 2017а), Смоленской и Ярославской (Shcherbakov et al., 2017б), Московской (Shcherbakov, Lyubeznova, 2018), Орловской (Kiseleva et al., 2021) областей, Республики Мордовия (Silaeva et al., 2019).

Фрагмент бассейна Оки в Пензенской области представлен частью бассейна ее правобережного притока – реки Мокша. Ботаническое изучение Пензенской области имеет более чем двухвековую историю. Начало его связывают с академическими путешествиями по России в XVIII в. (Pallas, 1773; Falk, 1786). Постепенно сведения накапливались, и во «Flora Rossica» К. Ледебура (Ledebour, 1841–1853) для Пензенской губернии указано уже 500 дикорастущих видов растений. В сводке «Сборник сведений о флоре Средней России» В.Я. Цингера (Zinger, 1886) для Пензенской губернии приводится 658 видов; при написании этой работы автор использовал данные Г. Везенмейера (Veesen-meyer, 1854) по растительному покрову Среднего Поволжья, где для Казанской, Симбирской и Пензенской губерний приводится 768 видов сосудистых растений. В.Я. Цин-гер представил сведения об отдельных местонахождениях из бассейна Мокши, например, Onosma simplicissima из окрестностей с. Юровка (сбор 1885 г., Мокшанский р-н).

Первые конкретизированные данные о растительном покрове бассейна р. Мокши содержатся в ботанических публикациях последней четверти XIX в. Значительная ботанико-географическая работа на востоке Тамбовской и в западной части Пензенской губерний была выполнена Д.И. Литвиновым (Litvinov, 1886) и К.А. Космовским (Kosmovskiy, 1890). В работе Д.И. Литвинова содержатся сведения по флоре современного Спасского района Пензенской области, а К.А. Космовский составил большой список сосудистых растений и первое ботанико-географическое описание бассейна Мокши в границах Пензенской губернии. Всего для обследованной территории К.А. Космов-ский указывает 850 видов. В северной части губернии (Мокшанский уезд) подобные исследования в 1899 г. проводил А.А. Хитрово (Khitrovo, 1904).

С 1905 по 1930 гг. центром сосредоточения ботанических исследований в регионе было Пензенское общество любителей естествознания (ПОЛЕ), руководителем которого, в течение многих лет (1911–1930) был И.И. Спрыгин. Всего по флоре и растительности губернии им опубликовано более 30 работ. Ценные материалы исследований растительного покрова содержатся в его многочисленных трудах, подготовленных к печати и опубликованных частично уже после смерти ученого (Sprygin, 1896–1998).

Активное участие в изучении флоры и растительности принимали ученики и сподвижники И.И. Спрыгина – А.И. Введенский, М.В. Культиасов, Е.П. Коровин, М.Г. Попов, Б.П. Сацердотов, А.А. Уранов, Е.К. Штукенберг. Многие из перечисленных исследователей, стали видными учеными (Penza forest-steppe, 1999). Невозможно переоценить значение для познания флоры бассейна р. Мокши гербария, собранного И.И. Спрыгиным и составившего основу Гербария Пензенского государственного университета (РКМ).

Многолетние исследования флоры и растительности Пензенской области, в том числе пензенского фрагмента бассейна р. Мокши, принадлежат А.А. Солянову, опубликовавшему в 2001 г. обобщающую сводку «Флора Пензенской области» (Soljanov, 2001). В нее включено 1238 видов сосудистых растений, из них 960 видов отмечено для территории бассейна Мокши.

Сведения по флоре северо-запада Пензенской области содержатся также в работах современных исследователей: А.А. Чистяковой, А.И. Иванова, Л.А. Новиковой, Н.А. Леоновой, А.А. Хапугина (Chistjakova et al., 1999; Ivanov, Chistjakova, 2001; Chistjakova, 2010, 2012; Gorbushina, 2011; Leonova, 2012; Novikova et al., 2013; Khapugin, 2015, 2016; Khapugin, Buzunova, 2013). Упомянутым авторам принадлежат интересные флористические находки редких видов, работы по изучению и организации новых ООПТ области, очерки в региональной Красной книге (Red…, 2013).

Авторами данного сообщения полевые обследования Пензенской области проводятся со второй половины 1990-х гг. В 2004 г. В.М. Васюков опубликовал сводку «Растения Пензенской области», в которую включено 1075 аборигенных и 370 заносных видов (Vasjukov, 2004). Для пензенского фрагмента бассейна Мокши в данной монографии отмечено 980 видов. Прибавка видов по сравнению с «Флорой…» А.А. Солянова (Soljanov, 2001) произошла благодаря современным находкам и более тщательному учету материалов столичных гербариев (MW, MOSP).

