Сравнительная оценка разнообразия фауны зоопланктона водоемов и водотоков в зависимости от природных условий

О дним из наиболее информативных показателей структуры сообщества являются индексы разнообразия [1]. Они позволяют дать сравнительную характеристику ценозам и чутко реагируют на изменения среды. Констатирована их большая информативность не только для характеристики структуры сообщества, его сезонного состояния, границ различных комплексов, но и водоема в целом [1]. Как известно, на формирование видового разнообразия зоопланктона большое воздействие оказывают рН и общая минерализация [2]. Установлено также влияние антропогенного [1, 3] и зоогенного эвтрофирования озер и рек [3, 4] на изменение индекса разнообразия Шеннона. Индексы разнообразия используются в оценке качества вод [5, 6], а также для индикации стадий онтогенеза озер [7]. Выявлены особенности разнообразия зоопланктоценозов водоемов различных природных зон [1, 5, 8]. Однако данные о влиянии природных свойств ландшафта в целом на разнообразие сообществ зоопланктона весьма скудны. В связи с этим, индекс разнообразия Шеннона как один из наиболее часто использующихся был применен для определения влияния природных условий на фауну зоопланктона на примере водоемов и водотоков, расположенных на территории лесной и лесостепной зон Среднего Поволжья в пределах Чувашской Республики.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили полученные в ходе исследований 2000-2009 гг. данные по зоопланктону 63 водных объектов, расположенных на территории Чувашской Республики. В число последних вошли малые озера (26), реки

(21) и пруды (16) (запруды на малых реках). Пробы отбирались и обрабатывались по общепринятым методикам [9]. Статистическая обработка данных (достоверность отличий между выборками на основе парного критерия Вилкоксона, ранговая корреляция Спирмена) осуществлялась с применением программы STATISTICA for Windows 6.0. Разнообразие сообществ зоопланктона оценивалось с помощью индексов Шеннона по численности ( H N ) и биомассе ( H B ) [1]. Средняя арифметическая индексов разнообразия приводится вместе с ошибкой средней и коэффициентом вариации. Перечисленные показатели вычислены по стандартным формулам [10]. Оценка взаимосвязи отдельных характеристик среды и показателей разнообразия проводилась также с использованием канонического корреляционного анализа [11], выполненного в программе Canoco for Windows 4.5.

Изученная территория относительно однородна в геологическом и геоморфологическом отношении, в широтном направлении имеет протяженность около 200 км. Это позволяет предположить преимущественное влияние на фауну водоемов не зональных, а ландшафтных факторов. Исследованные водные объекты расположены в пределах следующих основных природных районов Чувашской Республики, выделенных на основе бассейнового подхода (классификация В.Г. Папченкова, А.В. Димитриева [12]): Заволжье (южнотаежные ландшафты), Предволжье (лесостепь с участками нагорных дубрав), Центр (типичная лесостепь с островками дубрав и мелколиственных лесов), Присурье (смешанные леса), Юго-Восток (луговая степь), Ядринское Засурье (преимущественно пойменные ландшафты), Ала-тырское Засурье. Природные и физикогеографические районы сопоставлены и представлены на рис. 1. Заволжский район принадлежит провинции Низменного Заволжья (южная тайга), остальные районы расположены в провин- ции Приволжской возвышенности (лесостепная зона) [13]. Отличительные особенности перечисленных районов представлены в табл. 1.

В каждом районе отдельно для озер, рек и прудов вычислялись средние значения индексов разнообразия, которые в дальнейшем сравнивались для однотипных объектов.

С целью определения отдельных факторов, оказывающих возможное влияние на биоразнообразие сообществ зоопланктона различных природных районов, были выделены такие особенности территорий, как лесистость, устойчивость ландшафтов и антропогенная нагрузка. Под леси- стостью понималась площадь, занятая лесами (в долях от общей).

Устойчивость ландшафтов отдельных природных районов определялась на основе обобщения данных о соотношении площадей, занятых стабильными (лиственные леса, хвойношироколиственные леса, водоемы, болота, пастбища, сенокосы, луга), малостабильными и нестабильными элементами ландшафта (ежегодно обрабатываемые пашни, земли с неустойчивым травянистым покровом), приведенных в работе [14]. Экологическое значение отдельных элементов оценивалось авторами по методикам [15, 16].

