Сравнительная оценка размерных характеристик чужеродных видов макрозообентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ

уменьшение течения облегчило продвижение гидробионтов вверх по Волге и привело к увеличению числа чужеродных видов макрозообентоса [3], разнообразие и роль которых в водохранилищах Волжского бассейна продолжает возрастать [4; 5; 6; 7; 8; 9].

Известно, что важной экоморфной характеристикой бентических организмов является их размерно-массовый спектр [10]. Впервые для водохранилищ Средней и Нижней Волги подробно исследован размерный состав чужеродных видов, дана сравнительная оценка максимальных размеров тела чужеродных видов в составе донных сообществ водоемов-доноров и водоемов-реципиентов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследований являются пробы макрозообентоса глубоководных и прибрежных (h<3,0 м) участков Саратовского и Куйбышевского водохранилищ. Отбор проб в Саратовском водохранилище произведен в 2009-2011, 2014, 2016 гг. на 45 станциях (количество проб n=108), в Куйбышевском – в 2009-2011, 2014-2016 гг. на 40 станциях (n=113). Также включены данные ежемесячных круглогодичных сборов макрозообентоса 2009-2011 гг. и ежедекадных сборов 2012 г. на стационарной станции в районе с. Мордово Саратовского водохранилища и исследований на мелководьях левобережной части наиболее эвтрофного Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища, где пробы отбирались ежемесячно с мая по октябрь в 2009-2012 гг.

Количественные пробы отбирали дночерпателем Экмана-Берджи с площадью захвата 250 см2 и 400 см2 по 2 подъема на станции и дночерпателем ДАК-100 (100 см2 x 8). Качественные пробы отбирали гидробиологическим скребком с длиной ножа 20 см и драгой с длиной ножа 40 см (размер ячеи 0,23 мм). Сбор и обработка материала проведена с использованием стандартных гидробиологических методов [11; 12].

За весь период исследований в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах было измерено более 33 тыс. особей беспозвоночных. Длина тела полихет и пиявок и высота раковин моллюсков измерялась под бинокуляром с по- мощью окуляр-микрометра с точностью до 0,5 мм и взвешивание произведено с точностью до 0,5 мг. Ракообразные измерялись с точностью до 0,1 мм (за длину тела принято расстояние от ро-струма до основания тельсона).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах зарегистрировано 35 чужеродных видов с преобладанием Crustacea: 15 видов Amphipoda, 5 – Mysidacea, 4 – Cumacea, 1 - Isopoda. Mollusca представлены 5 видами, Hirudinea и Polychaeta – по 2 вида и Oligochaeta - 1 вид. Общее число видов-вселенцев составляет примерно 20% видового состава макрозообентоса водохранилищ. Частота встречаемости >50% установлена для двух массовых видов - полихет Hypania invalida (Grube, 1860) и двустворчатых моллюсков Dreissena polymorpha (Pallas, 1771).

Размерные показатели чужеродных видов макрозообентоса в Куйбышевском, Саратовском водохранилищах и водоемах-донорах -Каспийском море; реках Азово-Черноморского бассейна и Днепро-Бугском лимане [13; 14; 15] представлены в табл. 1.

Таблица 1. Минимальная, максимальная и средняя длина тела (L) массовых чужеродных видов макрозообентоса в Куйбышевском (КВ), Саратовском (СВ) водохранилищах и водоемах-донорах (ВД)

