Сравнительная характеристика пространственной структуры ценопопуляций Jurinea polyclonos (Asteraceae) и Dianthus squarrosus (Caryophyllaceae)

В настоящий момент проблема экологии является одной из важнейших тем в публицистике и научном сообществе. Каждый год публикуются сотни новых работ, посвящённых экологии флоры, фауны, микобиоты и т.д. Особенно актуальны те исследования, которые направлены на изучение малоизученных и/или редко встречающихся видов живых организмов. В том числе и актуальная работа посвящена определению пространственной структуры двух видов растений на территории г. Волгограда: Jurinea polyclonos (L.) DC. (наголоватка многостебельная) и Dianthus squarrosus M. Bieb. (гвоздика растопыренная). Данные виды имеют немало общего: морфологические признаки, говорящие о принадлежности к экологической группе ксерофитов; неоднозначный характер размножения и расселения экземпляров на биотопах; относительно малая распространённость в пределах области исследования.

Данное исследование актуально, поскольку оба вида включены в Красные книги двух, граничащих с Волгоградской, областей – Воронежской (Red…, 2018) и Саратовской (Red…, 2021) (D. squarrosus считается редким видом, в то время как J. polyclonos относится к категории видов, о которых имеется недостаточно данных). В связи с этим необходимо провести работу, направленную на определение характера расселения видов на исследуемой территории. Кроме того, имеются данные, свидетельствующие о наличии в тканях Jurinea cyanoides (L.) Rchb. – ещё одного вида из рода Jurinea – дубильных веществ (Drobotko et al., 1958) и алкалоидов, которые применяются в фармакологии в качестве антибактериальных средств. На данный момент нет данных, подтверждающих наличие подобных соединений у J. polyclonos, как нет и их опровержения, поэтому данная работа даёт почву для будущих исследований вида – в том числе и фармакологической направленности. Исследование проводится на биотопах, имеющих как биологическое, так и ключевое историческое значение, что придаёт дополнительную важность.

Цель: определение характера расселения ценопопуляций наголоватки многостебельной и гвоздики растопыренной по г. Волгограду. Задачи: 1) Составить визуальную базу данных о пространственной структуре ценопопуляций данных видов; 2) Изучить ряд характеристик ценопопуляций посредством методов современной математической статистки.

М АТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследование ценопопуляций (далее – ЦП) наголоватки проведено в следующих районах г. Волгограда: Дзержинский (пойма р. Царица), Кировский (Григорова балка), Красноармейский (Ергенинская возвышенность). На территории последнего также собраны данные о ЦП гвоздики (Vasilyev, 2022). Для анализа было заложено определённое количество ботанических площадок при помощи сетки (Boronnikova, Stamikova, 2003) общей площадью 25 м² (для одной из ЦП D. squarrosus – 36 м² (Kolesnichenko, 2022)) и площадью каждого квадрата 1 м². Затем полученные данные подвергаются обработке в среде R с применением программного пакета Spatstat.

Для получения наглядных результатов о плотности и характере распределения экземпляров применяются метод постройки пространственных узоров и индекс Морисита, соответственно (Long, Titor, 2020). Оба вида представляют собой графики определённых данных о выборке. Для их визуализации R использует вводные данные, содержащие информацию о координатах растений на площадках. Пространственные узоры показывают данные об интенсивности (плотности) экземпляров внутри выборки, в то время как индекс Морисита представляет собой кривую линию, показывающую характеристику группирования данной выборки. Результаты данных методов позволяют выявить характерные особенности касательно расселения видов по биотопу в пределах площадки.

Р ЕЗУЛЬТАТЫ

По окончании исследования получены данные о плотности ЦП на ботанических площадках.

Ценопопуляция с самой большой плотностью (10 экземпляров на 1 м2) находится на территории Царицынской поймы в Дзержинский районе (рис. 1). На данном биотопе также расположены ЦП с показателями плотности 8 и 5. Показатель сразу двух ЦП равен 7 (Григорова балка, Кировский район). Наименьшей плотностью экземпляров (3) обладает ЦП на территории Ергенинской возвышенности в Красноармейском районе.

Рис. 1. Пространственные узоры ценопопуляций J. polyclonos

• Fig. 1.    Spatial patterns of J. polyclonos cenopopulations

Ценопопуляции гвоздики характеризуются меньшей плотностью (рис. 2): показатели обеих из них варьируют в пределах 0.5–2 экземпляра

Рис. 2. Пространственные узоры ценопопуляций D. squarrosus

• Fig. 2.    Spatial patterns of D. squarrosus cenopopulations

  Для подтверждения гипотезы о «сплочённом» (Rabotnov, 1992) нахождении видов на площадках представлены результаты расчёта индекса Мориситы (рис. 3, рис. 4). Как видно из графиков, все ЦП характеризуются групповым распределением на площадке. Исключением являются ЦП₁ обоих видов Красноармейского района; отдельные части кривой говорят о случайном распределении экземпляров.

Рис. 3. Кривая Морисита ценопопуляций J. polyclonos

• Fig. 3.    Morisita graph for J. polyclonos cenopopulations

Рис. 4. Кривая Морисита ценопопуляций D. squarrosus

Fig. 4. Morisita graph for D. squarrosus cenopopulations

Обсуждение. Исходя из данных, полученных в результате работы со средой R, наблюдается некоторая степень группировки (Zhukova, 1987) экземпляров растений внутри ценопопуляций. В отношении наголоватки многостебельной, такая модель поведения не нова; вид предпочитает вегетативное размножение половому и, таким образом, образует куртины из множества молодых экземпляров и, как правило, одного материнского. Данная стратегия развития у гвоздики растопыренной встречается реже – так же, как и встречаемость вида в целом. Однако, судя по имеющимся результатам, для данного вида не менее характерно группироваться ради общей выгоды. Гвоздика может не образовывать «семейств», но существование поблизости с другими растениями – в особенности одного вида – может увеличить шансы на успешное выживание в условиях засушливых субстратов. Несмотря на лимитирующие факторы растениям удаётся эффективно распространяться по биотопу. Стоит отметить, что оба вида не полагаются полностью на данный тип распространения и продолжают производить семена. Объяснений этому факту может быть несколько: растения чередуют половое и бесполое размножение; имеет место быть неизвестный на данный момент опылитель/переносчик; растения получают достаточно питательных веществ для производства семян.

Как видно из расчётных графиков индекса Морисита, все ЦП характеризуются групповым типом распределения на исследуемой площади, тем самым подтверждая тесное сближение экземпляров на площадках. Исключением являются ЦП 1 обоих видов Красноармейского района, где отдельные части кривой говорят о случайном распределении экземпляров. Однако число растений на данных площадках сравнительно ниже, чем на других, что может свидетельствовать о погрешности, поскольку аналогичные графики данных других популяций свидетельствуют о групповом типе распределения.

В ЫВОДЫ

• 1.    В ходе исследования на территории г. Волгограда в сумме собраны полевые данные о 8 ценопопуляциях исследуемых видов. При помощи методов статистической и математической обработки информации построены графики пространственной структуры ценопопуляций.

• 2.    Из математических расчётов известно, что для ценопопуляций обоих видов на исследуемой территории характер распределения является групповым; на многих пробных площадках растения демонстрируют высокую степень плотности.