Сравнительная характеристика анатомического строения стеблей двух видов коровяка

’ Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

ь Пермская государственная фармацевтическая академия, 614000, Пермь, ул. Ленина, 48

Изучено анатомическое строение двух видов коровяка (yerbascum thapsus L. и V. nigrum L.) семейства Scrophulariaceae Juss. Найдены отличия в строении первичной коры, которые могут быть использованы в целях систематики и диагностики лекарственного сырья.

Род Verbascum L. - коровяк семейства Scrophulariaceae Juss. насчитывает около 350 видов, произрастающих в основном в Евразии, преимущественно в Средиземноморье. Несколько заносных видов встречаются в Северной и Южной Америке и в Австралии (Иванина, 1981). На территории Пермской области представлен шестью видами: V. densiflorum Bertol. (К thapsiforme Schrad.). - к. густоцветковый; V. thapsus L. - к. обыкновенный, медвежье ухо; V. nigrum L. - к. черный; К lychnitis L. - к. мучнистый; V. х bieberstenii Bess. -к. Биберштейна; V. х coUinum Schrad. - к. холмовой (Овеснов, 1997). Почти все виды широко применяются в народной, а коровяк обыкновенный и к. густоцветковый и в научной медицине при лечении заболеваний желудочно-кишечного тракта, верхних дыхательных путей, неврозов и гинекологических заболеваний (Станков, 1952; Каримова, 1983; Растительные..., 1990; Энциклопедический..., 1999). В России разрешены к применению в официнальной медицине только цветки коровяка (ГОСТ 14144-69), а основная биомасса растения остается неиспользованной. Кроме того, коровяки в наших условиях зарослей не образуют, растут одиночно или небольшими группами, поэтому требуется изучить возможность рационального использования всей надземной части растения. Наиболее часто в Пермской области можно встретить коровяк черный и коровяк медвежье ухо, из которых только один является официнальным (к. медвежье ухо), а другой считается примесью. Кроме того, V. thapsus L. и К nigrum L. в природе могут гибридизировать и давать плодовитый гибрид К х collinum Schrad. Для идентификации видов нужен комплекс критериев, в том числе и особенности внутреннего строения. Все это обусловливает необходимость детального изучения не только химического состава, но и анатомо-морфологической характеристики строения растений. Судя по дос тупным нам литературным источникам, анатомическое строение коровяков изучено достаточно слабо, в основном сведения касаются трихом. В ГОСТе на цветки коровяка содержатся указания только на некоторые внешние, морфологические отличия, например цвет венчика, его диаметр, цвет тычинок и их количество.

Цель данной работы - изучение анатомического строения стеблей V. thapsus и V. nigrum для выявления диагностических признаков.

Образцы растений собраны в период цветения -в июле 2001 г. в Нытвенском районе Пермской области. Растения фиксированы в 40% этаноле. Для проведения исследований готовили временные препараты. Срезы нижней, средней и верхней частей стебля в количестве 30-35 штук были окрашены сафранином, сернокислым анилином и раствором люголя (Прозина, 1969; Фурст, 1979). Измерения тканей и частей органов растений выполнялись с помощью объект-микрометра. Цифровые данные были обработаны статистически: вычислены средние арифметические показатели, ошибки средних, с помощью Т-критерия Стьюдента определена достоверность различия между средними показателями (Лакин, 1990).

Стебель коровяка обыкновенного (рис. 1) округлый в поперечном сечении, покровная ткань представлена эпидермой со складчатой кутикулой. Клетки эпидермы на поперечном срезе - почти квадратной формы. Стебель имеет густое (войлочное) опушение, наблюдается большое разнообразие волосков (рис. 3, А; 4). Встречаются простые многоклеточные, длиной в среднем 120-240 мк; несколько типов ветвистых волосков, их длина колеблется в диапазоне 220—1440 мк; железистые волоски (40-60 мк) и железки (20-50 мк). В нижней и средней части стебля преобладают ветвистые волоски типа 1-3 (рис. 3, А), простые многоклеточные и трехрогие встречаются редко. В верхней

Рис. 1. Строение поперечного среза стебля Verbascum thapsus:

1, 2 - трихомы; 3 - устьице; 4 - эпидерма; 5 -экзодерма; 6 - мезодерма; 7 - эндодерма; 8 -перицикл; 9 - флоэма; 10, 11, 13 - ксилема; 12 -сердцевинный луч; 14 - сердцевина

Рис. 2. Строение поперечного среза стебля Verbascum nigrum:

1,2- трихомы; 3 - устьице; 4 - эпидерма; 5 - экзодерма; 6 - мезодерма; 7 - эндодерма; 8 - перицикл; 9 - флоэма;

10. 11. 13 - ксилема; 12 - сердцевинный луч; 14 -сердцевина

стых трихом, ветвистые волоски типа 1 становятся редкими.

Первичная кора дифференцирована, образована в среднем 10 рядами клеток (табл. 1). Экзодерма представлена рыхлой колленхимой, мезодерма -паренхимой, а эндодерма - крахмалоносным влагалищем. Первичная кора составляет в среднем 10,75% от радиуса стебля (табл. 2).

Перицикл состоит из групп склеренхимных клеток над проводящей системой стебля. Клетки склеренхимы перицикла в поперечном сечении имеют округлую форму.