Вид	КВ			СВ			ВД
	L min, MM	L max, MM	L cp., MM	L min, MM	L max, MM	L cp., mm	L max, MM
Polychaeta
Hypania invalida (Grube, 1860)	2,0	22,0	6,8±0,1	1,5	20,0	5,0±0,1	14,0
Hirudinea
Archaeobdella esmonti Grimm, 1876	2,9	27,5	6,9±0,3	1,7	8,0	2,1±0,1	33,0
Crustacea
Paramysis ullskyi Czerniavsky, 1882	3,0	21,5	“	3,0	18,5	8,5±0,3	26,0
Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882)				3,0	19,0	7,9±0,2	25,0
Katamysis warpachowskyi Sars, 1893	“	“	“	2,0	10,0	5,2±0,02	8,0
Pterocuma rostrata Sars, 1894)	1,8	8,0		2,0	8,0	4,2±0,1	8,0
Pterocuma sowinskyi (Sars, 1894)	2,0	9,8	5,5±0,1	2,0	8,0	4,7±0,2	10,5
Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841)	1,8	17,4	6,9±0,3	1,5	19,2	7,2±0,2	20,0
Dikerogammarus caspius (Pallas, 1771)	“	“	“	2,7	18,0	7,8±0,2	18,0
Pontogammarus robustoides (Sars, 1894)	2,2	20,2	7,8±0,4	1,5	19,2	6,2±0,3	18,0
Pontogammarus maeoticus (Sowinsky, 1894)	1,8	11,4	5,0±0,1	1,5	11,0	5,3±0,2	12,0
Obesoogammarus obesus (Sars,1896)			—	1,2	11,8	4,9±0,2	8,0
Stenogammarus dzjubani Mordukhay-Boltovskoy et Ljakhov, 1972	2,0	7,5	4,9±0,1	1,5	8,5	3,9±0,1	“
Chaetogammarus warpachowskyi (Sars, 1894)				1,5	7,0	3,6±0,1	6,5
Shablogammarus chablensis (Carausu, 1943)				1,5	6,5	3,4±0,1	3,8
Chelicorophium curvispinum Sars, 1895	3,0	6,0	“	1,4	6,0	2,9±0,04	8,0
Mollusca
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)	1,2	25,0	7,8±0,04	1,2	27,0	10,2±0,03	45,0
Dreissena bugensis (Andrussov, 1847)	1,2	33,0	10,6±0,02	1,1	42,0	13,7±0,02	25,0
Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828)	1,5	8,8	5,4±0,03	1,3	10,0	4,6±0,03	10,2
Theodoxus astrachanicus (Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994)			-	1,2	6,5	3,7±0,1

*- нет данных

Понто-каспийские полихеты Hypania invalida в настоящее время достигли высокой популяционной плотности практически на всех биотопах водохранилищ Волги, предпочитая илистые и илисто-песчаные грунты [5; 16; 17; 18; 19].

Анализ полученных данных свидетельствует об увеличении максимальной длины тела особей полихет Hypania invalida в водохранилищах в 1,5 раза (P=0,008) по сравнению с Каспийским морем. Г.Х. Щербина на основании результатов исследования донных сообществ Горьковского водохранилища сделал вывод об увеличении размера тела полихеты более чем в 2 раза при продвижении на север [6], что подтверждается нашими исследованиями. Среди всех размерных групп в Куйбышевском водохранилище преобладают особи с длиной тела 2,1-7,0 мм, а наименьшее их количество среди наиболее мелких и наиболее крупных экземпляров (рис. 1). Отметим, что средняя длина тела полихеты в целом по водохранилищу оказалась несколько меньшей в сравнении с результатами, полученными для верхних плесов Куйбышевского водохранилища – 8,2±0,3 мм [19]. В Саратовском водохранилище отмечена тенденция уменьшения размеров тела полихет по сравнению с Куйбышевским (табл. 1). В водоеме значительно преобладают мелкие особи размером до 5,0 мм, что говорит о высокой интенсивности размножения полихет (рис. 1).

Уравнение связи между длиной тела полихеты и массой описывается уравнением степенной функции: W (мг) = 0,05 L ^2,05 ( R² = 0,97) (мм).

Хищная каспийская пиявка Archaeobdella esmonti Grimm, 1876 распространяется в волжских водохранилищах вместе с полихетами Hypaniola kowalewskii (Grimm, 1877) и Hypania invalida , которыми питается [20], и имеет высокую частоту встречаемости (до 25%). Размеры пиявки из Куйбышевского и Саратовского водохранилищ не превышали размеров особей из солоноватоводных водоемов (табл. 1), где наибольшая длина тела пиявки составляла 33,0 мм [14]. Наиболее крупные экземпляры отмечены в Рыбинском водохранилище, где фиксированные пиявки имели длину тела до 45,0 мм [21].

В Куйбышевском водохранилище среди всех размерных групп преобладают особи с длиной тела 4,1-8,0 мм (рис. 2). Крупные особи более 10,0 мм встречаются относительно редко в летний период на глубине более 6 м. Размерные показатели A. esmonti в Саратовском водохранилище существенно отличаются от таковых в Куйбышевском: значительно преобладают мелкие пиявки размером 1,5-2,0 мм, крупные особи размером более 10 мм не отмечены (рис. 2). Таким образом, для пиявок Archaeobdella esmonti, как и для массовых полихет Hypania invalida , сохраняется тенденция увеличения размеров тела от южных водохранилищ к северным.

70ЗКЗ'

Куйбышевское вдхр.

