Сравнительная характеристика птенцовой трофики дроздов в условиях симпатричного обитания в антропогенном ландшафте

Введение. Дрозды рода Turdus относятся к числу наиболее обычных и хорошо изученных лесных птиц. Эта группа представляет собой особый интерес для изучения механизмов сосуществования близкородственных видов и путей приспособления птиц к обитанию в урбанизированных ландшафтах [ 6 ] .

В литературе часто встает вопрос о конкурентных отношениях и механизмах совместного обитания видов дроздов. Исследователями были обнаружены многие специфические черты образа жизни дроздов, но вопрос об экологических отличиях между видами остается открытым.

Дрозды нередко гнездятся на озелененных и природных территориях городов, причем локальные плотности их населения там зачастую намного выше, чем в биотопах неурбанизированных ландшафтов. Тенденция к синантропизации хотя бы в отдельных частях ареала в большей степени проявляется у черного дрозда и рябинника, в меньшей у певчего дрозда и слабее всего выражена у белобровика [ 2, 3, 11, 12 ] .

Возможность синантропизации птиц во многом определяется особенностями гнездовой биологии. В антропогенном ландшафте давление отбора не идентично природному, что приводит к существенным отличиям естественных и синантропных популяций птиц. Многие из этих отличий являются адаптациями к гнездованию в антропогенном ландшафте, другие обусловлены иными факторами.

Цель исследования . Сравнительный анализ питания птенцов четырех видов дроздов в условиях симпатричного обитания.

Задачи исследования :

• 1.    Сбор и определение пищевых проб птенцов четырех видов дроздов.

• 2.    Выявление специфики таксономического состава объектов в рационе птенцов каждого вида.

• 3.    Изучение экологических особенностей питания и кормового поведения дроздов.

Материал и методы. Исследования проводили в 2002–2011 годах на базе РГУ имени С.А. Есенина на двух модельных участках.

В качестве природно-антропогенного местообитания рассматривали рязанский лесопарк, непосредственно граничащий со старой застройкой центра города. Часть дорожек здесь заасфальтирована, и интенсивность движения по ним составляет 12–28 человек за 10 минут. В удаленных частях лесопарка интенсивность движения людей меньше. Здесь производятся рубки ухода, регулярно уничтожается подрост и подлесок. Участком природного биотопа был широколиственный лесной массив, расположенный в овраге на юговосточной окраине Рязани в километре от ближайших кварталов новостроек.

Пищевые пробы собирали методом шейных лигатур.

Результаты исследования. Питание дроздов служило объектом многих исследований [ 1, 5, 7, 9, 10 ] . В зависимости от структуры биотопа, численности кормовых объектов таксономический состав поедаемых дроздами организмов неодинаков. Однако имеются некоторые общие закономерности, характерные для каждого вида в различных условиях. Все четыре вида дроздов питаются дождевыми червями, насекомыми, наземными моллюсками и паукообразными. Поедают они и растительную пищу, в основном ягоды.

Как правило, в питании белобровика и рябинника преобладают дождевые черви [ 4, 9 ] , хотя они поедают и других беспозвоночных, которые иногда могут преобладать в питании, например гусеницы чешуекрылых, в том числе совок, обитающих в верхних слоях почвы [ 1 ] . Певчий и черный дрозды в основном поедают обитателей подстилки и поверхности субстрата. Поэтому в структуре рациона этих видов доля беспозвоночных, обитающих в почве, ниже, чем у рябинника и белобровика. В питании певчего и черного дроздов повсеместно отмечены гусеницы чешуекрылых, жуки (хрущи, навозники, щелкуны, долгоносики, чернотелки, листоеды и др.) и их личинки, также встречаются дождевые черви, многоножки, клопы и мухи [ 1, 5, 8 ] .

Анализ опубликованных ранее данных, произведенный В.В. Тельповой [ 9 ] , позволяет утверждать, что при общем преобладании в питании дроздов почвенных беспозвоночных состав пищи этих птиц довольно изменчив в зависимости от местообитания. Поэтому весьма важно проанализировать питание симпатричных популяций нескольких видов.

