Способы оценки силы роста подвоев, самоопыляемости и перекрестной совместимости сортов яблони при опылении: физико-химический подход

Изучением химических особенностей различных частей и органов яблони было установлено, что сила роста подвоев в значительной мере связана с содержанием в коре их корней флавоноида флоризина. В научной литературе для этого вещества часто встречается термин флоридзин. Однако более правильным является название флоризин

(phlorizin) [6].

Рис.1. Структурная формула флоризина(флоритин-2-глюкозида)

Флоризин взаимодействует с ферментами и ограничивает их синтетическую деятельность. Флоризин также тормозит образование в клетках растений АТФ(аденозинтрифосфорной кислоты) - вещества, запасающего энергию для осуществления их жизнедеятельности. Поэтому для подвоев яблони характерна обратно пропорциональная зависимость: чем выше содержание флоризина в корнях, тем слабее их рост и рост привитых на них сортов. В зоне перехода корней в стебель у однодвухлетних растений слаборослых форм подвоев яблони содержание флоризина находится в пределах 19 – 26 % от сухой массы коры, тогда как у сильнорослых форм растений того же возраста этот показатель равен 9 – 14%. На этом основании предложен способ ранней диагностики слаборослых форм сеянцев подвоев при их селекции [4]. Корневая шейка не единственное место у яблони с высоким содержанием флоризина. Высокое содержание флоризина всегда наблюдается в период цветения в столбиках пестиков цветков яблони . При этом содержание флоризина в столбиках пестиков увеличиваются от рыльца к основанию столбика, т.е. к завязи (рис.2).

Рис. 2.Схема распределения флоризина по длине столбиков цветочных пестиков яблони.

Закономерность распределение флоризина по длине столбиков цветочных пестиков яблони выражается формулой (1):

Сх = Со - hx (Со - Ср)/ hp   (1) , где: Сх - содержание флоризина в любой части по длине столбика цветочного пестика на расстоянии йх от основания столбика, %; Ср - содержание флоризина в рыльце пестика, %; Со - содержание флоризина в основании столбика пестика, %; hp -предельная длина столбика, мм.

Из схемы (рис.2) также следует, что содержание флоризина в столбиках пестиков цветков яблони, увеличивается от рыльца (Ср) к основанию столбиков (С0) в соответствии с градиентом по уравнению (2).

Д= (Со Ср) ( 2 ),где: Д-величина градиента содержания флоризина по hp длине столбика, %/мм; остальные обозначения те же, что и в уравнении (1).

В данном случае под градиентом Д понимается величина, показывающая, насколько процентов изменяется содержание флоризина в сухих тканях пестичных столбиков с изменением длины от основания к рыльцу на один миллиметр. Хотя градиент распределения флоризина в столбиках является важной эндогенной характеристикой пестиков яблони, т.е. одним из факторов, определяющих склонность сортов яблони к плодоношению при свободном опылении и при самоопылении. Однако технология получения этого показателя сложна и трудоёмка. Для селекции достаточно характеризовать пестики по содержанию флоризина в основаниях столбиков (С о ) и проводить анализ на флоризин только в основаниях столбиков, в пределах 1 мм, предварительно отрезав их лезвием [3].

Плодовитость сортов при само- и перекрестном опылении зависит также от количественного содержания флавоноидов в пыльцевых зернах. Пыльца разных сортов яблони может существенно различаться по содержанию водорастворимых веществ и входящих в их состав флавонолов (гликозидов флавонолов)[2,3].

Рис 3. Структурная формула флавонолаизорамнетина, связанного с трисахаридом (изорамнетинтригликозид)

Значение содержания флавонолов в пыльце растений состоит в том, что они способны полимеризоваться, т.е. образовывать «полигидроксилированные и полиметаксилированные соединения». Это свойство считается важным условием для начала образования пыльцой пыльцевых трубок при её прорастании [1]. Для прорастания пыльцы в пестиках яблони, ценным является также способность флавонолов активировать окисление других, более восстановленных флавоноидов, таких как дигидрохалкон–флоризин, содержащийся в пестиках цветков. При достаточно высоких концентрациях флавонолы, являются активаторами окисления флоризина [5] и способствуют образованию полимерных пленок, предположительно, необходимых для создания стенок оболочки пыльцевых трубок. Основным флавонолом семейства Rosaceae, к которому относится яблоня, является изорамнетин (рис.3).

