Сравнение флористического, ценотического и популяционного подходов лихеноиндикации

Длительный период использования эпифитных лишайников как индикаторов загрязнения воздуха проходил в условиях кислого загрязнения среды, главным образом двуокисью серы [2, 3, 6 и др.] В настоящее время возросло количество поступающих в окружающую среду соединений азота, что сопровождается экспансией нитрофитных видов лишайников [1]. Выбросы автотранспорта вызывают повышение рН коры деревьев, что влияет на распределение лишайников [10]. Для г. Лондона показано, что при увеличении концентрации NO x выше 70 мкг/м^-3 и концентрации NO 2 выше 40 мкг/м^-3 видовое разнообразие лишайников уменьшается, однако отмечена положительная связь между NO x и обилием устойчивых нитрофитных видов [7].

Для тестирования атмосферных загрязнений нами разработан популяционный подход с использованием нитрофитного лишайника Хanthoria рarietina (L.) Th. Fr., устойчивого к загрязнению оксидами азота [7, 9], который апробирован нами в городах с разной степенью загрязнения среды [4, 5].

Цель работы: сопоставление результатов традиционных флористического и ценоти-ческого подходов с популяционным подходом в лихеноиндикационных исследованиях.

Материал и методы. Изучение разнообразия эпифитных лишайников и описание лишайниковых группировок проводили на территории г. Йошкар-Олы, в его окрестностях, в заповеднике «Большая Кокшага». Согласно методикам лихеноиндикационных исследований карта города была разбита на квадраты-пункты размером 1х1 км. В каждом из 30 пунктов описание лишайниковых группировок

проводили на 20 деревьях липы сердцелистной ( Tilia cordata Mill.). В лесных массивах исследования проводили в липняках. Выбирали одноствольные отдельно стоящие деревья с длиной окружности ствола 0,5-1,0 м. Покрытие каждого вида лишайника определяли на высоте 1,3 м на 4-х экспозициях ствола на площади 100 см², используя сеточку 10х10 см. Кроме того, отмечали присутствие видов лишайников, обнаруженных от основания ствола до высоты 2 м. Правильность определения проверена в гербарии лишайников Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE).

На территории г. Йошкар-Олы изучена плотность популяции X. parietina – среднее число особей на дереве в местообитании. На стволе липы сердцелистной на высоте от 1,3 м до 1,8 м подсчитывали число особей X. pari-etina. Число деревьев в разных местообитаниях варьирует от 4 до 25. Всего обследовано 588 деревьев из 54 местообитаний. Зоны загрязнения на территории г. Йошкар-Олы выделены: 1) на основе распространения индикаторных видов лишайников; 2) с помощью индекса атмосферной чистоты (I.A.P.), предложенного канадскими исследователями Де Слувером и Ле Бланом (De Sloover, Le Blanc, 1968):

ⁿ Q _i f _i

I.A.P. ^ io , где n - количество видов; Qi -экологический индекс определенного вида (показатель Q характеризует среднее количество видов, сопутствующих данному виду на всех пунктах описания); fi – показатель покры-тия-встречаемости, определяемый по 5-баль-ной шкале; 3) на основе изменения плотности популяции X. parietina. Вычисляли коэффициент ранговой корреляции Спирмена. При анализе плотности популяции использовали преобразование ln(x+1). Зависимость пространственного распределения плотности популяции от координат местообитания на территории города оценивалась с помощью пошагового нелинейного регрессионного анализа. Использовали компьютерную программу «Statistica 6.0».

Результаты и обсуждение. Флористический подход зонирования территории города реализован на основе распространения индикаторных видов лишайников. Анализ распространения лишайников на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки позволил составить региональную шкалу чувствительности индикаторных видов к загрязнению. По степени чувствительности видов к загрязнению выделено 5 групп лишайников: очень чувствительные, чувствительные, средне чувствительные, устойчивые, очень устойчивые. Наиболее распространенные индикаторы загрязнения представлены в таблице 1.

Таблица 1. Региональная шкала чувствительности лишайников к загрязнению на липе сердцелистной

Очень чувствительные виды произрастают в заповеднике и в окрестностях, мы рассматриваем эти территории как фоновые. Чувствительные виды встречаются в лесопарковых массивах в окрестностях города, на фоновой территории. Средне чувствительные виды распространены в периферийных районах города; некоторые из них найдены в ненарушенных местообитаниях. Устойчивые виды произрастают на всей территории города, за исключением районов, где сконцентрированы промышленные предприятия; ряд видов найден на фоновой территории. Очень устойчивые виды встречаются на всей территории города; некоторые из них произрастают на фоновой территории.

Обобщенные границы распространения индикаторных видов делят территорию города на 4 зоны загрязнения. Зона (I) сильного загрязнения включает районы с сосредоточением промышленных предприятий. Здесь встречаются наиболее толерантные к загрязнению виды. Зона (II) умеренного загрязнения охватывает центральную часть города. Здесь встречаются очень устойчивые и устойчивые к загрязнению виды. Зона (III) слабого загрязнения объединяет окраины города. Здесь встречаются очень устойчивые, устойчивые и средне чувствительные к загрязнению лишайники. Зона (IV) наименьшего загрязнения включает массивы лесопарковых лесов, где найдены очень устойчивые, устойчивые, средне чувствительные, чувствительные к загрязнению виды. Максимальное видовое разнообразие лишайниковых группировок свойственно сообществам лесопарковой зоны, где перекрываются экологические ниши очень устойчивых, устойчивых, средне чувствительных и чувствительных видов. Следует заметить, что в г. Йошкар-Оле отсутствует зона очень сильного загрязнения, или «лишайниковая пустыня.