Данные по питанию гнездовых птенцов четырех видов дроздов в исследованных нами стациях представлены в таблице 1.

Состав пищи дроздов (по массовой доле в рационе)

Таблица 1

Вид пищи	Вид дроздов
	Черный	Рябинник	Белобровик	Певчий
1	2	3	4	5
Carabidae sp., im	0,83	0,00	0,00	0,03
Carabidae sp., l.	4,42	1,37	0,00	3,63

Окончание табл. 1

1	2	3	4	5
Coleoptera sp. , l	0,00	0,00	0,00	0,09
Curculionidae sp., im.	0,30	0,00	0,00	0,00
Rhantus sp., l.	2,73	0,00	0,00	1,23
Macrodytes sp. , l.	0,00	0,00	0,00	0,63
Melolontha hippocastani F., im.	10,98	5,89	1,58	10,42
Melolontha hippocastani F.,l.	0,00	1,27	4,40	10,11
Haliplus fulvus Er., im.	0,05	0,00	0,00	0,00
Elateridae sp., l.	0,21	0,36	0,20	1,12
Elateridae sp., im.	0,19	0,00	0,58	0,84
Staphylinidae sp., im.	0,80	0,00	0,00	0,00
Cassidinae sp., im.	0,35	0,00	0,00	0,00
Coleoptera sp. , im.	0,00	0,00	0,00	0,20
Syrphidae sp., im.	0,62	0,00	0,00	0,00
Musca sp., im.	0,00	0,00	0,00	0,22
Sarcophaga carnaria L., im.	0,00	0,14	0,00	0,00
Musca sp., pup.	0,03	0,00	0,00	0,00
Musca sp., l.	0,00	0,03	0,00	0,00
Eristalis tenax L., l.	0,57	0,21	0,00	0,00
Lepidoptera sp., l	0,30	0,00	0,00	0,00
Vanessa urticae sp. , l.	0,00	0,82	0,00	0,00
Dicranura vinula L., l.	1,63	0,00	0,00	0,00
Tortrix viridana L., l.	0,00	0,00	0,00	0,33
Pyralididae sp., l.	0,22	0,51	0,00	0,39
Geometridae sp., l	2,44	1,13	0,20	2,48
Lycia hirtaria Cl., l.	1,64	0,00	0,00	1,14
Noctuidae sp., l.	32,20	4,24	9,87	8,11
Noctuidae sp., pup.	0,00	0,17	0,00	0,00
Noctuidae sp., im.	0,00	0,00	0,83	0,71
Palomena prasina L., im.	2,09	0,00	0,00	0,00
Pentatomidae sp., im.	1,23	0,00	0,00	0,00
Андрена (Andrena sp.), im.	0,29	0,00	0,00	0,00
Tenthredinidae sp., l.	0,70	0,00	0,00	0,00
Aranea sp.	0,11	0,00	0,24	0,81
Licosidae sp.	0,33	0,00	0,00	0,00
Pisauridae sp.	0,06	0,02	0,00	0,20
Phalangidae sp.	0,09	0,00	0,00	0,77
Geophilus sp.	0,34	0,00	0,00	0,09
Lithobius sp.	1,01	0,27	0,94	0,28
Diplopoda sp.	0,17	0,03	0,00	0,20
Oniscidae sp.	3,41	0,15	0,73	0,42
Gastropoda sp.	0,88	0,07	0,00	5,19
Limacidae sp.	0,41	0,61	0,00	0,00
Olygochaeta, sp.	0,09	0,00	0,00	0,14
Haemopis sanguisuga	6,81	0,00	0,00	0,00
Lumbricus rubellus	16,55	6,55	25,46	14,61
Lumbricus terrestris	4,90	69,04	43,26	30,89
Allolobophora caliginosa	0,00	6,79	11,70	4,81
Комочки земли	0,00	0,32	0,00	0,00

Максимальное сходство таксономического состава пищи оказалось в паре белобровик–певчий дрозд (r=0,81, p<0,01). К этой паре почти вплотную примыкает рябинник (r=0,79, p<0,01). Пищевой спектр черного дрозда отличается от остальных более существенно, несколько выше (r=0,67, p<0,05) сходство с питанием певчего дрозда.

