Сравнительная экология размножения красно-серой и красной полевок в бассейне оз. Байкал

Красно-серая Craseomys rufocanus Sundevall и красная полевки Myodes rutilus Pallas являются доминирующими видами грызунов во многих лесных биотопах бассейна озера Байкал. Часто встречаются в одних и тех же условиях, хотя по предпочитаемым местообитаниям они несколько отличаются. Такое небольшое разделение заметно на всем протяжении их ареалов, в том числе на территории Сибири (Кохановский, 1962; Реймерс, 1966; Попов, 1971; Очиров, Ба-шанов, 1975; Равкин, Лукьянова, 1976; Швецов, 1977; Юдин, Галкина, Потапкина, 1979; Мату-рова, 1982; Швецов, Смирнов, Монахов, 1984; Ревин, 1089; и др.). Устойчивая динамика численности и стабильное лидирующее положение этих зверьков в населении лесных мелких млекопитающих говорят о том, что они прекрасно приспособлены к условиям обитания.

Одной из главных характеристик состояния и функционирования популяций являются показатели воспроизводства. Сравнительный анализ биологии размножения этих двух экологически близких видов полевок позволил бы раскрыть некоторые особенности их механизмов адаптации к условиям обитания.

Некоторые сведения по биологии размножения популяций красно-серой и красной полевок бассейна озера Байкал можно найти в статьях и сводках по фауне и населению млекопитающих региона (Реймерс, 1966; Шкилев, 1974; Хабаева, 1975; Матурова, Доржиев, Иванова, 1977; Мату-рова, 1977, 1982а,б; Швецов, 1977; Швецов, Галкина, Монахов, 1982; Хабаева, Доржиев, 1982; Малышев, 1990). Однако они не полны, и информация в них носит отрывочный характер. Поэтому в настоящей работе мы попытались рассмотреть в сравнительном плане экологию размножения этих двух видов лесных полевок на основе опубликованных и оригинальных данных, собранных нами в 1973-1975 гг. в районе хребтов Заганский и Улан-Бургасы и в 20072012 гг. - в восточной части хребтов Хамар-Дабан и Улан-Бургасы. Часть наших материалов по Улан-Бургасы, накопленных во время экспедиционных работ в 1973-1975 гг., вошла в монографию Р.Т. Матуровой (1982а).

Результаты и обсуждение

Половая структура популяций

Красно-серая полевка. На восточных отрогах хр. Хамар-Дабан, по нашим данным за 20112012 гг., в популяции красно-серой полевки в течение теплого периода года самцы неизменно преобладали количественно над самками (в 1,11,4 раза) (табл. 1). Особенно это хорошо было выражено среди перезимовавших полевок, где самцы доминировали над самками со второй половины лета почти в два раза, а в сентябре среди них не было самок, самцы встречались еще единично. В октябре популяция состояла полностью из сеголеток.

У популяции красно-серых полевок хребта Улан-Бургасы, по материалам Р.Т. Матуровой (1982а), соотношение полов в течение теплого периода репродуктивного сезона 1972-1976 гг. менялось довольно существенно (табл. 2). Например, самцы численно преобладали над самками в мае, июне и августе, а в остальные месяцы, наоборот, - самки. Сильнее всего половое соотношение колебалось у сеголеток. Перезимовавшие особи в Улан-Бургасы, в отличие от полевок соседнего хребта, в августе уже не отлавливались.

Таблица 1

Месяц	Всего добыто	Соотношение самцов и самок, %
		общее		в том числе среди полевок
			?	перезимовавшие		сеголетки
					?		?
май	24	58,3	41,7	58,3	41,7	0	0
июнь	54	55,6	44,4	70,3	29,7	23,5	76,5
июль	82	57,3	42,7	61,9	38,1	55,7	44,3
август	100	55,0	45,0	66,7	33,3	57,1	42,9
сентябрь	97	58,8	41,2	100	0	57,9	42,1
октябрь	17	52,9	47,1	0	0	52,9	47,1

Таблица 2

Месяц	Всего добыто	Соотношение самцов и самок, %
		общее		в том числе среди полевок
			?	перезимовавших		сеголеток
					?
апрель	9	44,4	55,6	44,4	55,6	0	0
май	33	56,0	44,0	56,0	44,0	0	0
июнь	37	54,1	45,9	48,3	51,7	83,0	17,0
июль	136	48,5	51,5	50,0	50,0	47,5	52,5
август	43	67,4	32,6	0	0	67,4	32,6
сентябрь	56	44,6	55,4	0	0	44,6	55,4
октябрь	16	50,0	50,0	0	0	50,0	50,0

Половая структура популяции красно-серой полевки хребта Хамар-Дабан, май-октябрь 2011 -2012 гг.