Рис. 1. Размерный состав Hypania invalida в Куйбышевском (n=353) и Саратовском (n=703) водохранилищах в 2009-2012 гг.

Рис. 2. Размерный состав A. esmonti в Куйбышевском (n=66) и Саратовском (n=63) водохранилищах в 2009-2012 гг.

Обитатель рек и водохранилищ Азово-Черноморского бассейна, солоноватоводная пиявка Caspiobdella fadejewi (Epstein, 1961) проникла в Волгу по Волго-Донскому каналу и в настоящее время встречается практически во всех водохранилищах Волжского каскада [22]. В связи с достаточно высокой чувствительностью пиявки к загрязнению, распределение ее в водохранилищах неравномерно и, по-видимому, имеет разорванный ареал. C. fadejewi в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах отмечается единично, минимальная длина тела найденных пиявок - 3,0 мм, максимальная – 9,5 мм. В реках, впадающих в Черное и Азовское моря, длина самых крупных пиявок достигает 13,0 мм [15].

Широко распространенный понто-каспийский бокоплав Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) в волжских водохранилищах освоил практически все типы биотопов, массово встречается в консорциях моллюсков р Dreissena . Относительно крупные представители отряда Amphipoda, максимальная длина тела которых достигает 20,0 мм (табл. 1). Для популяции D. haemobaphes характерно относительно равномерное распределение особей по длине тела с преобладанием мелких экземпляров от 2,1 до 4,0 мм (рис. 3). Крупные особи бокоплава размером более 14,0 мм малочисленны и отмечены в прибрежной зоне водохранилищ.

Уравнение зависимости массы тела от его длины для D. haemobaphes имеет вид: W (мг)=0,35 L ^1,81( R²= 0,95) (мм).

Понто-каспийские амфиподы Dikerogammarus caspius (Pallas, 1771) предпочитают заросшие водной растительностью биотопы и грунты с растительным детритом. В Саратовском водохранилище мелкие особи размером менее 3,0 мм встречаются крайне редко, наибольшее количество экземпляров относится к размерной группе 9,1-10,0 мм (рис. 4), среди которых основную долю составляют половозрелые самки в летний период. В Куйбышевском водохранилище D. caspius встречается единично.

Pontogammarus robustoides (Sars, 1894) – широко распространенный вид в водоемах Европы, размерные характеристики которого изучены достаточно подробно. Так, максимальная длина тела P. robustoides в Каспийском море не превышала 18,0 мм [14], в реке Висла достигала 21,0 мм [23], в водохранилищах Средней и Нижней Волги – 20,2 мм. В вегетационный сезон в водохранилищах преобладают мелкие особи до 5,0 мм, а также отмечено значительное количество экземпляров половозрелых самок размерной группы 8,1-12,0 мм в Куйбышевском водохранилище (рис. 5).

Зависимость массы тела P. robustoides от длины описывается кривой степенной функции: W (мг)=0,14 L ^2,23 ( R² =0,97) (мм).

Распространение Pontogammarus maeticus (Sowinsky, 1894) в Каспийском море и водоемах-реципиентах связано с открытыми песчаными зонами прибрежья с чистыми кварцевыми или ракушечными песками [9; 24]. Максимальная длина тела бокоплава в Каспийском море до-

Рис.3 . Размерный состав D. haemobaphes в Куйбышевском (n=86) и Саратовском (n=237) водохранилищах в 2009-2012 гг.

Рис. 4. Размерный состав D. caspius в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг.(n=193)

Рис. 5. Размерный состав P. robustoides в Куйбышевском (n=96) и Саратовском (n=104) водохранилищах в 2009-2012 гг.

стигает 12,0 мм, в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах – 11,4 мм, однако крупные особи размером более 9,0 мм составляют не более 2% всех измеренных экземпляров. Среди всех размерных групп преобладают мелкие особи с длиной тела 3,1-5,0 мм (рис. 6).

Obesogammarus obesus (G.O. Sars, 1896) – относительно мелкие представители отряда Amphipoda, предпочитающих песчаные и каменистые биотопы, длина тела которых в Каспийском море находится в пределах 5-8 мм [14]. В Куйбышевском водохранилище встречаются крайне редко, длина тела обнаруженных экземпляров (самцов и самок) составляла от 9,0 до 12,0 мм, что значительно превышает размеры данного вида в водоеме-доноре.