С 2005 г. на северо-западе Пензенской области флористические исследования проводили А.М. Агеева, Т.Б. Силаева, Т.В. Горбушина (Разживина), Е.В. Письмаркина и М.В. Казакова. Их результаты содержатся в публикациях, перечисленных в библиографическом списке к данному сообщению (Ageeva, 2011; Ageeva et al., 2010, 2011, 2012; Silaeva, Ageeva, 2007; Silaeva et al., 2009, 2016; Pismarkina, 2017; Pismarkina, Silaeva, 2012, 2018а–d). М.В. Казаковой был инициирован проект по созданию сводки по флоре бассейна Оки (Proceedings, 2010; Kazakova et al., 2018, 2019).

В 2020 г. В.М. Васюковым и С.В. Саксоновым опубликован современный «Конспект флоры Пензенской области», в который включено 1709 видов сосудистых растений, в том числе 1296 аборигенных и 413 адвентивных (Vasjukov, Saksonov, 2020). В монографии учтены все имеющиеся материалы. Необходимо отметить, что наиболее многочисленные и интересные флористические находки, в том числе давшие столь значительную прибавку видов во флоре сделаны на юге области, относящемся к бассейнам Суры и Хопра.

Основные гербарные коллекции с территории бассейна Оки в границах Пензенской области представлены в Пензенском государственном университете (РКМ), Московском государственном университете (MW), Ботаническом институте РАН (LE), Московском педагогическом государственном университете (MOSP), Мордовском государственном университете (GMU), Институте экологии Волжского бассейна РАН (PVB).

Материал и методы

Пензенская область имеет площадь 43.4 тыс. км2. Ее северо-западная часть общей площадью 12.8 тыс. км2 относится к бассейну р. Мокши, которая является притоком р. Оки. Мокша – это вторая по величине после Суры река Пензенской области. Всего в пределах бассейна Мокши расположены полностью или частично следующие 11 муниципальных районов Пензенской области: Башмаковский (Баш.), Белинский (Бел.), Ва-динский (Вад.), Земетчинский (Зем.), Иссинский (Ис.), Каменский (Кам.), Мокшанский (Мок.), Наровчатский (Нар.), Нижнеломовский (НЛм), Пачелмский (Пач.), Спасский (Спас.) (рис. 1).

Основу работы составили флористические описания экспедиций и экскурсий авторов этой статьи и материалы фондов доступных гербарных хранилищ, наблюдений авторов и флористических списков, а также публикаций по флоре сосудистых растений, основная часть которых приведена выше.

Обобщен материал коллекций, хранящихся в Гербарии Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарёва (GMU), Гербарии им. Д.П. Сырейщикова Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Гербарии им. И.И. Спрыгина Пензенского государственного университета (РКМ), Гербарии Главного ботанического сада им.

Н.В. Цицина РАН (MHA), Гербарии Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича (HNMR), Гербарии им. А.Г. Еленевского Московского педагогического государственного университета (MOSP), Гербарии им. С.В. Саксонова Института экологии Волжского бассейна РАН (PVB).

Рис. 1. Карта административно-территориального деления Пензенской области (пунктирной линией – границы районов, сплошной линией – граница бассейна реки Мокши)

Fig. 1. Map of the administrative-territorial division of the Penza region (dotted line – the boundaries of districts, solid line – the border of the Moksha River basin)

Нами использована балльная система для оценки источников, подтверждающих указание каждого таксона на территории исследования, в соответствии с работами для фрагментов бассейна Оки в пределах других регионов России (Kazakova, Shcherbakov, 2017; Shcherbakov et al., 2017а, b, Silaeva et al., 2019):

• 5 – с территории района имеется гербарный сбор, датированный 1961 г. и позднее;

• 4 – с территории района имеется гербарный сбор, датированный 1960 г. и ранее, подкрепленный указанием на более позднюю встречу вида, начиная с 1961 г.;

• 3 – с территории района имеется гербарный сбор, датированный 1960 г. и ранее;

• 2 – с территории района имеется указание на встречу вида, датированное 1961 г. и позднее;

• 1    – с территории района имеется указание на встречу вида, датированное 1960 г. и ранее.

В очень немногих случаях знак вопроса «?» перед цифрой должен привлечь внимание для уточнения.

Названия таксонов и их объем даны преимущественно в соотвествии с 11-м изданием «Флоры…» П.Ф. Маевского (Maevskiy, 2014).