Половая структура популяции красно-серой полевки хребта Улан-Бургасы, апрель-октябрь 1972-1976 гг. (по: Матурова, 1982а; с изменениями)

Исходя из материалов по половому составу красно-серой полевки по двум хребтам региона, можно обратить внимание на следующее. Характер изменения соотношения представителей разных полов в двух рассматриваемых хребтах по месяцам не совпадает. В течение репродуктивного сезона самцы чаще численно преобладают над самками. Однако же четкой закономерности в динамике изменений в половом составе этих зверьков не выявлено. В целом половая структура красно-серых полевок, как видно, в определенных пределах очень динамична и она, вероятно, сильно зависит от локальных факторов среды.

Красная полевка. В таблицах 3 и 4 показано соотношение самцов и самок в популяциях красных полевок в хребтах Хамар-Дабан и Улан-Бургасы. Как видно, картина в двух хребтах довольно сходная. В течение всего теплого периода года самцы численно преобладают над самками, причем доминирование относительно небольшое. Преобладание самцов в популяциях одинаково прослеживается как у перезимовавших, так и прибылых зверьков. Некоторые исключения (например, август для перезимовавших особей и июнь для сеголеток в Хамар-Дабане), очевидно, связаны с недостатком у нас фактического материала, на самом деле картина может быть иная.

Таблица 3

Месяц	Всего добыто	Соотношение самцов и самок, %
		общее		в том числе среди полевок
			?	перезимовавшие		сеголетки
май	24	58,3	41,7	58,3	41,7	0	0
июнь	50	58,0	42,0	69,4	30,6	28,6	71,4
июль	82	57,3	42,7	82,4	17,6	55,7	44,3
август	100	55,0	45,0	33,3	66,7	57,1	42,9
сентябрь	96	59,4	40,6	50,0	50,0	60,2	39,8
октябрь	17	52,9	47,1	0	0	52,9	47,1

Таблица 4

Месяц	Всего добыто	Соотношение самцов и самок, %
		общее		в том числе среди полевок
			?	перезимовавшие		|        сеголетки
апрель	12	58,3	41,7	58,3	41,7	0	0
май	26	56,0	44,0	56,0	44,0	0	0
июнь	13	61,5	38,5	61,5	38,5	0	0
июль	65	53,8	46,2	53,3	46,7	54,1	45,9
август	49	57,1	42,9	50,0	50,0	60,0	40,0
сентябрь	74	51,8	48,2	0	0	51,8	48,2
октябрь	8	62,5	37,5	0	0	62,5	37,5

Половая структура популяции красной полевки хребта Хамар-Дабан, май-октябрь 2011-2012 гг.

Половая структура популяции красной полевки хребта Улан-Бургасы, апрель-октябрь 1972-1976 гг. (по: Матурова, 1982а; с изменениями)

Примечательно, что в июньских сборах в Улан-Бургасы не оказалось сеголеток (Матурова, 1982а). Возможно, это связано с малой поверхностной активностью молодых из-за слишком юного возраста по причине относительно позднего начала размножения местной популяции красных полевок. Помимо того отмечено еще одно отличие: в сентябре в Улан-Бургасы не отлавливались перезимовавшие особи, в то время как в Хамар-Дабане, хотя и единично, встречались полевки обоих полов.

Итак, при сравнении половой структуры популяций красно-серой и красной полевок исследованных районов прослеживается следующая картина. В целом в популяциях самцы численно превышают самок. Такая тенденция, невидимому, характерна для всего Байкальского региона. В Курбинском хребте, например, в летние месяцы у обоих видов самцы также преобладали над самками (Матурова, Калинина, Тугарин, 1980). Отличия в половой структуре популяций этих видов заключаются в степени стабильности соотношения доли самцов и самок. У красно-серой полевки половая структура более изменчива, чем у красной. Объяснить эти отличия пока нам не представляется возможным.

