Сравнительная характеристика некоторых популяционных параметров большого пёстрого дятла Dendrocopos major в центральном и северо-западном регионах России

Представленные в работе данные по демографии большого пёстрого дятла Dendrocopos major собраны в 1988-1994 в Окском (Рязанская обл.) и Нижне-свирском (Ленинградская обл.) заповедниках. В гнездовое время взрослых птиц отлавливали в дуплах в период выкармливания птенцов. Дупла, расположенные на высотах до 9 м, облавливали с помощью специально изготовленных сачков на длинных шестах. Дятлов, гнездящихся на большей высоте, в Окском заповеднике ловили при помощи модифицированной ловушки, разработанной для отлова больших пёстрых дятлов на “кузницах” (Приклонский 1962). В Нижне-свирском заповеднике птенцов старше 10-сут вынимали из высоко расположенных дупел, помещали в дуплянку, за 2-3 приёма опускали искусственное дупло до высоты 1.5-2.0 м, а затем отлавливали родителей с помощью паутинных сетей. Возраст пойманных птиц определяли по контрасту между вылинявшими и не вылинявшими участками крыловой птерилии (Miettinen et al. 1986; Иванчев 1991; Ковалёв 1993). Площадь контрольного участка, где проводили исследования в Окском заповеднике, составила 202 га. Помимо этого, на площади около 500 га в разные годы контролировали отдельные гнёзда дятлов. В Нижнесвирском заповеднике контролируемый участок занимал около 1800 га.

Результаты

Плотность гнездового населения

Данные по плотности гнездового населения большого пёстрого дятла в двух исследованных районах представлены в таблице 1. В Окском заповеднике, по сравнению с Нижнесвирским, этот параметр был выше в среднем в 6 раз. Тренды изменения рассматриваемого параметра, несмотря на существенную разницу в их абсолютных уровнях, оказались сходными (г = 0.95; п = 5; Р < 0.05).

Возрастная структура гнездящихся больших пёстрых дятлов

В Окском заповеднике возрастное распределение гнездящихся дятлов характеризовалось ежегодным преобладанием птиц в возрасте 2 лет и старше (табл. 2). Значимой связи между плотностью гнездового населения и долей в нём старых самцов не обнаружено (г = -0.65; п = 7; Р = 0.1). Среди самок особи в возрасте 2 лет и более составляли в среднем 62.9%.

Таблица 1. Плотность гнездования большого пёстрого дятла (пар/км²)

Годы	Рязанская Ленинград-
	обл.	ская обл.
1988	13.7	-
1989	9.6	-
1990	13.2	2.5
1991	7.8	1.0
1992	6.1	0.0
1993	10.4	2.2
1994	11.2	2.6
Среднее	10.3	1.7

Как и у самцов, у самок значимой связи между плотностью гнездового населения и долей в нём птиц в возрасте 2 лет и старше не обнаружено (г = -0.13).

В Нижнесвирском заповеднике в среднем за все годы наблюдений среди гнездящихся больших пёстрых дятлов также преобладали особи в возрасте 2 лет и старше. Однако в 1991 среди гнездящихся отмечены исключительно старые птицы (табл. 3). В то же время, в 1990 в гнездовом населении значительно увеличилась доля первогодков. Доля взрослых дятлов незначимо повышалась с понижением плотности гнездования (для самок: г = -0.95; п = 4; Р > 0.05).

Возраст брачных партнёров удалось определить в 85 парах большого пёстрого дятла в Окском заповеднике (табл. 4) и в 58 парах в Нижнесвирском (табл. 5). В Окском заповеднике в целом за изученный период возрастное соотношение брачных партнёров значимо отличалось от случайного (Р < 0.01). На межгодовые различия возрастного состава пар не оказывала влияния плотность гнездового населения. Так, в 1988, 1990 и 1994 плотность была приблизительно одинаковой, но в 1988 распределение партнёров в парах по возрасту оказалось не случайным (Р < 0.01), тогда как в два другие сезона — случайным (в 1990 Р > 0.10; в 1994 Р > 0.25). Возможно, возрастное распределение партнёров в парах зависит от соотношения возрастных когорт в каждом конкретном году. Так, в 1988 соотношение старых самцов и самок было почти 1:1, а в 1990 и 1994 доля старых (2 года и более) самок отличалась от доли старых самцов, соответственно, на 22 и 16% (табл. 2).

Таблица 2. Возрастное распределение гнездящихся больших пёстрых дятлов в Окском заповеднике

Год	Число отловленных птиц			Доля (%) в гнездовом населении особей в возрасте 2 года и старше
	Самцы	Самки	Всего	Самцы	Самки
1988	19	19	38	68.4	68.4
1989	7	9	16	57.1	88.9
1990	28	26	54	64.3	42.3
1991	11	12	23	100.0	75.0
1992	5	4	9	100.0	50.0
1993	6	7	13	100.0	71.4
1994	21	20	41	81.0	65.0
	97	97	194	76.3	62.9

В Нижнесвирском заповеднике в целом за все годы наблюдений возрастное распределение партнёров в парах также значимо отличалось от случайного.

Таблица 3. Возрастное распределение гнездящихся больших пёстрых дятлов в Нижнесвирском заповеднике

Год	Число отловленных птиц			Доля (%) в гнездовом населении особей в возрасте 2 года и старше
	Самцы	Самки	Всего	Самцы	Самки
1990	22	23	45	45.4	47.8
1991	5	5	10	100.0	100.0
1993	11	12	23	72.7	66.7
1994	21	21	42	66.7	61.9
2	59	61	120	71.2	69.1

Таблица 4. Распределение партнёров по возрасту в гнездящихся парах большого пёстрого дятла в Окском заповеднике

Год	Возрастные классы брачных партнёров				Всего пар	х2
	Самец ad Самка ad	Самец ad Самка sad	Самец sad Самка ad	Самец sad Самка sad
1988	12	1	1	5	19	10.8
1990	9	9	2	6	26	1.5
1994	11	5	2	2	20	0.5
Всего*	46	20	5	14	85	11.6

— включая также данные за 1989, 1991, 1992 и 1993.