Результаты и обсуждение

Таблица 2 – распространения растений по муниципальным районам Пензенской области приведена в конце данного сообщения. Семейства в таблице расположены по системе А. Энглера, роды внутри семейства, виды и гибриды внутри рода – в алфавитном порядке их латинских названий.

Число видов сосудистых растений, зарегистрированных по районам, сильно варьирует: от 234 для Вадинского района до 644 для Каменского (рис. 1). Причины такого варьирования различны: среди них и величина террритории, и разнообразие природных условий, и разная степень флористической изученности. При этом подавляющее число видов подкреплено наблюдениями авторов (72.2 %) и много меньше (15.5 %) – гербар-ними сборами 1961-2020 гг. (рис. 2, 3).

Рис. 2. Распределение указаний растений по муниципальным районам Пензенской области

Fig. 2. Distribution of the number of plant indications along municipal districts of the Penza region

Особого внимания заслуживают 347 местонахождений видов с балльной оценкой «3», которые известны по гербарным сборам, датированным 1960 г. и ранее (рис. 3). Среди них растения, находки которых представляют большой ботаникогеографический интерес. В том числе, например, Lycopodium clavatum. Coeloglossum viride , Herminium monorchis , Clematis recta , Linum nervosum , Viola tanaitica , Laser tri-lobum , Andromeda polifolia , Galatella rossica , известны только по гербарным сборам более, чем 60-летней давности. Также требуют гербарного подтверждения 206 местонахождений с балльной оценкой «4», для которых известны старые гербарные сборы и только наблюдения в последнее время.

□ - балл 1   □ - балл 2 □ - балл 3 □ - балл 4   □ - балл 5

Рис. 3. Число указаний видов флоры бассейна р. Оки в пределах Пензенской области, распределенное по баллам оценки встречаемости

Fig. 3. Indications of plant species, distributed by occurrence scores, in the Oka River basin within the Penza region

В спектре ведущих семейств флоры бассейна Оки в пределах Пензенской области (табл. 1) неожиданным оказалось положение семейства Cyperaceae. Например, на сопредельном мордовском фрагменте бассейна Оки, зарегистрировано 60 видов семейства, оно в спектре семейств занимает четвертую позицию после Asteraceae , Poaceae и Rosaceae. На наш взгляд, это связано в первую очередь со слабой изученностью гидрофильного компонента флоры как этого фрагмента бассейна р. Оки, так и Пензенской области в целом. С другой стороны, некоторые северные виды, видимо, не доходят сюда, имея южную границу ареала севернее, например, Carex chordorrhiza , C. disperma , C. paupercula , Salix lapponum , S. myrtilloides. Такие растения, как Koeleria macrantha , Dianthus andrzejowskianus , Silene chersonensis , Astragalus sareptanus , Linum nervosum , Vincetoxicum stepposum , Jurinea charcoviensis имеют южные границы ареалов именно на изученной территории.

Таблица 1. Ведущие семейства флоры бассейна Оки в пределах Пензенской области

Table 1. The leading flora families of the Oka basin within the Penza region

№	Семейство	Число видов		Число родов
		aбс.	%	абс.	%
1	Asteraceae	146	13.1	57	21.4
2	Poaceae	107	9.6	47	17.7
3	Rosaceae	79	7.1	24	9.0
4	Fabaceae	57	5.1	18	6.8
5-6	Brassicaceae	50	4.5	28	10.5
5-6	Caryophyllaceae	50	4.5	18	6.8
7	Cyperaceae	46	4.1	7	2.6
8	Lamiaceae	41	3.7	22	8.3
9	Apiaceae	40	3.6	32	12.0
10	Scrophulariaceae	39	3.5	13	4.9
	Всего	655	58.8	266	100.0

Несмотря на специальные поиски, не удается подтвердить местонахождения редких для этой части бассейна кальцефильных видов, известных по старым гербарным сборам: Onosma simplicissima s.l. (Мокшанский район, окрестности с. Юровка, 1885 – MW) и Scabiosa isetensis (Нижнеломовский район, окрестности г. Нижний Ломов и с. Вирга, 1883 – MW).

Наиболее крупными родами являются Carex (36 видов), Alchemilla (18), Viola (15), по 14 видов насчитывают Salix , Polygonum и Silene; по 13 – Potentilla и Veronica ; по 12 – Potamogeton , Vicia , Galium и Campanula ; Trifolium и Artemisia включают по 11 видов.