В Саратовском водохранилище также отмечена тенденция увеличения максимальных размеров тела O. obesus по сравнению с водоемом-донором (максимальная длина тела бокоплава

- 11,8 мм). Необходимо отметить, однако, что в водохранилище значительно преобладают мелкие особи (более 78% всех измеренных экземпляров относятся к размерным группам менее 6,0 мм) (рис. 7). В летний период отмечено увеличение количества половозрелых самок размерной группы 9,1-10,0 мм.

Псаммофильные амфиподы Stenogammarus dzjubani Mordukhay-Boltovskoy et Ljakhov, 1972. были найдены только в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. В Каспийском море S. dzjubani не отмечается, хотя, по мнению Ф.Д. Мордухай-Болтовского и С.М. Ляхова, сделавших описание данного вида, возможно его нахождение в море, так как вид относится к роду, эндемичному для Понтокаспия [25]. В водохранилищах преобладают мелкие особи с длиной тела до 5,0 мм (рис. 8). Доля половозрелых самцов и самок размерной группы более 6,0 мм не превышает 21%.

Рис. 6. Размерный состав P. maeoticus в Куйбышевском (n=462) и Саратовском (n=78) водохранилищах в 2009-2012 гг.

Рис. 7. Размерный состав O. obesus в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг.(n=158)

Рис. 8. Размерный состав S. dzjubani в Куйбышевском (n=110) и Саратовском водохранилищах (n=354) в 2009-2012 гг.

Зависимость массы тела от его длины для S. dzjubani описывается уравнением степенной функции: W (мг)=0,40* L ^1,67 ( R ² =0,94) (мм).

Амфиподы понто-каспийского происхождения Chaetogammarus warpachowskyi (G.O.Sars, 1894) широко распространены в Саратовском водохранилище, предпочитают малые глубины и илисто-песчаные грунты. Для бокоплава характерно равномерное распределение особей по длине тела (рис. 9), исключение составляли крупные экземпляры более 5,0 мм, единично отмеченные на свале глубин 4-6 м.

В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах отмечен также понто-азовский бокоплав Shablogammarus chablensis (Carausu, 1943) – обитатель эстуариев рек и прибрежных озер северо-западной и западной частей Черного и Каспийского морей. Известно, что длина тела S. chablensis в реках Азово-Черноморского бассейна составляет 3,8 мм у самцов и 3,5 мм у самок [13]. В Куйбышевском и Саратовском водохранилище отмечены более крупные экземпляры этого вида, так, максимальная длина тела бокоплава в водохранилищах - 6,5 мм (табл. 1), а особи размером более 4,0 мм составляют до 45% всех измеренных экземпляров (рис. 10).

Представитель сем. Corophiidae - Chelicorophium curvispinum Sars, 1895 является одним из самых распространенных в последнее десятилетие видов понто-каспийского комплекса, инвазионная активность которого объясняется особенностями биологии и экологических характеристик вида: фильтрационно-седиментационный тип питания с возможностью переключения на потребление водорослевых обрастаний и детрита, высокая плодовитость, поливольтинность, быстрый рост, высокая конкурентоспособность, устойчивость к загрязнению среды, способность обитать в широком диапазоне экологических факторов и др. [26; 27; 28; 29]. В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах значительно преобладают мелкие особи размерной группы 2,1-3,0 мм (рис. 11).

Рис. 9. Размерный состав С. warpachowskyi в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n=440)

Рис. 10. Размерный состав S. chablensis в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n=94)

Рис. 11. Размерный состав С. curvispinum в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n=273)

Мизиды Paramysis ullskyi Czerniavsky, 1882 в водохранилищах обитают на глубинах до 5 м, реже до 18 м, часто встречаются на песчаных и ракушечных грунтах, образуют скопления на открытых мелководьях, а также среди зарослей вышей водной растительности. Длина тела наиболее крупных экземпляров мизид P. ullskyi в Каспийском море может достигать 26,0 мм [14]. В водохранилищах Средней и Нижней Волги столь крупные особи не отмечены, максимальная длина тела P. ullskyi в Саратовском водохранилище – 18,5 мм, в Куйбышевском – 21,5 мм (табл. 1). В водоемах доминируют особи размером 5,1-9,0 мм, наименьшее количество особей среди мелких (менее 4,0 мм) и крупных (более 15,0 мм) экземпляров (рис. 12).

Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882) – также относительно крупный представитель отряда Mysidacea, максимальная длина тела которого в Каспийском море составляет 25,0 мм [14]. В Саратовском водохранилище максимальные размеры тела самцов не превышают 19,0 мм, крупные особи (более 15,0 мм) немногочисленны и составляют не более 3% всех измеренных экземпляров. Наибольшее количество особей относятся к размерной группе 5,1-7,0 мм (рис. 13).