Сроки размножения

Продолжительность беременности у исследованных нами лесных полевок, так же как и у близкой им рыжей полевки (Zimmermann, 1937; Stein, 1956; Башенина, 1977, 1981), очевидно, длится 20 дней.

Гон у красно-серой полевки в бассейне оз. Байкал начинается, судя по срокам отлова первых беременных самок и состоянию половых органов (Шкилев, 1974; Швецов, 1977; Матуро ва, 1982а,б), с начала-середины апреля, чаще -со второй декады данного месяца. Однако в соседнем районе - в Предбайкалье по определению Н.Ф. Реймерса (1966), гон у этих полевок протекает с конца марта. Он вычислил это на основании встреч рожавших самок в середине мая. Если беременность длится 20 дней, то указанные самки, как нам представляется, могли стать беременными не раньше середины апреля. Начало размножения полевок зависит от условий обитания. На плохо прогреваемых склонах гор и высокогорье сроки его запаздывают. Так, в Улан-Бургасы в таких местах беременные красно-серые полевки отмечались только после 25 мая (Матурова, 1982). В конце июня - начале июля к процессу размножения присоединяются сеголетки, родившиеся в мае. Обычно беременные молодые полевки начинают попадаться в июле. В Улан-Бургасы Р.Т. Матурова (1982а) ловила первых беременных самок-сеголеток массой 18-20 г. с 20 июня. Самцы, как отмечает Ю Г. Швецов (1977), созревают позднее, чем самки.

В предгорьях восточных отрогов Хамар-Дабана, по нашим данным, с мая до последней декады июня в размножении участвовали только перезимовавшие самки. В мае их доля составляла 71,4, в июне - 91,7%, и к июлю она достигла 100%. Рожавшие самки в наших сборах начали встречаться со второй половины мая. Последнюю беременную самку из этой группы отметили во второй декаде июля. В августе все три отловленные нами старые самки были рожавшими. Ю Г. Швецов (1977) встречал старых беременных самок в начале августа.

Рис I. Изменения но месяцам доли (%) размножающихся и не размножающихся самок в популяциях красно-серой полевки на восточных отрогах хр. Хамар-Дабан в течение репродуктивного периода (п=136, в т.ч. 43 перезимовавших и 93 сеголеток)

Первую самку-сеголетку с эмбрионами мы отловили в последней декаде июня (из 8 молодых самок 1 была беременной). Данная полевка по расчетным данным (продолжительность беременности - 20 дней, развитие до половой зрелости - нс менее 1 месяца), вероятно, родилась в начале мая В июле 2/3 количества молодых зверьков были вовлечены в процесс размножения. Беременные молодые самки встречались до конца августа, в сентябре их уже не было. В 1972-1973 гг. в Хамар-Дабанс. по наблюдениям ЮГ Швецова (1977). сеголетки начали размножаться со второй половины июля - начале августа.

В сентябре беременные самки нс встречаются. однако кормящие особи еще попадались.

Таким образом, рождение детенышей красносерой полевки в Хамар-Дабане происходит с начала мая до конца августа (не более 4 месяцев). Эти данные согласуются с наблюдениями друтих авторов, работавших в разных районах бассейна оз. Байкал (Швецов. Литвинов. 1967: Шкилсв. 1974: Швецов. 1977: Матурова. Иванова. Доржиев. 1977. Матурова. 1982а: Швецов, Смирнов. Монахов. 1984). В общем, продолжительность репродуктивного сезона (от начала гона до выхода последних сосунков из норы) красно-серой полевки в Байкальском регионе равна около 5,5 месяцам и приурочена только к теплому периоду года. В разных локальных популяциях она может быть разной в зависимости от экологических условий. Начинается репродуктивный период после установления положительной средней суточной температуры возду ха и заканчивается почти за месяц до устойчивых минусовых температур. Потому многие молодые зверьки поздних пометов получают возможность по времени подготовиться к суровому зимнему сезону До устойчивых холодов (до 15-20 октября) у них заканчивается интенсивный рост, и в зависимости от кормовой базы, погодных условий осени и начала зимы часть из них физиологически может быть готовой к зимовке.