Основную роль в питании певчего дрозда в обеих изученных стациях играли три пищевые группы – жуки, гусеницы и дождевые черви (табл.1). Дрозды приносили птенцам как взрослых жуков, так и их личинок. Крупных жуков птенцы получали в виде фрагментов, обычно включающих брюшко, реже – грудной отдел и только единично – голову и крылья. Благодаря большой массе, основную долю среди жесткокрылых составил майский хрущ. Среди гусениц преобладали гусеницы совок, обитающие в травянистой растительности и почве.

Дождевых червей в питании птенцов зарегистрировано три вида – Lumbricus terrestris, Lumbricus rubellus и Allolobophora caliginosa . Первые два вида, в отличие от других видов дождевых червей, также обитающих на кормовых участках дроздов, держатся под самой подстилкой из опавших листьев, а иногда даже высовывают переднюю часть тела на поверхность почвы для поисков пищи, что и делает их доступными для дроздов. Поэтому они и составляют основную массу поедаемых птицами олигохет. Представителями почвенной фауны в питании дроздов были также слизни и раковинные моллюски, кивсяки, костянки, геофилы и мокрицы. На беспозвоночных обитателей почвы пришлось 67,91 % всех добытых дроздами особей, составивших 80,60 % по массе в рационе.

Существенно реже поедались представители водной фауны. Это личинки водных жуков, которых дрозды собирали в высыхающих весенних лужах. К водным обитателям относились 8,96 % принесенных дроздами беспозвоночных, составивших 1,86% по массе в рационе.

Практически не добывали дрозды насекомых, способных к активному полету, – 1,49 % по встречаемости и 0,92 % по массе.

В питании птенцов черного дрозда в изученных стациях главную роль также играли три пищевые группы – жуки, гусеницы и дождевые черви (табл. 1). Дождевых червей в питании птенцов зарегистрировано два вида – «выползок» и «малый выползок». Кроме дождевых червей единично поедались другие олигохеты. Другими представителями почвенной фауны в питании дроздов были слизни и раковинные моллюски, кивсяки, костянки и геофилы, мокрицы. В целом на почвенную фауну пришлось 43,95 % всех добытых дроздами беспозвоночных, или 34,33 % по массе в рационе.

Нередко поедались представители водной фауны. Это водные жуки и их личинки, личинки пчелови-док, пиявки. Водная фауна составила 5,73 % принесенных дроздами беспозвоночных, составивших 10,16 % по массе в рационе. Как и певчие дрозды, черные практически не добывали насекомых, способных к активному полету – 1,91 % по встречаемости и 0,92 % по массе.

Пища птенцов дрозда-белобровика включает почти исключительно почвенных и наземных беспозвоночных. На них в сумме пришлось 95,19 % пищевых объектов, общая масса которых составила 96,56 % рациона. И по встречаемости, и по массовой доле основу питания птенцов составляют три вида дождевых червей – Lumbricus terrestris , Lumbricus rubellus , и Allolobophora caliginosa . Кроме червей поедаются такие представители почвенной фауны, как костянки, мокрицы и личинки жуков, а также обитающие в почве и на ее поверхности гусеницы совок.