Мизиды Katamysis warpachowskyi G.O.Sars, 1893 отмечены на жестких грунтах затопленной поймы Саратовского водохранилища и на пес- чаных мелководьях Куйбышевского водохранилища. Длина тела в Каспийском море не превышает 8,0 мм [14]. Длина тела в разных водоемах составляет 4,5-8,5 мм [30], однако, на пойменных участках Саратовского водохранилища обнаружены более крупные экземпляры самцов и самок с длиной тела до 9,0-10,0 мм. Вместе с тем максимального развития получили особи размерной группы 4,1-6,0 мм (рис. 14).

Кумовые ракообразные Pterocuma sowinskyi (G.O.Sars, 1894) – наиболее массовый вид Северного Каспия, обитает на глубинах 2-25 м и встречается на различных грунтах (илистых, песчанистых, ракушечных). Максимальная длина тела P. sowinskyi в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах не достигает максимальных значений длины тела раков в Каспийском море (табл. 1). В Куйбышевском водохранилище преобладают особи размерной группы 5,1-7,0 мм (рис. 15), в целом по водоему отмечено значительное развитие мелких особей. В Саратовском водохранилище наибольшее число экземпляров имели длину тела менее 5,0 мм (67% всех измеренных экземпляров) (рис. 15).

Рис. 12. Размерный состав P. ullskyi в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n=126)

Рис. 13. Размерный состав P. lacustris в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n=135)

Рис. 14. Размерный состав K. warpachowskyi в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n=1227)

там. В Саратовском водохранилище наблюдалось значительно преобладание мелких особей размером менее 5,0 мм (81% всех измеренных экземпляров) (рис. 16).

Брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides (С. Pfeiffer, 1828) – представитель понто-азовской фауны, массово расселился в прибрежной зоне волжских водохранилищ. Распределение моллюсков по размерному составу в Куйбышевском водохранилище отличается большей неравномерностью, чем в Саратовском (рис. 17). В Куйбышевском водохранилище значительно преобладали моллюски размерной группы 5,1-7,0

мм, наименьшее количество экземпляров среди наиболее мелких и наиболее крупных особей. В

Рис. 15. Размерный состав P. sowinskyi в Куйбышевском (n=124) и Саратовском (n=66) водохранилищах в 2009-2012 гг.

Рис. 16. Размерный состав P. rostrata в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n=293)

целом, полученные нами данные по размерным характеристикам L. naticoides в нижних плесах Куйбышевского водохранилища согласуются с данными, полученными для верхних плесов водохранилища [32]. Авторы отмечают, что максимальные размерные показатели характерны для глубоководных районов водохранилища (глубина 5-15 м). Однако, в наших исследованиях достоверной зависимости между размерными показателями L. naticoides и глубиной не выявлено. В Саратовском водохранилище относительно равномерно представлены все размерные группы от 2,1 до 8,0 мм (рис. 17). Крупные моллюски более 8,1 мм встречаются редко и составляют менее 3% всех измеренных экземпляров.

Рис. 17. Высота раковины L. naticoides в Куйбышевском водохранилище (n=1637) и Саратовском водохранилищах (n=2429) в 2009-2012 гг.

Начиная с 50-х годов прошлого века, в литературе встречаются упоминания о вселении Theodoxus pallasi Lindholm, 1924 из дельты р. Волга в водохранилища Нижней Волги [33; 34]. Отмеченный вид, по-видимому, следует относить к Theodoxus astrachanicus (Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994), обитающему в дельте Волги и выделенному в отдельный вид, в отличие от T. pallasi, именно в качестве пресноводной формы [35]. T. astrachanicus в Саратовском водохранилище имеет высоту раковины от 1,2 мм до 6,5 мм, ширину – от 1,5 до 10,2 мм. Высота раковины близкого по происхождению вида Theodoxus pallasi в Каспийском море может достигать 5,5 мм, ширина раковины - до 7,5 мм. В Саратовском водохранилище преобладают особи размерной группы 4,1-5,0 мм (рис. 18), крупные особи размером более 6 мм немногочисленны, отмечены в прибрежной зоне водохранилища на каменистом грунте.

