Сравнительная характеристика анатомического строения эктомикориз Pinus sylvestris L. при произрастании на медно-колчеданных отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината

На рост и развитие микориз древесных растений на промышленных отвалах оказывает влияние различные экстремальные абиотические факторы среды, в числе которых – высокие концентраций металлов в отвальных породах. На сегодняшний день имеется ряд работ о влиянии атмосферного загрязнения на мико-трофность растений [1-4]. Однако особенности строения эктомикориз при произрастании на промышленных отвалах с высоким содержанием тяжелых металлов изучены недостаточно. В настоящей работе представлены результаты исследования анатомического строения эктомикориз сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) при произрастании на отвалах медноколчеданных месторождений (Учалинский горно-обогатительный комбинат).

Учалинский горно-обогатительный комбинат (УГОК) находится в лесостепной зоне Учалинского района Республики Башкортостан. На территории предприятия к настоящему времени накоплено и размещено 270,68 млн.т вскрышных пород [5]. Отвалы сложены скальными, плохо выветривающимися, породами различного химического состава (змеевики, флюориты, кварциты, порфириты, пириты и др.). Морфологические признаки идущего процесса почвообразования на отвалах едва

заметны. По химическому составу почвогрунты под насаждениями сосны обыкновенной характеризуются слабой обеспеченностью подвижным фосфором и калием (2,05 мг на 100 г почвы), азотом (0,6 мг на 100 г почвы). Содержание гумусовых веществ в горизонте 020 см составляет 1,65%.

Для изучения микориз сосны обыкновенной отбирались почвенные и растительные образцы (корни диаметром до 1 мм). Выбор участков отбора проб проводился с учетом известных и общепринятых методик [6]. Условным контролем служили одновозрастные насаждения сосны обыкновенной, расположенные в 20 км от промышленных отвалов. Определялись химические параметры почв: содержание гумуса, подвижных форм фосфора, калия и азота. Определение содержания валовых форм тяжелых металлов (ТМ) в почвах проводили методом атомно-абсорбционной спектроскопии на приборе Contr-AA (Analytik Jena AG, Germany) [7], определение подвижных форм – проводилось методом экстракции проб почв аммонийно-ацетатным буфером (ААБ) с рН 4,8 с использованием вольтамперометрического комплекса «СТА» (ООО «ЮМХ», Россия). Содержание металлов в растительных образцах определялось на установке «СТА» (МУ 08-47/136 ГОСТ 8.010). Отбор и фиксацию микориз сосны обыкновенной проводили по стандартным методикам [8, 9]. Поперечные срезы (толщиной 10-15 мкм) поглощающих корней готовили на санном микротоме МС-2 (Точмедприбор, Россия). Постоянные и временные препараты просматривали на световом микроскопе исследовательского класса с реализацией ДИК-контраста «Axio Imager A2» (Carl Zeiss Jena, Germany). Рассчитывали следующие параметры: общий радиус микоризного окончания (от середины центрального цилиндра до наружной кромки чехла), толщину грибного чехла, радиус корня растения в микоризном окончании, рассчитывали долю чехла в объеме микоризного окончания. Фиксировали наличие или отсутствие грибного чехла, фиксировали корневые окончания утерявшие тургор и наличие таниновых клеток в коре корня.

В результате проведенных исследований установлено, что содержание валовых форм Cu и Zn в почовгрунтах в насаждениях сосны на промышленных отвалах в 2,2 и 1,2 раза превышает значения ПДК, содержание подвижных форм Cu превышает значение ПДК в 1,4 раза. Концентрация Pb и Cd в почвогрунтах на отвалах и в почвах «условного контроля» находится в пределах допустимых значений. Содержание данных ТМ в поглощающих корнях сосны обыкновенной в целом выше контрольных значений (табл.1).

Таблица 1. Содержание металлов (мг/кг) в поглощающих корнях сосны обыкновенной при произрастании на промышленных отвалах

Ранее было показано [10], что дефицит, оптимум и избыток Cu в растениях составляет соответственно 2-5, 6-30, 31-100 мг/кг. Следовательно, в поглощающих корнях сосны на отвалах содержание Cu в избытке. Содержание Zn в поглощающих корнях на отвалах в 2 раза выше контрольных значений. «Фоновое» содержание Pb в растениях колеблется в пределах 0,1-10,0 мг/кг сухой массы [10], таким образом, содержание Pb в поглощающих корнях на отвалах находится в пределах ПДК. Содержание Cd в поглощающих корнях сосны на промышленных отвалах превышает значения ПДК (ПДК – 0,05-0,085 мг/кг [11]). Изучение особенностей микоризообразовании сосны показало, что на промышленных отвалах отмечается увеличение интенсивности микоризации на 15% по сравнению с контрольными условиями (табл. 2).

Таблица 2. Размерные параметры микоризных окончаний сосны обыкновенной при произрастании на промышленных отвалах

Установлено, что на отвалах общий радиус корневого окончания сосны увеличивается на 5-15% по сравнению с относительным контролем. Радиус корня, входящего в состав эктомикоризы, также увеличивается на 7-10% по сравнению с контролем. Толщина грибного чехла эктомикоризного окончания увеличивается на 11-28%. Можно предположить, что с одной стороны интенсивное развитие микориз увеличивает процессы поглощения питательных веществ из почвогрунтов, с другой стороны – происходит активное поглощение токсикантов (тяжелых металлов). Установлено, что на отвалах также увеличивается количество корней неправильной формы с отмершими и отмирающими клетками коры корня, с поврежденной микоризой. Доля корней сосны, утерявших тургор, при произрастании на промышленных отвалах составляет 30%, а в контроле – 14%. Кроме того, при произрастании на промышленных отвалах 13% корней сосны имеют форму многолучевой звезды.

Выводы:

• 1.    Отвальные почвогрунты Учалинского ГОК под насаждениями сосны обыкновенной характеризируются низким содержанием подвижных соединений азота, фосфора и гумуса, рН субстрата – среднекислый.

• 2.    В почвогрунтах промышленных отвалов Учалинского ГОК обнаружены высокие концентрации Cu (валовые и подвижные формы) и Zn (валовые формы).

• 3.    Содержание Cu, Zn и Pb в поглощающих корнях сосны обыкновенной, произрастающих на медно-колчеданных отвалах Учалинского ГОК, на порядок выше, чем в контрольных условиях.

• 4.    Интенсивность микоризации сосны обыкновенной в условиях отвалов увеличивается, при этом отмечается увеличение доли бесструктурных чехлов и количества таниновых клеток. Это можно объяснить интенсивным поглощением микоризами минеральных и органических веществ из почвы, в том числе и токсикантов. На пути к поглощению токсикантов из почвы барьером выступают микоризы корневых окончаний. Данные изменения рассматриваются как адаптивные реакции, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития данного вида в экстремальных условиях роста.

Работа выполнена при поддержке Гранта «Адаптивный потенциал и устойчивость древесных растений в техногенных условиях» (Аналитическая ведомственная целевая программа Министерства образования и науки РФ «Развитие научного потенциала высшей школы», регистрационный номер: 2.1.1/11330).