У красной полевки гон начинается в начале мая. беременные самки попадаются со второй декады - середины мая. а начало рождения молодых полевок зарегистрировано в конце мая -первой декаде июня. (Швецов. 1977: наши данные). Р.Т. Матурова (1982а) на основании изучения состояния половых органов предполагает начало размножения (гона) красных полевок в Улан-Бургасы с конца апреля, но самые первые отловы молодых по срокам приходились на первые числа июля.

Начало размножения разных самок в популяциях не совпадает, разница в сроках у них может достигать более месяца. Так. в Улан-Бу ргасы из 13 пойманных в мае самок 7 были в состоянии гона. 2 - беременные и 4 оказались с нитевидной маткой (т.е. еще не готовые к размножению) (Матурова. 1982а) Из 7 самок, отловленных Ю Г. Швецовым (1977). во второй декаде июля 3 были на первой беременности. 2 - кормящие и беременные на второй. 1 - на третьей. Нами в первой декаде нюня на восточных отрогах Ха-мар-Дабана было отловлено 3 самки: 1 - рожавшая. I - беременная и 1 - еще нс присту пившая к размножению. Со второй декады июня все самки, отловленные нами, участвовали в размножении (табл. 5).

Таблица 5

Месяц	декада	Всего добыто		беременных		рожавших		не размножавшихся
		adult.	juv.	adult.	juv.	adult.	juv.	adult.	juv.
май	2	2	0	2	0	0	0	0	0
	3	3	0	3	0	0	0	0	0
июнь	1	3	0	1	0	1	0	1	0
	2	3	3	1	0	2	0	0	3
	3	1	5	1	1	0	0	0	4
июль	1	0	5	0	3	0	0	0	2
	2	2	6	1	4	1	0	0	2
	3	0	8	0	6	0	2	0	0
август	1	1	3	0	0	1	1	0	2
	2	1	10	0	2	1	4	0	4
	3	1	7	1	1	0	0	0	6
сентябрь	1	0	6	0	0	0	0	0	6
	2	0	5	0	0	0	0	0	5
	3	0	9	0	0	1	2	1	5
октябрь	1	0	4	0	0	0	0	0	6
Всего добыто - 88		17	71	10	17	7	9	2	43

Динамика интенсивности размножения красной полевки на восточных отрогах Хамар-Дабана, май-октябрь 2011-2012 гг.

Сеголетки начинают принимать участие в размножении с конца июня (Швецов, 1977; наши данные). Р.Т. Матурова (1982) указывает о начале размножения молодых полевок в Улан-Бургасы со второй декады июля. В отловах Ю Г. Швецова (1977), произведенного в первой половине июля, из 12 самок-сеголеток 5 особей были на 1-й беременности, 3 - на второй, 3 - неполовозрелые. В конце июля 1958 г. он отметил кормящую самку на 2-й беременности. Если судить по срокам размножения указанных сеголеток, то начало их рождения приходится на первые числа мая. Вообще складывается впечатление, что сроки начала размножения красной полевки сильно колеблется по годам, очевидно, они зависят от погодных условий весны и условий конкретного биотопа. В подтверждение сказанному можно привести наблюдения за красными полевками в населенных пунктах Якутии, где они в соответствующих условиях размножались круглый год (Тавровский и др., 1971).

В целом сроки размножения красной полевки в регионе мало отличаются от таковых красносерой полевки.

Число выводков

У исследованных видов полевок в бассейне оз. Байкал зарегистрировано максимально 3 помета. Причем репродуктивный вклад перезимовавших самок и сеголеток не одинаков (табл. 7 и 8, рис. 1 и 2).

У красно-серой полевки в регионе в среднем на одну самку приходится 1,6 выводка, при этом перезимовавшие самки дают около двух пометов, сеголетки -1,3. Более 20% перезимовавших особей успевают размножаться 3 раза. При этом число выводков у них по районам, годам, локальным условиям может заметно отличаться. Сеголетки, как правило, имеют не более двух выводков, а как исключение - три. Однако большинство молодых зверьков (более 60%) дает один помет.

