Сравнительная характеристика эритрона двух видов полевок в условиях субальпийского пояса терского варианта поясности на Центральном Кавказе

Дагестанская ( Microtus daghestanicus Shidlovsky, 1919) и гудаурская ( Chionomys gud Satunin, 1909) полевки считаются типично горными видами и относятся к автохтонной группе млекопитающих Кавказа. Распространение видов охватывает альпийский, субальпийский, а местами и лесной пояс Большого и Малого Кавказа [1, 2]. На Центральном Кавказе виды обитают, в основном, в субальпийском поясе, однако встречаются как на более высоких, так и на более низких высотных уровнях.

Дагестанская полевка – типичный обитатель мезофильных субальпийских лугов, при усилении ксерофитизации численность вида значительно снижается, а при нарастании влажности круг занимаемых биотопов расширяется. При достаточной влажности она селится и в предгорьях. В благоприятных условиях дагестанская полевка может выступать как один из многочисленных видов [3]. Гудаурская полевка, в отличие от дагестанской, является более малочисленным видом, так как экологически приурочена к скалистым местообитаниям в горно-луговой высокогорной зоне и верхнему поясу леса с выходами скал, каменной россыпи и т.п. При наличии скалистых образований может селится и ниже высокогорья [4]. Рост численности вида лимитируется ограниченностью и малой емкостью биотопов, пригодных для него [5].

Ископаемые остатки полевок группы «majori» известны из плейстоценовых отложений Закавказья (Южная Осетия, Апшеронский полуостров). Считается, что плейстоценовая и голоценовая история ландшафтов Большо-

го Кавказа, связанная с расширением площади, занятой лесными экосистемами в периоды увлажнения, и их сокращением при одновременной ксерофитизации открытых ландшафтов высокогорий, существенным образом сказалось на характере и темпах эволюции этой группы [6]. Ископаемые остатки гудаурской полевки также обнаружены в Закавказье (Западная Грузия, верховья р. Рион) и ранее среднего плейстоцена неизвестны. Для развития ареала Ch. gud необходимыми условиями были образование скального рельефа при горообразованиях и оледенениях и наличие мезофитной растительности [7].

Достаточно хорошо изучены популяционная структура, динамика численности, ареал, ландшафтная и биотопическая приуроченность, особенности размножения, роста и развития, морфологические особенности, кариотипы и таксономический статус видов. В последнее время большое внимание уделяется молекулярно-генетическим исследованиям [8-12].

Несмотря на интерес, проявляемый к видам и многочисленные исследования, их физиология, в частности, система крови остается практически неизученной. Следовательно, видовые особенности механизмов адаптации на уровне системы крови дагестанской и гудаурской полевок неизвестны. Для выявления особенностей механизмов адаптации разных видов к сходным условиям среды важное значение имеет изучение одной из важнейших свойств крови – кислородтранспортной. Данные по показателям эритрона M. daghestanicus и Ch. gud , имеющиеся в литературе, фрагментарны [13, 14]. В этой связи, целью данной работы стало выявление адаптивной реакции эритрона двух видов полевок к сходным условиям среды на Центральном Кавказе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на Центральном Кавказе (Кабардино-Балкария) в условиях субальпийского пояса терского варианта поясности (окр. с. Безенги, 1800-2000 м над ур. м.) в летний период.

Терский вариант относится к континентальному подтипу восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности и занимает район бассейнов рек Терек-Аргун. Северо-западная граница варианта проходит по линии Дыхтау-Каракая-нижнее течение р. Баксан, а юго-восточная простирается до гребня Андийского хребта. Орография этого района обладает специфическими особенностями. Так, Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, в результате чего вся горная система Большого Кавказа здесь имеет относительно небольшую ширину. Профиль осевых хребтов резкий, гребни их каменистые, пикообразные, с большой высотой. Передовые хребты, так же как и осевые хребты, труднодоступны и тоже имеют резкий профиль. В связи с возрастанием общей высоты передовых хребтов резко усиливается роль их как барьера на пути сухих ветров, дующих с Прикаспийской низменности. В этом отношении значительна роль также Терского и Сунженского хребтов, располагающихся параллельно с Кавказскими хребтами, на небольшом расстоянии от них. Имея высоту до 926 м, они принимают на себя первые удары со стороны полупустынь Восточного Предкавказья и в значительной степени ослабляют влияние северовосточных суховеев на горные ландшафты [15].

Субальпийский пояс терского варианта приурочен к высокогорной части Скалистого, Бокового и Главного хребтов, в пределах от 1400-1500 до 2600-2700 м над ур. м. Занимает крутые макросклоны горных хребтов и днища ущелий, где почвенный слой маломощный, каменистый и щебнистый. Вершины хребтов, в основном, вовсе лишены растительности из-за большой крутизны и интенсивного хода физического выветривания. Выходы камней на поверхность имеются не только на гребнях, но и на дне ущелья, крутых склонах, обрывах и т.д. Климатический режим своеобразен. На общем сильно континентальном климатическом фоне вырисовывается много местных вариантов климата – от полупустынного до избыточно-влажного. В растительном покрове преобладают субальпийские луга. Древесно-кустарниковая растительность представлена березовыми и сосновыми лесами, зарослями рододендрона, барбариса, можжевельника и др. [16].