В лишайниковых группировках на территории города доминируют виды нитрофит-ной корки: Lecanora hagenii, Physcia stellaris, Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg и распространены другие виды этой же группы: Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) Wade, Phaeophyscia nigricans , Physcia adscendens (Fr.) Oliv., Physcia tenella (Scop.) DC., Xanthoria parietina и Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Rieber . Для липы сердцелистной отмечено повышение рН корки (5,3-5,6). На большей части территории города все выше названные нитрофитные виды поселяются на березе повислой ( Betula pendula Roeth) – дереве с кислой коркой (рН=3,7).

Кроме зонирования по распространению видов, было проведено зонирование территории города на основе индекса I.A.P., который включает характеристики лишайниковых группировок ( ценотический подход ). Количественные характеристики лишайникового покрова приведены в таблице 2. Полученные расчетные значения индекса I.A.P. изменяются в пределах города от 6,13 до 34,51. На основе индекса чистоты атмосферы были выделены

III зоны загрязнения на территории г. Йошкар-Олы. Однако, зона IV (лесопарковая), определенная по распространению видов, по индексу I.A.P. не выделяется. Это вызвано тем, что в лесопарковых массивах увеличивается затенение, что приводит к снижению покрытия лишайников. Это отражается на индексах I.A.P., которые здесь даже несколько ниже по сравнению с таковыми, рассчитанными для рядом расположенных открытых участков.

Таблица 2. Показатели лишайникового покрова на липе сердцелистной

Популяционный подход. Плотность популяции X. parietina (среднее число особей на дереве) в местообитаниях Йошкар-Олы варьирует от 0,8 до 66,5 слоевищ на дереве, среднее – 10,7. Анализ пространственных распределений плотности популяций выявил их зависимость от координат местообитания, т.е. от расположения местообитания на территории города Йошкар-Олы (Р < 10^–15).

Поскольку мы имеем непрерывный ряд значений плотности популяции от 0 до 4,2 (в логарифмической шкале), этот ряд был разделен на 3 группы: с низкой (от 0 до 1,4), средней (от 1,5 до 2,8) и высокой плотностью (от 2,9 до 4,2). Область с низкими значениями плотности популяции на территории Йошкар-Олы соответствует южной промышленной зоне города (район железнодорожного вокзала и заводов). Увеличение плотности популяции происходит постепенно к окраинам города. Здесь в западной части находятся местообитания с плотностью – 50,1; 53,7 и 56,8; в северной части – 31,5; 33,8 и 35,8; в восточной части – 36,0; 37,5; 49,4 и 66,4 слоевищ на дереве. Плотность популяции X. parietina на территории Йошкар-Олы положительно скоррелирована с I.А.Р. (r s =0,65; Р=0,00038): бóльшей плотности соответствуют бóльшие значения I.А.Р. (меньшая степень атмосферного загрязнения). Областям с низкой, средней и высокой плотностью популяции X. parietina соответствуют зоны сильного, умеренного и слабого загрязнения.

Сравнение плотности популяции X. parietina в разных городах позволяет получить грубые оценки степени загрязнения. В Казани большая часть значений плотности популяции X. parietina варьирует в интервале от 0 до 2. Область, соответствующая местообитаниям с низкой плотностью, охватывает практически всю территорию города (Суетина и др., 2005). Такие же значения характерны для заречной части г. Нижнего Новгорода, в то время как в нагорной части города плотность варьирует от 0,1 до до 11,7 ближе к окраинам города (Сидоренко и др., 2008).

Выводы: проведено сравнение разных подходов лихеноиндикационного зонирования городской территории. Анализ распространения индикаторных видов лишайников позволяет выделить зону наименьшего загрязнения (лесопарковые массивы) и установить преобладание щелочных или кислых компонентов загрязнения, но при этом оценивается только присутствие видов без их количественных оценок. Индекс чистоты атмосферы (I.A.P.) может быть использован лишь в сходных экологических условиях. Применение этого индекса при сравнении городских территорий и лесных экосистем не выявляет специфики экологической обстановки, поскольку констатирует сокращение покрытия эпифитных лишайников, не различая воздействий загрязнения и затенения в лесных сообществах. Распределение плотности популяции X. parietina на территории города отражает общие тенденции лихеноиндикационного зонирования и является технически более простым методом, однако приуроченность X. parietina к освещенным местообитаниям ограничивает использование метода, как и в случае индекса чистоты атмосферы. Необходимо отметить, что градиент степени загрязнения среды (центр – окрестности города) и сопряженные с ним изменения плотности популяции X. parietina не описываются линейными зависимостями, полученная схема дает лишь общее представление о градиенте антропогенной нагрузки.

Автор выражает благодарность проф. Н.В. Глотову за обсуждение настоящей работы. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 12-04-01251-а).