Красная полевка так же, как и предыдущий вид, максимально дает 3 выводка (в среднем -1,9). Перезимовавшие самки дали в среднем 2,4 выводков, сеголетки - 1,5. Количество перезимовавших самок, давших 2 и 3 помета, было почти одинаковым, и оно заметно превышало долю полевок с одним пометом. Сеголетки успевают дать 1 -2 помета, очень редко - 3. Причем доля молодых самок, давших 1 помет, немного превышала особей с двумя выводками.

Таблица 6

Величина помета красно-серой полевки в разных районах бассейна озера Байкал

Место	Возрастная группа самок	Число самок	Количество самок с числом пометов за сезон. %			Среднее число помета	Источник
			1	2	3
Хамар-Дабан	перезимовавшие	43	16,3	58,1	25,6	2,1	Наши данные
	сеголетки	93	68,8	29,0	22	1,3
Байкальская котловина	перезимовавшие	13	462	462	7,6	1,6	Швецов, 1977
	сеголетки	15	60.0	40,0	0	1,4
Улаи-Бургасы	перезимовавшие	75	24,0	38,7	37,3	2,1	Матурова. 1982
	сеголетки	98	64.3	30,7	0	1,3

Рис. I. Соотношение доли (%) перезимовавших самок и самок-сеголеток красно-серой полевки в бассейне оз. Байкал, имеющих разнос число пометов за репродуктивный сезон

Величина помета красной полевки в разных районах бассейна озера Байкал

Таблица 7

Место	Возрастная группа самок	Число самок	Количество самок с числом пометов за сезон. %			Среднее число помета	Источник
			1	2	3
Хамар-Дабан	перезимовавшие	19	15,8	42,1	42,1	2,3	Наши дан-пые
	сеголетки	69	56,5	43,7	0	1,5
Улаи-Бургасы	перезимовавшие		нет- данных			1-3	Мапрова. 1982
	сеголетки		нет данных			1
Байкальская котловина	перезимовавшие	22	4,5	54,6	40,9	2,4	Швецов. 1977
	сеголетки	49	53,0	42,9	4,1	1,5

Таким образом, как видно из приведенного материала, по количеству выводков красные полевки (перезимовавшие и молодые) несколько превышают красно-серых. У обоих видов перезимовавшие самки имеют больше пометов, чем молодые.

Величина выводков

По научным данным, максимально сибирские популяции красно-серых и красных полевок мо-гут принести до 12-13 детенышей (Юдин. Галкина. Потапкина. 1979: Матурова. 1982) В на ших исследованиях максимальное число эмбрионов у красно-серой полевки было 9, у красной полевки - 8 (табл. 8 и 9). Средние показатели величины помета перезимовавших и сеголеток равнялись у красно-серой полевки соответственно - 5,7 и 5.3. у красной полевки - 6.4 и 5.8. Красные полевки оказались более плодовитыми. чем красно-ссрыс.

В среднем величина помета у перезимовавших самок у обоих видов была выше, чем у молодых.

Рис. 2. Соотношение доли (%) перезимовавших самок и самок-сеголеток красной полевки в бассейне оз. Байкал, имеющих разное число пометой за репродуктивный сезон

D Перезимовавшие ■ Сеголетки

Плодовитость популяции красно-серой полевки на восточных отрогах Хамар-Дабана. 2011-2012 гг.

Таблица 8

Самки	Число самок	Количес тво эмбрионов и плацентарных пятен, абс./%
		2	3	4	5	6	7	8	9	среднее
Перезимо-ва-вшие	43	0	5/11,6	7/16.3	9/20,9	S/18.6	5/11,6	5/16,3	2/4,7	5,7
сеголетки	93	2/22	4/4,3	14/15,0	34/36,6	25/26.9	14/15,0	0/0	0/0	5,3

Плодовитость популяции красной полевки на восточных отрогах Хамар-Дабана. 2011-2012 гг.