Одной из специфических особенностей питания птенцов белобровика является то, что взрослые птицы приносят к гнезду за один раз небольшое количество объектов. В среднем одна порция включает 1,44 экземпляра беспозвоночных, от одного до трех. Преобладают порции с одним объектом (две трети всех прилетов к гнезду). В двух гнездах, находившихся под наблюдением, видеосъемка показала резкое различие в количестве корма, приносимого к гнезду родителями. Одна из взрослых птиц приносила по одному объекту небольшого размера, а вторая обычно по нескольку, а если один объект, то крупный. Приносившая мелкий корм птица часто после длительного отсутствия возвращалась к гнезду вообще без корма, после чего принималась греть птенцов, из чего можно сделать вывод, что это была самка. Перед вылетом птенцов, когда их уже не нужно было греть, диспропорция в количестве приносимого корма сохранялась. Сведения о большей роли самца в выкармливании птенцов у этого вида дроздов встречаются в литературе. Родители приносят корм птенцам от 1 до 5 раз в час, максимум до 100–120 порций в день. Обычно за раз самец приносит 5– 6 червей, а самка всего 1-2 [ 8 ] .

В питании птенцов дрозда-рябинника дождевые черви играли наиболее заметную роль из всех дроздов. На их долю пришлось 82,37 % по массе в рационе, тогда как на всю почвенную фауну в целом – 86,9 %. В заметном количестве рябинники приносили в гнездо также майских жуков и гусениц совок (табл. 1). Водная фауна оказалась почти не представлена в их питании, на водных беспозвоночных пришлось всего 0,21 % по массе. Способные к полету насекомые составили 6,03 % массы рациона.

В литературе существуют сведения, что белобровик поедает более крупных червей и их виды, обитающие более глубоко в почве, чем рябинник [ 10 ] . По нашим данным, средняя масса приносимых к гнезду Lumbricus rubellus составила у рябинника 157,4±81,44 мг, у белобровика – 136,4±82,78, Lumbricus terrestris соответственно 1294,5±569,32 и 722,7±517,33 и Allolobophora caliginosa 434,7±144,03 и 322,4±120,62. То есть более крупных червей поедали как раз рябинники.

Экологическая характеристика пищевых объектов дроздов

Таблица 2

Пищевая группа	Массовая доля объектов в рационе
	Дрозд черный	Рябинник	Белобровик	Дрозд певчий
Почвенная фауна	34,54	86,90	86,70	72,58
В т.ч. дождевые черви	21,45	82,37	80,42	50,31
летающие насекомые	11,27	6,03	2,41	11,55
водная фауна	10,16	0,21	0,00	1,86

В группу летающих насекомых при построении таблицы мы включили имаго обладающих способностью к полету видов. Однако основную массу среди них у всех видов дроздов составляют жесткокрылые, в том числе майские жуки. Эти насекомые не способны ни к быстрому взлету при появлении хищника, ни к достаточно маневренному полету. Остальные представители этой группы также добывались дроздами на субстрате, поскольку птицы приносили их к гнезду в ранние утренние часы, во время росы или дождя.

Водная фауна в заметном количестве обнаружена нами только в рационе птенцов черного дрозда. Этот вид более, чем других дроздов, тяготеет к влажным местообитаниям, где может добывать водных беспозвоночных в долго существующих дождевых или оставшихся после разлива лужах, а также собирать их с влажной земли после высыхания таких временных водоемов.

Анализ полученных данных показал, что в питании всех четырех видов дроздов наиболее заметное место принадлежит почвенной фауне. По нашему мнению, это и определяет тяготение дроздов к хорошо увлажненным участкам широколиственных лесов, где обитающие в почве и подстилке беспозвоночные, в том числе дождевые черви, достигают более значительной биомассы, чем в других лесных стациях. В антропогенных ландшафтах эта зависимость сохраняется и дрозды присутствуют в них только в том случае, если почвенные беспозвоночные встречаются в значительном количестве, а структура кормовых микростаций не создает препятствий для их добывания.

Выводы

• 1.    Питание дроздов включает разнообразных по таксономическому составу беспозвоночных, относящихся к разным экологическим группам.

• 2.    В питании всех четырех видов наиболее заметное место принадлежит почвенной фауне.

• 3.    У каждого вида дроздов существует четко выраженная специфика питания, связанная с особенностями его микростациальных предпочтений и кормового поведения.