Проводящая система непучкового типа. Флоэма составляет в среднем 2,6%, а ксилема - 14,67% от радиуса стебля. Хорошо развит либриформ, большая часть клеток древесной паренхимы граничит с сердцевиной.

Большая часть стебля занята тонкостенной крупной паренхимой с небольшими межклетниками. Сердцевина составляет 71,93% (средний показатель) от радиуса стебля.

Стебель коровяка черного (рис. 2) округлый в поперечном сечении, покровная ткань представлена эпидермой со складчатой кутикулой. Клетки эпидермы на поперечном срезе имеют почти квадратную форму. На эпидерме стебля можно наблюдать большое разнообразие трихом (рис. 3, Б; 4). Были отмечены простые многоклеточные (средняя длина 120-260 мк), несколько типов ветвистых волосков, длина которых колеблется от 180 до 660 мк, двурогие волоски (100-300 мк), железистые волоски (около 60 мк) и железки (20-40 мк). Одна ко в сравнении с предыдущим видом опушение очень редкое. В нижней и средней части стебля ветвистые волоски 1-3 типов (рис. 3, Б) единичны, очень редко встречаются железки. В верхней части стебля расположено много железок и головчатых волосков, часто встречаются двурогие, трехрогие и простые многоклеточные трихомы.

Рис. 3. Трихомы:

А - К thapsus: 1-3 - ветвистые волоски, 4 - трехрогий волосок, 5 - простой многоклеточный волосок; Б - V. nigrum: 1-3 - ветвистые волоски, 4 - трехрогий волосок, 5,6 - двурогие волоски, 7 - простой многоклеточный волосок

части стебля увеличивается количество желези

Рис. 4. Железистое опушение стеблей: 1-4 - головчатые волоски, 5 - железка

Первичная кора дифференцирована, образована в среднем 8 рядами клеток (табл. 1). Экзодерма представлена пластинчатой колленхимой, мезо дерма - клетками паренхимы, а эндодерма - крахмалоносным влагалищем. Первичная кора составляет 8,55% (средний показатель) от радиуса стебля (табл. 2).

Перицикл представлен группами склеренхимных клеток над проводящей системой стебля. Клетки перицикла в поперечном сечении овальные (сплюснутые).

Проводящая система непучкового типа. Флоэма составляет в среднем 3,46% от радиуса стебля, ксилема - 14,19%. Хорошо развит либриформ, большая часть древесной паренхимы граничит с сердцевиной.

Таблица 1

Результаты статистической обработки

Признак	,       Стебли, мк		Коэффициент Стьюдента	Достоверность
	V. thapsus	V, nigrum
Толщина первичной коры	193,55+7,67	134,19+14,69	Тэкс=7,313	Достоверно
Толщина флоэмы	47,097+3,57	52,26+4,80	Тэкс=1,761	Недостоверно
Толщина ксилемы	276,77+29,10	220,65+29,49	Тэкс=2,766	Недостоверно
Число рядов первичной коры	9,9032+0,27	8,0645+0,71	Тэкс=4,907	Достоверно
Число рядов сосудов ксилемы	6,19+0,61	4,68+0,43	Тэкс=4,158	Достоверно
Толщина сердцевины	1329,68+95,32	1142,58+142,85	Тэкс=2,225	Недостоверно
Радиус стебля	1852,58+117,43	1605,48+181,74	Тэкс=2,332	Недостоверно

Примечание: ТСт= 3,00 (Лакин, 1990).

Таблица 2

Процентное отношение средних значений признаков к среднему радиусу стебля
Признак	Стебель V. thapsus, %	Стебель V. nigrum, %	Коэффициент Стьюдента	Достоверность
Эпидерма	1,11+0,08	1,42+0,22	Тэкс= 2,625	Недостоверно
Первичная кора	10,75±0.80	8,55+0,50	Тэкс= 4,750	Достоверно
Флоэма	2,60+0,29	3,46+0,33	Тэкс= 3,960	Достоверно
Ксилема	14,67+0,80	14,19+0,80	Тэкс= 0,877	Недостоверно
Сердцевина	71,93±1,46	70,28±1,89	Тэкс= 0,552	Недостоверно

Примечание: ТСт= 3,00 (Лакин, 1990).

Сердцевина занимает большую часть органа -около 70,28% от радиуса стебля (табл. 2). Сформирована она тонкостенной крупноклетной паренхимой с небольшими межклетниками.

Выводы

В целом анатомическое строение стеблей коровяка обыкновенного (К thapsus) и коровяка черного (К nigrum) очень сходно, но можно выделить некоторые качественные и количественные отличия, которые могут быть использованы для диагностики лекарственного сырья. Так, например, отличаются характер и степень опушения эпидермы. У стебля V. thapsus опушение войлочное и преобладают многоярусные ветвистые волоски, а у стеб ля V. nigrum степень опушения мала, встречаются в основном железистые и простые многоклеточные, дву- и трехрогие трихомы. Найдены отличия в первичной коре. Для стебля V. thapsus характерна рыхлая колленхима, для стебля V. nigrum - пластинчатая. В ходе статистической обработки данных было выявлено, что достоверными могут считаться такие параметры, как толщина первичной коры и число рядов клеток первичной коры.