В точках сбора материала среднегодовая температура равна 5,2ºС, среднегодовое количество осадков – 930 мм [17]. Длительность вегетационного периода составляет 180 дней.

Всего исследовано 70 взрослых животных, из которых дагестанских полевок – 31 особь (11 самцов и 20 самок), гудаурских – 39 особей (15 самцов и 24 самки). Определялись следующие показатели: эритрограмма костного мозга, содержание гемоглобина, количество эритроцитов, цветной показатель, гематокрит, диаметр эритроцитов, среднее содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ), средний объем эритроцита (СОЭ), средняя концентрация гемоглобина в эритроците (СКЭ).

Препараты крови и костного мозга окрашивали комбинированным методом по Май-Грюнвальду и Романовскому-Гимза. Эритропоэтическую функцию костного мозга изучали по морфологии клеток эритробластного ряда с дифференциацией на эритробласты, базофильные, полихроматофильные и оксифильные нормо-бласты. Количество гемоглобина (г/л) определяли унифицированным гемиглобинцианидным методом на гемоглобинометре фотометрическом МиниГЕМ-540, гематокритное число (об%) – микрометодом на гематокритной центрифуге СМ-70. Подсчет количества эритроцитов (млн в 1 мкл) проводился в камере Горяева. Диаметр эритроцитов (мкм) измерялся прямым микрометрическим методом с помощью винтового оку-ляр-микрометра МАВ 1-16х на сухих окрашенных препаратах крови. Определяли диаметр 100 различных эритроцитов, результаты распределяли по группам по величине диаметра эритроцитов. Cреднее содержание гемоглобина в эритроците определяли в пикограммах (пг), средний объем эритроцита – в кубических микрометрах (мкм3), среднюю концентрацию гемоглобина в эритроците – в процентах (%) [18, 19].

Для статистической обработки данных использовался пакет прикладных программ «Statistica-10» (дисперсионный и дискриминантный анализ). Различия между выборками считали достоверными при p<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе исследования ряда показателей системы «красной» крови дагестанской и гудаур-ской полевок на Центральном Кавказе в условиях терского варианта поясности были получены следующие результаты.

Кроветворная ткань костного мозга дагестанской и гудаурской полевок состоит из эритроидных и лейкобластических клеток. Клеточный состав эритроидного ряда представлен эритробластами и нормобластами – базофильными, полихроматофильными, оксифильными. Большую долю клеток составляют наиболее зрелые клетки – оксифильные нормобласты, что свидетельствует о нормальном течении процесса кроветворения.

При сравнительном анализе эритропоэза костного мозга у двух видов полевок выявлены как сходства, так и различия. Эритропоэтическая активность костного мозга в целом у обоих видов высокая, а общее количество эритроидных клеток на одном уровне. Вместе с тем, соотношение различных стадий нормобластов различно. Количество наиболее молодых клеток – эритробластов, так же, как и базофильных нормобластов у Ch. gud больше , при том, что полихроматофильных нормобластов меньше, чем у M. daghestanicus. Содержание оксифильных нормобластов у сравниваемых видов на одном уровне (табл. 1).

Дискриминантный анализ по показателям костного мозга у изученных видов в данных условиях выявил в качестве различающих признаков – количество базофильных нормобла-стов как в случае сравнения самцов, так и в случае сравнения самок. Самок также различает и количество эритробластов (табл. 2).

При сравнении показателей периферической крови двух видов существенные различия обнаружены по семи признакам из восьми исследованных. Содержание гемоглобина в крови, количество эритроцитов и гематокритное число значительно выше у M. daghestanicus (p=0,000)

как у самцов, так и у самок. Средние значения цветного показателя, диаметра и объема эритроцитов, а также среднее содержание гемоглобина в эритроцитах выше у Ch. gud (p=0,000). Различия не выявлены лишь по средней концентрации гемоглобина в эритроцитах (табл. 3). Последняя является одной из самых константных величин в гематологии [18].

С помощью дискриминантного анализа установлено, что качество распознавания вида по показателям периферической крови высокое. Достоверный вклад в различение видов как у самцов, так и у самок вносит диаметр эритроцитов, у самцов еще и средний объем эритроцитов, у самок – количество эритроцитов (табл. 4).

Таким образом, система крови дагестанской и гудаурской полевок на Центральном Кавказе в условиях субальпийского пояса терского варианта поясности при общих чертах, имеет ряд видовых особенностей, отражающих адаптивную реакцию к условиям среды.