Представители рода Dreissena – Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) и D. bugensis (Andrusov, 1897) - единственная группа пресноводных моллюсков, способных прикрепляться к твердому субстрату (камням, древесине, раковинам других моллюсков) и образовывать массовые скопления в виде друз, как это делают многие морские виды. Дрейссены часто образуют кон-

Рис. 18. Высота раковины T. astrachanicus в Саратовском водохранилище в 2009-2012 гг. (n=197)

сорции с определенными видами, между элементами сообществ возникают топические и трофические взаимодействия [36].

Размерная структура моллюсков D. polymorpha в водохранилищах характеризуется преобладанием особей размером <10,0 мм (рис. 19), что свидетельствует о высокой интенсивности их размножения. Установлено, что после достижения моллюсками D. p. polymorpha длины 22,0-25,0 мм (возраст 3-4 года) особи элиминируют, не достигая максимальных размеров моллюсков – 45,0 мм (табл. 1). Аналогичные данные были получены для D. p. polymorpha из Рыбинского водохранилища [37] .

В отличие от D. p. polymorpha , максимальная длина тела моллюска D. bugensis в Куйбышевском водохранилище достигает 33,0 мм, в мелководной зоне Саратовского водохранилища – 42,0 мм, в 1,6 раза (P=0,004) превышая максимальную длину особей из Днепро-Бугского лимана. Характерно, что размерная структура популяции D. bugensis отличается преобладанием мелких особей в глубоководном Куйбышевском водохранилище и их относительно равномерным распределением на пойме Саратовского водохранилища (рис. 20). Констатируется быстрый рост моллюсков всех размерных групп на пойменных биотопах в условиях более высоких температур [38; 39], по сравнению с их развитием в глубоководных участках.

Также в водохранилищах зарегистрированы следующие редкие и единичные виды: амфиподы Dikerogammarus villosus (длина тела – 4,0-15,0 мм), Stenogammarus compressus (G.O.Sars, 1894) (2,0-7,0 мм), S. similis (G.O.Sars, 1894) (2,5-3,0 мм), Chaetogammarus ischnus (Stebbing, 1898) (6,2-7,0 мм), Chelicophium sowinskyi (2,0-6,0 мм), кумовые ракообразные Pseudocuma cercaroides G.O.Sars, 1894 (2,0-4,5 мм), Caspiocuma campylaspoides (G.O.Sars, 1897) (2,0-4,5 мм), мизиды Limnomysis benedeni (3,0-10,5 мм), двустворчатые моллюски Adacna colorata (Eichwald, 1829) (2,0-9,0 мм), полихеты Manayunkia caspica (Annenkova, 1929) (2,0-4,0 мм).

<10        10-15       15-20        >20

Рис. 19. Размерный состав D. p. polymorpha в Куйбышевском (n=2410) и Саратовском (n=1556) водохранилищах в 2009-2012 гг.

Рис. 20. Размерный состав D. r. bugensis в Куйбышевском (n=9656) и Саратовском (n=9004) водохранилищах в 2009-2012 гг.

ВЫВОДЫ

Таким образом, в водохранилищах Средней и Нижней Волги отмечена тенденция увеличения максимальных размеров тела некоторых чужеродных видов по сравнению с естественным ареалом. Так максимальная длина тела полихет Hypania invalida оказалась более чем в 1,5 раза больше, чем в Каспийском море. Максимальная длина тела половозрелых особей амфипод Obesogammarus obesus в Саратовском водохранилище составляет 11,8 мм, в Каспийском море длина тела этих рачков существенно меньше и находится в пределах 5-8 мм [14]. Также в Саратовском водохранилище наблюдалось увеличение максимальных размеров тела гамма-рид Pontogammarus robustoides и мизид Katamysis warpachowsky .

Наряду с этим отмечено значительное уменьшение размеров тела крупных видов ми-зид Paramysis ullskyi и P. lacustris . Максимальная длина тела особей обоих полов этих видов в Куйбышевском и Саратовском водохранилище составила 21,5 мм, тогда как в Каспийском море размеры мизид достигают 25-26 мм. Амфиподы Chelicorophium curvispinum, пиявки Archaeobdella esmonti и двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha в водохранилищах также не достигают максимальных размеров, отмеченных для особей из Каспийского моря. Известно, что различия в размерах – одно из распространенных проявлений межпопуляционных различий в водоеме-доноре и водоеме-реципиенте [40]. Их адаптивное значение связано, прежде всего, с изменением условий поддержания энергетического баланса [41]. Эти различия формируются под влиянием среды, что отчетливо проявляется в популяциях чужеродных видов, обитающих в различных условиях Куйбышевского и Саратовского водохранилищ.