Сравнительная оценка эколого-физиологических особенностей видов рода Iris L.

Введение. Особенности функционирования и жизненное состояние растений в значительной степени определяются их водным режимом. Необходимо изучать количественные характеристики показателей состояния растений, которые можно рассматривать как норму для данных условий произрастания. Имеется немало исследований, проведенных на растениях, произрастающих в природных условиях [1, 2]. Но не менее важным является изучение водообмена интродуцированных растений с целью выявления устойчивых видов и продвижения их в озеленение [3]. Современные исследования интродукции и акклиматизации растений отличаются тенденцией к выявлению эколого-физиологических особенностей интродуцентов по отношению к местным видам внутри родового комплекса. Проведение сравнительных экспериментов позволяет выявить степень адаптации к новым климатическим условиям интродуцируемых растений, где примером оптимального режима функционирования предполагаются местные виды растений [4].

В состав рода Iris L. семейства Iridaceae входят около 200 видов, произрастающих в большей части Северного полушария, в регионах с разнообразными экологическими условиями [5]. Длительный декоративный эффект ирисов – повод рекомендовать эти многолетники для широкого внедрения в озеленение населенных пунктов [6]. Так, в условиях городской среды используются сорта Iris hybrida hort. [7], однако большая часть видов ирисов не вовлечена в зеленое строительство. В коллекции ЮжноУральского ботанического сада-института ‒ обособленного структурного подразделения Федерального государственного бюджетного научного учреждения Уфимского федерального исследовательского центра РАН (далее ЮУБСИ УФИЦ РАН) широко представлен родовой комплекс Iris [8]. Виды коллекции различны по своему географическому происхождению, что позволяет вести сравнительное изучение экологии интродуцентов из регионов с различными климатическими условиями.

Цель исследования: сравнительная оценка основных параметров водного режима растений видов рода Iris L., произрастающих в условиях Южного Предуралья.

Объекты и методы исследования. Исследование проводилось на базе лаборатории интродукции и селекции цветочных растений ЮУБСИ УФИЦ РАН (Башкирское Предуралье) в вегетационные периоды 2018 ‒ 2020 гг. Почвы на опытном участке серые лесные, типичные для региона, pH = 5,89. Участок располагался на открытом, не затененном месте.

Образцы листьев для анализа отбирали в периоды бутонизации, цветения и плодоношения. Все взвешивания проводили на электронных лабораторных весах Госметр ВЛТЭ 1100. Водный дефицит листьев определяли методом насыщения растительных образцов по методическим указаниям [9] с модификацией – насы- щение длилось сутки [10]; водоудерживающую способность, оводненность тканей, уровень суточной водопотери ‒ методом искусственного завядания [11]. Опыты ставились параллельно. Листья собирались в период с 5 до 21 ч через каждые 2 ч. Исследование проводили в дни со схожими метеоусловиями. Объекты исследования – 9 видов рода Iris L., 2 из которых (I. sibirica, I. pseudacorus) – виды местной флоры, 7 – интродуцированные (I. aphylla, I. biglumis, I. lactea, I. orientalis, I. ruthenica, I. setosa, I. spuria). Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Statistica Version 10.

Результаты исследования и их обсуждение. Для ранжировки видов ирисов по устойчивости водного режима в предыдущих исследованиях была разработана шкала [4] (табл. 1).

Таблица 1

Устойчивость водного режима представителей рода Iris L.

Параметр, %	Степень устойчивости
	Высокая	Средняя	Низкая
Оводненность тканей	≥ 80	60–79	≤ 59
Водоудерживающая способность	≥ 50	30–49	≤ 29
Водный дефицит	0–15	16–29	≥ 30