Параметры системы крови, обнаруженные у дагестанской полевки, обычно характерны для горных популяций широкораспространенных видов мелких млекопитающих. У последних в горных условиях происходит интенсификация обмена веществ, проявляющаяся, в частности,

Таблица 1. Показатели эритроидного ряда костного мозга M. daghestanicus и Ch. gud в условиях терского варианта поясности

Показатели	Пол	X ± m		P-уровень
		M. daghestanicus	Ch. gud
Общее количество	дд	25,42±1,15	24,19±0,79	0,373
эритроидных клеток (%)	$$	24,77±1,33	25,70±0,89	0,549
Эритробласты (%)	дд	2,25±0,13	2,51±0,11	0,135
	??	2,11±0,13	2,82±0,13	0,000
Базофильные	дд	6,65±0,20	7,95±0,43	0,022
нормобласты (%)	$$	6,69±0,26	7,99±0,21	0,000
Полихроматофильные	дд	40,98±0,83	38,77±1,02	0,123
нормобласты (%)	??	40,55±1,01	38,09±0,65	0,038
Оксифильные	дд	48,68±1,03	49,68±1,19	0,548
нормобласты (%)	??	49,67±1,11	49,79±0,77	0,929

Таблица 2. Дискриминирующие признаки эритроидного ряда костного мозга M. daghestanicus и Ch. gud в условиях терского варианта поясности

Показатели	F	p	Показатели	F	p
Самцы			Самки
F (1,21)=6,164 p<0,0216			F (2,35)=22,354 p<0,0000
Базофильные нормобласты	6,16	0,022	Эритробласты	22,24	0,000
			Базофильные нормобласты	13,27	0,001
Процент дискриминации (%)		69,56	Процент дискриминации (%)		90,70

Таблица 3. Показатели периферической крови M. daghestanicus и Ch. gud в условиях терского варианта поясности

Показатели	Пол	X ± m		P-уровень
		M. daghestanicus	Ch. gud
Гемоглобин (г/л)	дд	156,45±3,98	136,00±1,80	0,000
	??	153,24±2,52	136,69±1,48	0,000
Кол-во эритроцитов (млн.)	дд	11,972±0,38	9,051±0,17	0,000
	??	11,603±0,26	9,260±0,18	0,000
Цветной показатель (ед.)	дд	0,39±0,00	0,44±0,01	0,000
	??	0,39±0,01	0,44±0,01	0,000
Гематокрит (об%)	дд	50,27±1,44	43,36±0,36	0,000
	??	49,50±0,86	43,67±0,46	0,000
Диаметр эритроцитов (мкм)	дд	5,14±0,05	5,64±0,03	0,000
	??	5,09±0,05	5,65±0,03	0,000
Среднее содержание	дд	13,10±0,16	14,79±0,21	0,000
гемоглобина в эритроцитах (пг)	??	13,08±0,20	14,68±0,20	0,000
Средний объем	дд	42,10±0,69	48,05±0,86	0,000
эритроцитов (мкм3)	??	42,83±0,65	47,57±0,65	0,000
Средняя концентрация	дд	31,18±0,47	31,23±0,41	0,938
гемоглобина в эритроцитах (%)	??	30,74±0,26	31,02±0,15	0,357

Таблица 4. Дискриминирующие признаки периферической крови M. daghestanicus и Ch. gud в услових терского варианта поясности

Показатели F p Показатели F p Самцы Самки F (2,17)=50,266 p<0,0000 F (2,30)=77,503 p<0,0000 Диаметр эритроцитов 32,18 0,000 Диаметр эритроцитов 26,80 0,000 Средний объем эритроцитов 14,65 0,001 Количество эритроцитов 11,96 0,002 Процент дискриминации (%) 100,00 Процент дискриминации (%) 97,14 в виде увеличения содержания гемоглобина, количества эритроцитов, гематокритного числа и т.д. На Центральном Кавказе подобное обнаружено у представителей семейства Muridae [20-22]. Для типично горных видов же характерны более низкие показатели, какими обладает гудаурская полевка. По литературным данным [23], у специализированных горных видов каких-либо резко выраженных изменений по сравнению с близкими равнинными видами не обнаруживается.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ полученных результатов свидетельствует о значительном видовом различии эритрона M. daghestanicus и Ch. gud в условиях субальпийского пояса терского варианта поясности на Центральном Кавказе. Количественные различия клеток эритроидного ряда, обнаруженные между двумя ви- дами в равных условиях, сопровождаются их качественными особенностями, определяющими адаптационные способности видов и их ответную реакцию на внешние воздействия. Так, при одинаково высоком общем количестве эритроидных клеток в костном мозге, парциальная эритрограмма двух видов несколько отличается. Количественные различия периферической крови выражаются в различном уровне гемоглобина и количества эритроцитов, качественные – в различных размерах эритроцитов и степени насыщения их гемоглобином. Содержание гемоглобина, количество эритроцитов и величина гематокрита значительно выше у M. daghestanicus, что свидетельствует о большей кислородной емкости и дыхательной поверхности эритроцитов по сравнению с Ch. gud. У последней меньшее количество эритроцитов компенсируется крупными размерами клеток и большей насыщенностью их гемоглобином.

Полученные результаты дают основание полагать, что у двух типично горных видов полевок – дагестанской и гудаурской в процессе эволюции формировались различные механизмы газотранспортной функции крови. Несмотря на то, что оба вида считаются горными, данные по системе “красной крови” свидетельствуют о том, что специализированным видом, наиболее адаптированным к горным условиям Кавказа является Ch. gud.