Сравнительная характеристика экологии видов семейства Crassulaceae DC. на Южном Урале

В современных популяционных исследованиях растений, наряду с традиционными морфометрическими, генетическими и структурными аспектами, большой интерес вызывает изучение экологических взаимосвязей видов и сообществ, в которых они представлены [1,2]. В связи с этим все более востребованными становятся экологические шкалы как эффективный инструмент оценки таких закономерностей.

Как показывает практика, применение экологических шкал эффективно не только при экологической ординации сообществ, классификации растительности по совокупности экологических факторов, экологической оценке ландшафтов, но и при анализе эколого-ценотических характеристик видов. Совокупность показателей экологических шкал составляет комплексную многофакторную характеристику вида. Она позволяет обозначить положение ценопопуляций видов в растительном покрове и в географическом ареале вида, а также выявить экологический оптимум и реакцию на антропогенное воздействие [3-6].

Значимой характеристикой экологии видов является их фитоценотическая приуроченность, которая может определяться разными методами [7,8]. В данном исследовании авторы предлагают новый подход к определению наиболее типичного синтак-сона для вида с использованием его экологического оптимума по ведущим факторам среды.

Апробация проведена на примере видов семейства Толстянковых ( Crassulaceae DC.), которые относятся к немногочисленной в нашем регионе группе листовых суккулентов и, благодаря особенностям физиологии, морфологии и анатомии, хорошо приспособлены к жизни в экстремальных условиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследования стали 6 видов семейства Сrassulaceae – Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub. , H. stepposum (Boriss.) Tzvel . , Aizopsis hy-brida (L.) Gruliсh , Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey , Rhodiola iremelica Boriss. , Sedum acre L.

Основой для анализа послужили 1183 геоботанических описания из баз данных по лесной и травяной растительности Южного Урала [9,10]. В их числе 501 описание – с участием H. triphyllum , 160 – H. stepposum , 325 – A. hybrida , 152 – O. spinosa , 20 – R. iremelica, 25 – S. acre.

Протяженность пространственного градиента (территория Республики Башкортостан), на котором рассматривались виды, более 500 км, среднегодовая температура на градиенте меняется от 2,6 до 1,4ºС, среднегодовое количество осадков – от 580 до 290 мм.

Для сравнительного анализа экологии видов были выбраны шкалы экологических факторов Д.Н. Цыганова [11,12]: термоклиматическая шкала (Tm), шкала континентальности климата (Kn), ом-броклиматическая шкала аридности-гумидности (Om), криоклиматическая шкала (Cr), шкала увлажнения почв (Hd), шкала солевого режима почв (Tr), шкала кислотности почв (Rc), шкала богатства почв азотом (Nt), шкала переменности увлажнения почв (fH), шкала освещенности-затенения (Lc).

Коррекция оригинальных шкал с учетом региональной специфики была проведена с учетом методических указаний А.А. Зверева [13].

Для каждого вида по перечисленным экологическим факторам с использованием интегрированной ботанической системы IBIS были определена амплитуда (минимальное и максимальное значение по шкале, при котором встречаются сообщества с участием данного вида) и экологический оптимум. Методика расчета оптимума подробно описана А.А. Зверевым с соавт. [14]:

^ss^c^m^k;*^

AS = 1=1 x

1=1

, где AS — расчетный аутэкологический статус таксона; N — количество описаний-доноров; SSi — синэкологический статус i-го описания; Ci — коэффициент консенсуса i-го описания; Mi — число зарегистрированных таксонов в i-м описании, Ki — коэффициент участия (доля таксонов с оригинальными статусами) в i-м описании; Wi — относительный вес i-го описания, вычисляемый на основании редкости диапазона, в который попадает си-нэкологический статус, относительно распределения для полного массива описаний.

На основании рассчитанных значений экологических оптимумов каждого вида по ведущим экологическим факторам выполнена привязка сообществ к синтаксонам растительности на уровне высших единиц (классов, союзов, подсоюзов) системы Браун-Бланке [15].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные исследования позволили оценить положение сообществ с участием 6 видов семейства Crassulaceae в гиперпространстве экологических факторов, выразив их через значения экологических шкал. Основные рассчитанные показатели: минимальная и максимальная границы диапазона по шкале, а также оптимум каждого вида представлены в таблице 1.