Территория Пензенской области расположена в бассейнах трех крупных рек: Оки, Дона и Суры. В связи с этим интересно рассмотреть окскую (Мокшанскую) часть Пензенской области в сравнении с двумя другими ее частями. Северо-западная – Мокшанская – часть области флористически наиболее обеднена. На этой экотонной территории, где заканчиваются восточные рубежи Окско-Донской равнины и начинаются западные отроги Приволжской возвышенности, сосновые и смешанные сосновошироколиственные леса перемежаются с остатками широколиственных лесов с луговостепными опушками, фрагментами ковыльных злаково-разнотравных степей, пойменных эвтрофных болот и лугов. Только в этой части области известны Diphasiastrum zei-leri , Calluna vulgaris , Galeobdolon luteum . Они характерны для более северных и западных регионов окского бассейна. Здесь же данные виды достигают своих юго-восточных окраин распространения. В то же время только в бассейне Дона в Пензенской области отмечены виды южного тяготения, включая степные галофиты: Triglochin maritimum , Сarex michelii , Allium praescissum , Adonis wolgensis , Ranunculus illyricus , Astragalus pal-lescens s.l., A. tanaiticus , Althaea officinalis , Vincetoxicum scandens , Phlomis pungens , Plan-tago cornuti , Valeriana tuberosa , Glaux maritima , Senecio paucifolius , Scorzonera parviflora . Sempervivum ruthenicum известен в регионе только в бассейне Дона, хотя в соседней Рязанской, а также Московской, Владимирской областях он относится к типичным «окским» псаммофитным элементам.

В то же время только в бассейне Суры в Пензенской области встречаются Huperzia selago , Botrychium multifidum , Ophioglossum vulgatum , Sparganium minimum , Drosera an-glica , Carex bohemica , C. remota , C. sylvatica , Cephalanthera rubra , C. longifolia , Neottian-the cucullata , Corallorhiza trifida , Epipactis artrorubens , Salix myrtilloides , Dianthus arenarius s.l., Trifolium lupinaster s.l., Arctostaphylos uva-ursi , Chamaedaphne calyculata , Oxycoccus palustris , Digitalis grandiflora , Linnaea borealis . Большинство из этих видов в соседней Рязанской области явно тяготеют к северным районам. Соответственно, в Пензенской области они достигают южных окраин своего ареала и распространены более спорадически. Несколько десятков степных видов, находясь в Пензенской области на северных, северо-восточных рубежах ареала, известны пока только в бассейне Суры и не заходят в окскую часть региона: Stipa lessingiana , Carex arnellii , С. tomentosa , Allium lineare , A. sphaerocephalon , Gagea granulosa , Krascheninnikovia ceratoides , Kochia prostrata , Syrenia montana , Jovibarba sobolifera , Astragalus asper , A. sulcatus , Bupleurum falcatum , B. longifolium s.l., Aulacospermum multifidum , Spiraea hypericifolia . Некоторые из них, например, Polygala sibirica , могут быть обнаружены и в мокшанской части бассейна, так как их отдельные местонахождения этого известны в бассейне Мокши в Республике Мордовия и Рязанской областях.

Часть степных и лесостепных видов встречаются в двух или трех бассейновых выде-лах Пензенской области, но явно их местонахождения в мокшанском секторе единичны или малочисленны: Melica transsilvanica, Stipa dasyphylla, S. pulcherrima, S. sareptana, S. zalesskii, Carex hartmanii, Fritillaria meleagroides, F. ruthenica, Lilium pilosiusculum, Silene sibirica, Аmygdalus nana, Astragalus onobrychis, Linum flavum, Aster amellus, Galаtella linosyris, G. villosa, Scorzonera hispanica s.l. и др.; либо в мокшанской части известны только старые находки, например, для Viola tanaitica, Onosma simplicissima s.l., Plantago maxima, Galаtella angustissima, G. rossica. Возможно, единичность находок таких видов, как Diphasiastrum complanatum, Lycopodium clavatum, Botrychium lunaria, Gymnocarpium dryopteris, Juniperus communis, Eriophorum latifolium, Salix rosmarinifolia, Oxalis acetosella, Ranunculus lingua, Rubus nessensis, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum и некоторых других объясняется не только маргинальностью их положения здесь в ареале, но и пробелами во флористическом обследовании данной территории. Например, в соседней Республике Мордовия Lycopodium annotinum и L. clavatum встречаются в основном на западе региона, то есть в бассейне Мокши, тогда как в Пензенской области в бассейне этой реки пока известны единичные местонахождения, значительно удаленные от находок в соседних регионах.