На основании опытных данных [2,3,4] сорта яблони по содержанию флоризина в основаниях столбиков и флавонолов в пыльце условно можно подразделить на следующие группы:

• 1.    Сорта с высоким содержанием флоризина в пестиках - 28-30% и низким содержанием флавонолов в пыльце - 2-3%(Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская). Имеют низкую склонность к завязыванию плодов.

• 2.    Сорта со средним содержанием флоризина в пестиках - 18-20% и флавонолов в пыльце - 4-6%(Зеленый май, Мартовское). Имеют среднюю склонность к завязыванию плодов.

• 3.    Сорта с низким содержанием флоризина в пестиках -11-15% и высоким содержанием флавонолов в пыльце- 9-12%(Спартан, Лобо, Мелба, Уэлси). Имеют высокую склонность к завязыванию плодов.

Эксперименты по искусственному опылению с сортами яблони, различающимися содержанием флавоноидов в репродуктивных структурах (пестиках и пыльце) позволяют объяснить, почему самонесовместимость сортов яблони при самоопылении и несовместимость сортов при перекрестном опылении, определяется прогамной фазой процесса оплодотворения, т.е. почему пыльцевые трубки останавливают рост в пределах длины столбиков. Остановка роста пыльцевых трубок происходит при высоком (около 27%вес.) содержании флоризина в основаниях сухих столбиков цветочных пестиков яблони и низком содержании (меньше 9%вес.) флавонолов в сухой пыльце опылителя. Флавонолы, содержащиеся в пыльце в количестве свыше 9%вес., нейтрализуют ингибирующее действие флоризина пестиков и способствуют росту пыльцевых трубок.

Количественные содержания флавонолов в пыльце и флоризина в основаниях цветочных столбиков может быть использовано в качестве маркеров при выборе лучшего по самоопыляемости (по самоплодности) сорта яблони. При этом лучшим по самоопыляемости, из нескольких исследуемых сортов, следует считать тот сорт, пыльца которого больше содержит флавонолов и имеет меньшее содержание флоризина в основаниях цветочных столбиков [2]. Сорта склонные к самоплодности являются лучшими опылителями и при перекрестном опылении.

При сравнении различных комбинаций опыляемого сорта и сорта опылителя, слабо совместимыми (абсолютное завязывание 0- 3%), являются комбинации сортов, в которых опыляемый сорт имеет максимальное содержание флоризина (26–32% от сухой массы), а пыльца сорта - опылителя содержит минимальное количество флавонолов (2 - 4% от сухой массы).Наибольший процент завязывания плодов (абсолютное завязывание 28 – 31%) наблюдается, если опыляемый сорт яблони имеет в основании столбика минимальное содержание флоризина (11 – 13% от сухой массы), а пыльца сорта опылителя содержит максимальное количество флавонолов (9 – 12% от сухой массы).

В комбинации с высоким (25-30%) содержанием флоризина в столбиках опыляемого сорта и высоким (9-12%) содержанием флавонолов в пыльце сорта – опылителя наблюдается также высокий процент завязывания плодов (абсолютное завязывание 8 – 23%). Так как определяющим и здесь является высокое содержание флавонолов в пыльце.

В итоге можно заключить, что пыльца лучших сортов опылителей содержит флавонолов более 9% от своей сухой массы, и чем содержание больше, тем опылительные свойства сорта выше, а пыльца плохих опылителей содержит флавонолов меньше 9% от своей сухой массы. Из этого следует, что количественное содержание флавонолов в пыльце необходимо использовать в качестве параметра при выборе лучшего сорта – опылителя для насаждений яблони, и оно должно быть внесено в описание помологической характеристики сортов [3].