При обобщенном рассмотрении климатических шкал (Tm, Kn, Cr и Оm) можно отметить, что амплитуды всех 6 видов различаются незначительно и занимают не более 1/3 всей шкалы. Таким образом, по данным факторам виды являются стенотопными. Положение, которое занимают сообщества с участием видов семейства в пространстве вышеперечисленных шкал, также различается несущественно.

В то же время по шкалам, отражающим значения эдафических факторов (Hd, Tr, Rc, Nt, fH) и шкале освещенности-затенения различия экологических амплитуд и положения оптимумов видов выражены существеннее. Так, амлитуда H. triphyl-lum по фактору переменности увлажнения охватывает более половины шкалы (от устойчивого увлажнения до умеренно переменного), а диапазон O. spinosa по данному фактору занимает только три ступени шкалы, что не превышает 1/3. H. triphyllum также можно назвать эвритопным видом по фактору богатства почвы азотом, значения которого для сообществ с участием данного вида варьируют от очень бедных до богатых азотом почв. При этом, сравнивая виды по шкале кислотности почвы, отметим, что максимальная амплитуда от сильно кислых до близких к нейтральным значениям PH характерна для R. iremelica, H. triphyllum напротив демонстрирует достаточно узкий диапазон значений по данному фактору. В большинстве случаев по отношению к эдафическим факторам виды семейства политопны.

Наиболее четко дифференциацию видов в пространстве экологических факторов можно охарактеризовать, сравнивая их положение в двухмерной системе шкал ведущих экологических факторов (рис.). В данном случае его образуют шкалы, в диапазоне которых максимально отстоят друг от друга значения оптимумов видов. Так, из таблицы 1 видно, что наиболее контрастны значения опти-мумов видов по шкалам увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc). Представленная диаграмма демонстрирует заметные различия в положениях оп-тимумов видов по обеим осям. По шкале увлажнения в наиболее засушливых условиях, близким по значениям к ступени среднестепного увлажнения шкалы Д.Н. Цыганова, располагается оптимум O. spinosa. Далее оптимумы видов располагаются на градиенте увеличения увлажнения, в котором крайнее положение занимает оптимум R. iremelica . Он приурочен к сообществам, соответствующим сухолесолуговому характеру увлаженения. В то же время, локализация точек оптимума дифференцирована и по шкале кислотности почв и варьирует от нейтральных почв для сообществ с участием O. spinosa , H. stepposum и S. acre до слабокислых почв для сообществ с участием R. iremelica .

Распределение экологических оптимумов видов в двухмерном пространстве позволило определить их типичные сообщества в синтаксономическом пространстве растительности Южного Урала (табл. 2).

Мелколиственно-светлохвойные леса класса Brachipodio - Betuletea в наибольшей степени соответствуют условиям экологического оптимума H. triphyllum и A. hybrida.

Для первого вида это сообщества союза Trollio-Pinion (мезофитные и гигромезофитные березовососновые смешанные леса нижних частей склонов гор Южного Урала на относительно богатых и хорошо увлажненных почвах). Оптимум второго вида приурочен к остепненным сосновым и сосново-лиственичным лесам с подлеском из степных кустарников и участием луговых, степных и петро-фитных видов союза Caragano - Pinion .

Отметим также, что диапазон оптимума для H. triphyllum, в отличие от других видов, достаточно широк и охватывает, помимо указанных синтаксо-нов, лесные и остепненные луга (союзы Trifolion montani, Polygonion krascheninnikovii ), ксеротерм-ные опушки (cоюз Geranion sanguinei ), олиготрофные петрофитные зеленомошные сосновые леса (союз Veronico-Pinion ) и ксеромезофитные широколиственные и смешанные леса (союзы Lathyro-Quercion, Aconito-Tilion ).