Таблица 9

Самки	Число самок	Количество эмбрионов и плацентарных пятен, абс./%
		4	5	6	7	8	среднее
перезимовавшие	19	2/10,5	3/15,8	5/26,3	4/21.1	5/26,3	6.4
сеголетки	69	0/0	27/39.1	26/37,7	16/23.2	0/0	5.8

Величина выводка у полевок в течение сезона имеет тенденцию повышаться. Наиболее крупные пометы отмечаются у перезимовавших зверьков в середине лета, у молодых величина выводка увеличивается к концу лета.

Заключение

Результаты сравнительного анализа экологии размножения двух экологически близких видов лесных полевок Craseomys rufocanus и Myodes rutHus в бассейне оз. Байкал позволяет нам высказать некоторые соображения по поводу особенностей их адаптации к условиям обитания вблизи южных границ ареалов. Южнее исследованного региона эти полевки обитают на территории соседней Монголии по нагорью Хэнтэй и в Прихубсугу лье (Банников. 1954; Stubbe. Chotolchu. 1968; Соколов, Орлов 1980; Литвинов. Базардорж. 1992).

Нами и другими авторами нс отмечены в весенних отловах рожавшие в предыду щем году самки Это говорит о том. что сеголетки, участ вовавшие в размножении в год своего рождения, полностью элиминируются в том же году в возрасте нс более 5-7 месяцев. Таким образом, получается. что полевки ранних генераций (май-июнь) имеют самую короткую продолжительность жизни, а зверьки, родившиеся в июле-августе. живут дольше - до 13-14 месяцев.

Сроки размножения этих полевок приурочены к теплому периоду года с положительным температурным режимом. Поэтому на ход размножения их значительно могут повлиять конкретное место обитания (например, северный и южный шелон хребта), высотная поясность, тип биотопа и т.д. Тем нс менее репродуктивный сезон заканчивается задолго до наступления холодов. что позволяет зверькам поздних генераций подготовиться к зимовке. У исследованных полевок, несмотря на общее сходство в сроках генеративного сезона, отмечаются различия в синхронности начала всту пления в размножение особей одной популяции. Наши наблюдения и данные других авторов показывают, что в популяциях красной полевки разница в сроках начала размножения разных самок в отдельные годы может значительно отличаться. Это можно объяснить более высокой реакцией красных полевок к изменяющимся условиям. Она, вероятно, выработалась в связи с приуроченностью этих зверьков большей частью к равнинным биотопам, обитанием в условиях нестабильных погодных условий сибирской весны, наличием у них относительно совершенной химической терморегуляции (Большаков, 1972), позволяющей им быстро реагировать на изменения среды. Этим, вероятно, объясняется заметная разница в сроках начала размножения разных самок красной полевки в годы с неустойчивой весенней погодой. В отличие от них красно-серые полевки как виды, исторически адаптированные к горно-таежным условиям, обладающие преимущественно физическим типом терморегуляции, имеют более детерминированную реакцию. Более того, на различия синхронности начала размножения красно-серых и красных полевок, вероятно, влияют особенности их зимовки. Красно-серые полевки, в отличие от красных, в период зимовки имеют тенденцию концентрироваться в определенных местах. А это может оказать определенную положительную роль в социальном стимулировании половой активности красно-серых полевок и привести их к более дружному началу размножения.

Одним из адаптивных механизмов в поддержании нормальной структуры популяций является активное участие сеголеток в размножении, заменяющих во второй половине репродуктивного периода полностью перезимовавших особей. Вклад их значителен, почти одна треть осенней популяции этих полевок является потомками самок-сеголеток.

Плодовитость красной полевки в общем выше, чем красно-серой. Однако конечные результаты эффективности размножения их мало отличаются, если учесть повышенную смертность красных полевок в зимний период, рассчитанной по соотношению учетных данных в разные сезоны года. Относительно высокая смертность красных полевок в холодное время года объясняется, как отмечает В.М. Сафронов (1983), более высокими энергетическими потребностями зимой. При усилении морозов напряженность отношений полевок с внешней средой увеличивается. Особенно ярко она выражена у красной полевки, поддерживающей тепловой баланс за счет механизмов, требующих больших расходов энергии. Поэтому зимние потери популяции красная полевка вынуждена восполнить за счет повышенного потенциала размножения. В целом особенности экологии размножения красносерых и красных полевок позволяют этим зверькам поддерживать структуру популяций в относительно стабильном состоянии.