Таблица 4. Распределение партнёров по возрасту в гнездящихся парах большого пёстрого дятла в Нижнесвирском заповеднике

Год	Возрастные классы брачных партнёров				Всего пар	х2
	Самец ad Самка ad	Самец ad Самка sad	Самец sad Самка ad	Самец sad Самка sad
1990	9	1	1	10	21	13.5
1991	5	0	0	0	5	0.0
1993	7	1	0	3	11	7.1
1994	9	5	4	3	21	0.1
Всего	30	7	5	16	58	18.5

Сохраняемость брачных пар

В Окском заповеднике в 1988-1994 в 85 гнездовых дуплах отловлены оба брачных партнёра, в 25 — по одному. Число повторных поимок в последующие годы (до 4 отловов одной и той же особи) составило 66. Сохраняемость брачных пар удалось установить в 7 случаях. При этом те же самец и самка гнездились вместе в 4 случаях 2 года подряд, в 1 — 3 года подряд. По одному разу те же дятлы отловлены в составе одной пары через 1 и 3 года после первоначальной регистрации.

В Нижнесвирском заповеднике сохраняемость пар на протяжении двух последовательных гнездовых сезонов отмечалась дважды. В обеих точках, где велись наблюдения, не отмечено случаев, чтобы бывшие партнёры, будучи оба пойманными в тот же или последующие годы, оказались в составе разных пар. Если помеченная ранее птица гнездилась с другим партнёром, её прежний на исследуемой территории не отмечался.

Обсуждение

Рассмотренные выше две группировки больших пёстрых дятлов принадлежат к номинативному подвиду Dendrocopos major major L., 1758. Показатели плотности населения вида в гнездовой период на Северо-Западе России оказались ниже, чем в Центральной России. Вместе с тем, несмотря на достаточную удалённость точек исследования, отмечена определённая синхронность в изменениях численности и возрастной структуры гнездящихся больших пёстрых дятлов.

Основу гнездового населения большого пёстрого дятла как в Окском, так и Нижнесвирском заповедниках составляют птицы в возрасте 2 года и старше. Доля участвующих в размножении птиц в возрасте 1 года подвержена существенным межгодовым колебаниям. В неблагоприятные для вида годы (1991 и 1992) наблюдалось снижение доли гнездящихся первогодков. На Северо-Западе молодые дятлы при недостатке запаса семян сосны и ели могут участвовать в инвазионных перемещениях, удаляясь от места рождения на значительные расстояния. На следующий после инвазии год обычно наблюдается снижение численности гнездящихся больших пёстрых дятлов (Носков и др. 1981; Мальчевский, Пукинский 1983).

Сочетание возрастных классов партнёров в парах в обоих районах исследования значимо отличается от случайного. Прослеживается явная тенденция к образованию пар из птиц одного возрастного класса. Преимущественное формирование одновозрастных пар (при разделении на 2 возрастных класса: птицы в возрасте 1 год и птицы в возрасте 2 года и старше) отмечено для моевки Rissa tridactila (Coulson 1966), сизой чайки Larus canus (Раттисте 1981), скворца Sturnus vulgaris (Нумеров 1988), зяблика Fribgilla coelebs (Паевский 1985). Одной из причин стремления птиц образовывать пары с представителями своего возрастного класса у большого пёстрого дятла могут быть различия в сроках начала размножения старых и молодых птиц. Пары, состоящие их птиц в возрасте 2 года и старше, обычно приступают к гнездованию раньше пар, состоящих из птиц в возрасте 1 года (Иванчев 1994).

Часть больших пёстрых дятлов может не приступать к гнездованию в годовалом возрасте. В Ленинградской обл. холостыми остаются в отдельные годы до 10% птиц в возрасте 1 года, преимущественно самцы (Сироткин 1976). В урочище Гумбарицы (юго-восточное Приладожье) в мае-июне отлавливали годовалых дятлов без признаков участия в размножении (отсутствие наседного пятна). В отдельные особо неблагоприятные годы к размножению может не приступать и часть старых дятлов, что наблюдалось в Нижнесвирском заповеднике в 1992. Факт прохоло-стовывания годовалых особей отмечен и у других видов дятлов. Так, в финских популяциях белоспинного дятла Dendrocopos leucotos большинство птиц гнездится начиная с 2-летнего возраста (Virkkala, устн. сообщ.). Имеются холостые особи в период размножения и среди воробьиных птиц, для которых характерно быстрое половое созревание (Смирнов, Носков 1975; Паевский 1985). Не принимающие участия в гнездовании годовалые большие пёстрые дятлы могут играть роль резерва, за счёт которого происходит быстрое увеличение численности гнездящихся птиц в благоприятные для вида годы. Это может быть наиболее значимо в северных частях ареала вида, где зачастую наблюдаются непредсказуемые погодные изменения и сильно флуктуирует урожайность сосны и ели.

Случаи сохранения пар у большого пёстрого дятла на протяжении двух и более лет подтверждают мнение В.А.Паевского (1985) о характерности в целом для птиц постоянства брачных пар. У неворобьиных птиц с их сравнительно невысокой ежегодной смертностью сохранения пар — более обычное явление, по сравнению с воробьиными.