Таблица 1 . Экологическая амплитуда и оптимумы видов семейства Crassulaceae на Южном Урале по шкалам Цыганова

Вид	Шкалы	Lc	fH	Nt	Rc	Tr	Hd	Cr	Om	Kn	Tm
H. stepposum	min	2.1	4.1	3.3	5.2	4.6	6.8	5.8	6.4	9.0	6.4
	max	5.2	7.9	7.8	9.5	10.1	14.9	8.5	9.0	11.2	9.4
	opt	2.9	6.4	4.6	8.5	7.5	9.2	7.1	7.3	10.0	8.2
A. hybrida	min	2.1	3.4	3.3	4.3	3.9	6.8	5.5	6.4	8.0	5.7
	max	5.4	7.9	7.7	9.5	10.0	15.2	8.4	9.4	11.3	9.3
	opt	3.4	6.1	4.9	7.9	6.9	10.3	6.9	7.6	9.7	7.9
H. triphyllum	min	2.1	2.7	3.2	6.9	3.8	7.0	5.3	6.5	8.0	5.6
	max	5.4	7.9	8.0	9.5	10.0	16.5	8.5	9.6	11.1	9.3
	opt	3.8	5.6	5.3	7.2	6.5	11.6	6.9	8.0	9.2	7.7
O. spinosa	min	2.1	4.9	3.3	5.9	4.9	6.6	5.9	6.4	8.5	6.1
	max	4.5	7.8	7.2	9.5	10.0	13.8	8.3	8.5	11.3	9.3
	opt	2.8	6.5	4.4	8.7	7.6	8.8	7.0	7.2	10.2	8.2
S. acre	min	2.1	4.4	3.4	5.5	5.0	7.3	5.9	6.6	8.2	6.4
	max	5.0	7.9	7.9	9.5	10.6	15.7	8.5	8.7	11.0	9.4
	opt	3.0	6.2	5.1	8.1	7.6	10.1	7.1	7.5	9.7	8.1
R. iremelica	min	2.3	3.4	3.1	3.6	3.9	8.1	4.6	6.8	7.9	4.3
	max	5.1	7.1	7.0	8.9	8.3	14.5	7.9	9.3	10.6	8.7
	opt	3.9	5.1	4.7	6.3	5.6	11.9	6.0	8.1	9.1	6.5

Прим.: выделены максимальные и минимальные значения оптимумов по всем видам

Рис. Дифференциация экологических оптимумов видов семейства в шкалах ведущих экологических факторов

Экологические оптимумы трех видов – H. step-posum. O. spinosa и S. acre – приурочены к степным сообществам класса Festuco-Brometea. Среди них наиболее петрофитными условиями отличается подсоюз Artemisio-Stipenion, сообщества которого соответствуют положению экологического оптимума O. spinosa.

Особняком выделяется R. iremelica, которая произрастает в сообществах, приуроченных к Евразии Сaricitea curvulae. Оптимум данного вида классу ацидофильных альпийских лугов Северной находится в сообществах горных тундр.

Таблица 2 . Приуроченность экологических оптимумов видов семейства к синтаксонам растительности Южного Урала

Синтаксоны растительности	£ -S ?|. ili	£ a S' ili	^'	<3 о к О	OD	cei
Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937
Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985	+		+
Союз Trifolion montani Naumova 1986					+
Класс TRIFOLIO-GERANIETEA SANGUINEI Th. Müller 1962
Союз Geranion sanguinei R. Tx. in Th. Müller 1962	+
Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947
Союз Festucion valesiacae Klika 1931		+
Союз Helictotricho desertori-Stipion rubentis Toman 1969		+
п/союз Helictotricho desertori- Stipenion rubentis Toman 1969				+
п/союз Artemisio austriacae- Stipenion zalesskii Korolyuk 2007					+
Союз Aconogononion alpini Yamalov et Zhirnova nov prov		+
Класс CARICITEA CURVULAE Br.-Bl. 1948
Союз Anemonastro sibiricae-Festucion ovinae Chytry et al. 1993						+
Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937
Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989	++
Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993	+
Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl.in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939
Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962	+
Класс BRACHIPODIO PINNATI - BETULETEA PENDULAE Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991
Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002	+		++ +
Союз Veronico teucrii -Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 2000	++		+
Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000	+++	+	+		+

Прим.: + - к синтаксону приурочены менее 10% сообществ, соответствующих экологическому оптимуму вида, ++ - 10-40%, +++ - более 40%

Таким образом, исследование показало эффективность определения фитоценотической приуроченности вида с использованием его экологических оптимумов, рассчитанных по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №11-04-97008-р_поволжье_а и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».