В период бутонизации и цветения суточная оводненность (W) тканей у всех видов была высокой или близкой к тому (от 73,8 до 97,8 %). Для половины исследованных видов в этот период уровень W оказался максимальным в 5 ч утра ‒ I. sibirica (93,3 %); I. pseudacorus (88,6); I. orientalis (90,9); I. ruthenica (97,8); I. lactea (92); для I. biglumis – в 7 ч утра (85,6 %). I. spuria также имеет высокий показатель с утра, пик – в 15 ч и высокие значения к вечеру (91,7 %). В период плодоношения общая оводненность W листьев ирисов снижалась до средних значений показателя (от 55,6 до 79,2 %), за исключением

I. aphylla и I. setosa . Последние два сохраняют высокий уровень W.

Растения имеют различный диапазон изменчивости количества воды в листьях в течение дня (табл. 2). Наиболее ровным суточным ходом W характеризуются I. aphylla и I. setosa – колебания параметра у этих видов практически отсутствуют (5 % и менее). Больше всего меняется W листьев I. sibirica и I. lactea – 19 ‒ 20 %. В период плодоношения суточные колебания водного запаса для большинства видов несколько увеличиваются.

Таблица 2

Вид	Период бутонизации и цветения			Период плодоношения			Сезон
	W, %	R, %	V, %	W, %	R, %	V, %	W, %	R, %	V, %
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
I. sibirica	19,5	36,9	12,4	18,1	34,9	28,4	25,4	37,1	28,4
I. pseudacorus	10,7	30,2	17,9	25,6	30,2	17,2	25,6	32,5	18,3

Окончание табл. 2

I. aphylla	3,2	22,3	6,5	13,3	24,6	15,7	13,3	30,5	15,7
I. biglumis	10,6	20,7	25,0	13,6	25,3	21,1	25,0	25,3	25,0
I. setosa	5,6	35,7	14,4	9,4	21,7	18,2	12,0	35,7	20,4
I. lactea	19,0	24,2	23,7	21,6	20,8	32,0	39,4	20,8	32,4
I. orientalis	11,5	18,4	21,4	15,3	13,3	27,1	27,0	19,4	30,5
I. ruthenica	15,2	17,3	22,2	13,6	19,3	26,4	42,2	42,9	37,5
I. spuria	12,5	24,3	17,0	8,7	17,0	40,9	22,9	29,1	44,4

Примечание :   W – общая оводненность; R – водоудерживающая способность;

V – водный дефицит.

Диапазон дневных и сезонных изменений параметров водного режима

Сезонная амплитуда содержания воды оказалась велика для центральноазиатских видов I. lactea и I. ruthenica (39,4–42,2 %). Напротив, у степного I. aphylla и восточносибирского I. setosa сезонные колебания W оказались практически невыраженными – всего 12 ‒ 13 %. Местные виды и Spuria ирисы ( I. orientalis , I. spuria ) занимают промежуточное положение с вариациями в сезоне от 21 до 27 %.

Анализ данных позволил выделить 3 типа водного режима по показателю динамика суточной водоудерживающей способности (R) в период бутонизации и цветения. Низкую и среднюю R показали Spuria ирисы и центральноазиатские виды ( I. lactea , I. biglumis , I. ruthenica ) – верхний и нижний пределы параметра составляют 14,4 и 54 % соответственно. Наиболее частое значение величины ‒ 22 ‒ 45 %. Все колебания R растений в течение суток происходили в диапазоне 17 ‒ 24 %. Показатель понижался к 21 ч ( I. ruthenica , I. lactea , I. orientalis ) или к 5 ч утра ( I. spuria ). Для I. biglumis , наоборот, R повышалась к вечеру.

Самой высокой R, независимо от фенологического периода, отличается I. aphylla ‒ нижний предел параметра имеет значение 57,4 %. Обычно же он составляет 70 ‒ 77 %. Максимальную способность сохранять влагу вид развивает к 15, независимо от фенологического периода (79,7 ‒ 87,9 %). Колебания параметра в течение суток в оба периода происходили в диапазоне 22 ‒ 24 %, а за сезон – в пределах 30,5 %.

Местные виды и I. setosa имеют средние и высокие значения параметра ‒ от 31,6 до 69,4 %. Амплитуда дневных колебаний макси- мальна среди исследованных видов ‒ 30,2‒36,9 %, а за сезон она составила 32,5‒37,1 %.

В период плодоношения Spuria ирисы и Eremiris ( I. lactea , I. biglumis ) не показывают различий в динамике R по сравнению с периодом бутонизации и цветения – показатель имеет средние значения, достигая максимума в утренние часы. Дневные колебания показателя выражены отчетливо, но диапазон варьирования остается прежним – 18 ‒ 24 %. I. aphylla аналогичным образом сохраняет высокий уровень R в ходе вегетации.

Совсем иной характер носят сезонные изменения R у I. ruthenica ‒ в августе способность удерживать влагу достигает своего минимума – 3,8 %, но суточные колебания параметра практически сохраняют прежние значения – 19 %. Строго говоря, в условиях интродукции I. ruthenica плодоносит в июле, август можно считать периодом завершения вегетации. Подобная тенденция прослеживается у растений местной флоры ( I. sibirica , I. pseudacorus ) – R в целом снижается в период плодоношения (19,3 ‒ 54,2 %; 29,2 ‒ 59,4 %), но менее выражено, чем у I. ruthenica . Дневные изменения параметра сохраняются в прежних пределах – 30,2 ‒ 34,9 %. R достигает максимума к 7 ч утра и понижается к 17 ‒ 19 ч.

Показатель водного дефицита V определялся в те же фазы, что и другие показатели водного режима. У большинства исследованных видов V, определяемый в период бутонизации и цветения, сходит на «нет» к 21 ч и не формируется до 5 ч утра (0 ‒ 6,6 %), за исключением I. sibirica – величина предрассветного V в листьях I. sibirica максимальна и достигает 13,9 % (рис. 1).

Рис. 1. Суточный водный дефицит листьев рода Iris L. в период бутонизации и цветения

В дневной период V остается низким или средним для всех исследованных видов. Однако виды демонстрируют явные различия в суточной динамике, на основании чего мы разделили виды на 3 группы. Группа « I. sibirica » ( I. sibirica , I. aphylla , I. setosa ): V не поднимается выше 15 %, максимальные значения приходятся на период 9 ‒ 13 ч, затем происходит резкое падение показателя. Колебания V в течение суток невелики и составляют 6,5 ‒ 14,4 %. Группа « I. pseudacorus » ( I. pseudacorus , I. lactea , I. spuria ) характеризуется двухвершинным графиком V – пики приходятся на 7 ‒ 9 и 17 ч. Точка седловины соответствует 13 ч, а разница между ней и пиками составляет 17,3 %. Флуктуации величин V этой группы видов значительны – разница между минимальными и максимальными значениями показателя составляет 17 ‒ 23,7 %. Группа «азиатов» ( I. biglumis , I. orientalis , I. ruthenica ) описывается зубчатой кривой суточного хода с дневными колебаниями в коридоре 15 ‒ 28 % в течение дня (от 7 до 21 ч). Дневные флуктуации, как и в предыдущей группе, значительны ‒ 21,4 ‒ 25 %. К 21 ч V все еще остается самым напряженным среди исследованных видов – 10,5 ‒ 13,8 %, но за ночь полностью восстанавливается.

По характеру сезонных изменений V исследованные виды имеют сходство – в период плодоношения V повышается (за исключением I. pseudacorus и I. biglumis ), также увеличивается размах его дневных колебаний (рис. 2, табл. 2). Диапазон суточного дефицита водного насыщения у всех изученных видов изменялся в августе в пределах от 1,4 до 49,5 % против 0 ‒ 28 % в начале сезона. Список растений, ранжированных по величине максимального V в августе, возглавляет I. spuria – 49,5 %. За ним следуют I. ruthenica , I. orientalis , I. lactea , I. sibirica . Менее напряженным был V у трех видов ‒ I. pseudacorus , I. biglumis , I. setosa , максимум не превышал 24,7 %. В листьях I. aphylla обнаружен самый низкий порог недонасыщения водой в августе – 17,9 %.

Анализ данных за весь период исследований показал, что сохраняются те же закономерности – уровень недонасыщения сильнее всего варьировал у тех же пяти видов ( I. spuria , I. ruthenica , I. lactea , I. orientalis , I. sibirica ) (табл. 2). Менее выражены сезонные колебания для I. pseudacorus , I. biglumis , I. setosa – 18,3 ‒ 25 %. I. aphylla оказался видом, у которого дневные колебания V в ходе сезонного развития почти всегда невелики – 13,9 ‒ 15,7 %.

В период плодоношения общая тенденция низких значений V в вечерние и утренние часы сохраняется (рис. 2). Максимальный V в этот период развивается к 11 ч у местных и интродуцированных видов (I. biglumis, I. lactea, I. ruthenica), к 13 ч - у I. setosa, к 15 ч - у I. aphylla, I. orientalis. I. lactea сохраняет два пика показателя, второй дневной пик появляется у ириса I. ruthenica в 17 ч.

Рис. 2. Суточный водный дефицит листьев рода Iris L. в период плодоношения

Мы выделили 2 группы по суточной изменчивости V в период плодоношения. Первая группа отличается резким ростом и постепенным спадом показателя, не превышающим средних значений (местные виды, I. aphylla, I. biglumis , I. setosa ). Вторая группа характеризуется высокими значениями показателя, наличием одного или двух максимальных пиков (ирисы Spuria и азиатские виды I. ruthenica, I. lactea ). В целом наиболее стабильным и низким суточным V в обе фенологические фазы отличается степной I. aphylla .

Выводы. Сопоставление изученных нами ирисов местной флоры и интродуцированных видов показало, что по оводненности тканей в период бутонизации и цветения виды не отличаются, однако в период плодоношения только I. aphylla и I. setosa сохраняют высокий уровень содержания воды. И в ходе вегетации, и в течение дня количество воды в органах ассимиляции этих видов также меняется слабо. Остальным интродуцентам и местным видам свойственны большие флуктуации W листьев, особенно значительной оказалась амплитуда содержания воды у центральноазиатских видов I. lactea и I. ruthenica .

Более заметные различия проявились в способности видов удерживать воду. Местные виды отличаются гибкостью реакции водоудерживающей способности - для них выявлены высокие суточные и сезонные колебания параметра, к концу сезона выражено падение показателя. Для I. ruthenica характер сезонных изменений выражен еще значительнее и соответствует более укороченному циклу сезонного развития. Интродуценты Spuria и Eremiris отличаются высокой стабильностью R - характер сезонных изменений показателя не выражен, амплитуда колебаний невелика. Реакция I. setosa и I. aphylla отчасти имеет сходство с местными видами - оба вида (первый - исключительно холодостойкий, второй - степной ксерофит) проявляют значительный размах колебаний параметра, но в то же время сохраняют неизменным уровень R в течение сезона.

Попытка сопоставить растения между собой по водному дефициту показала ряд общих черт для местных видов и интродуцентов: низкие значения параметра в утренние и вечерние часы, рост показателя и увеличение размаха дневных колебаний в период плодоношения для большинства видов. Однако время формирования максимального V у разных видов различается. Наибольшая недонасыщенность листьев водой возникает у таких интродуцентов, как I. spuria , I. ruthenica , I. lactea, I. orientalis , а также вида местной флоры I. sibirica . В то же время этим видам свойственны существенные колебания V. В целом наиболее низкий суточный V в обе фенологические фазы отмечен у I. aphylla .

Исходя из вышеизложенного, мы классифицировали исследованные растения по характе- ру двух параметров водного режима: водоудерживающей способности (стабильная и гибкая) и водному дефициту (напряженный и спокойный). Виды распределились следующим образом: гибко-спокойный водный режим (I. pseudacorus), гибко-напряженный водный режим (I. sibirica, I. ruthenica), стабильно-спокойный водный режим (I. aphylla, I. biglumis, I. setosa), стабильнонапряженный водный режим (I. spuria, I. lactea, I. orientalis).