• 1    - Ветлужско-Кокшагский полесский (Заволжье)

• 2    - Чебоксарский возвышенно-равнинный со зрелым эрозионным ландшафтом (Предволжье)

• 3    - Цивиль-Кубнинский возвышенно-равнинный лесостепной эрозионного ландшафта (Центр)

• 4    - Среднесвияжский возвышенно-равнинный остепненный (Юго-Восток)

• 5    - Засурский полесский смешанных лесов (Присурье)

• 6    - Ядринское Засурье

• 7    - Присурский возвышенно-равнинный остепненный эрозионного ландшафта

Рис. 1. Карта-схема района исследований в Среднем Поволжье с указанием физико-географических (природных) районов (по: [12, 13])

Антропогенная нагрузка на природные районы характеризовалась на основе данных В.Н. Ильина и И.В. Никоноровой [17] для административных районов Чувашской Республики по следующим критериям: доля пашни, показатель эрозионного смыва, количество скота на тыс. га, доля поселений, общая доля сельскохозяйственных угодий, общая доля населения, общая доля промышлен- ности, общая антропогенная нагрузка как сумма промышленного, сельскохозяйственного и демографического прессов на основе экспертной оценки. Данный анализ отдельных аспектов антропогенного воздействия на ландшафт был произведен на основе методики П.В. Большаника и Н.О. Игенбаевой [18].

Таблица 1. Характеристика территории исследования

Природный район*	Преобладающие ландшафты	Характеристика территории	Особенности водных объектов
1.	Южнотаежные	Выраженные    процессы заболачивания.	Озера карстового и междюнного происхождения, мезо-эвтрофные**. Речная сеть выражена слабо.
2.	Лесостепные с участками нагорных дубрав	Дубравы имеют фрагментарное распространение. Высокая плотность и глубокая врезанность эрозионной сети.	Озерность низкая. Преобладают пойменные озера эвтрофного статуса. Выражена разветвленность речной сети.
3.	Типичные лесостепные с островками дубрав и мелколиственных лесов	Растительность преимущественно степная (лесистость 10%). Высокая плотность и глубокая врезанность эрозионной сети.	Озерность низкая. Преобладают пойменные озера. Есть крупные карстовые. Разветвленность речной сети высокая.
4.	Лугово-степные	Самый засушливый. Эрози-онность слабо развита.	Озера малочисленны и мелководны, эвтрофно-гепертрофны. Реки маловодны.
5.	Смешанные леса	Преобладают смешанные леса (лесистость 65%).	Речная сеть средней густоты. Много озер старичного происхождения, мезо-эвтрофного статуса. Велика, по сравнению с другими районами, роль малых рек длиной более 20 км.
6.	Преимущественно пойменные интразо-нальные ландшафты	Лугово-кустарниковая пойма.	Озер и рек мало. Озера эвтрофно-гепертрофные.

* - в табл. 1-3 номера районов соответствуют обозначениям к рис. 1. ** - трофический статус озер и прудов определен с помощью вычисленного на основе данных по прозрачности трофического индекса Карлсона ( TSI ) [21].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Всего в зоопланктоне исследованных водных объектов обнаружено 190 видов беспозвоночных, в том числе 90 видов коловраток, 38 - веслоногих и 62 - ветвистоусых ракообразных.

В целом, озера и пруды характеризуются более высокими значениями индексов разнообразия, чем реки. Наибольший уровень разнообразия планктонных сообществ озер (в среднем 2,99 и 2,45 бит (по численности и биомассе соответственно)) и прудов (в среднем 3,43 и 3,34 бит соответственно) выявлен для водоемов остепненных ландшафтов Юго-Востока (табл. 2, 3), что обусловлено их большей выравненностью. Варьирование индексов относительно среднего значения между сообществами здесь также выражено в меньшей степени (коэффициент вариации в табл. 2, 3). Причем значения индексов достоверно выше, чем в Присурье ( p<0.03 ) и Предволжье ( p<0.05 ).

Лесостепные ландшафты Центра характеризуются наиболее высоким уровнем разнообразия рек и относительно высоким разнообразием в озерах (табл. 2, 3). Фауна планктона озер наименее разнообразна в Предволжье ( p<0,03 ) и Заволжье ( p<0,07 ) (табл. 2, 3). Самые бедные сообщества рек выявлены в Присурье (1,63 и 1,43 бит по численности и биомассе соответственно).

Таким образом, можно проследить некоторые закономерности в уровне разнообразия, характерном для отдельного ландшафта, для разного типа водных объектов. По полученным данным, территории с наименьшей лесистостью характеризуют- ся наибольшим разнообразием фауны зоопланктона. Это подтверждено достоверной отрицательной зависимостью изменения уровня разнообразия зоопланктона и рек (r=-0,95, p<0,052), и озер (r=-0,85, p<0,04) от лесистости территории.

Таблица 2. Значения индекса Шеннона по биомассе
Природный район	Озера	Пруды	Реки
1.	1.84±0.09* 31.2**	1.52±0.67 62.0	*** -
2.	1.67±0.28 29.0	2.01±0.13 20.9	1.56±0.20 28.7
3.	2.01±0.19 30.7	2.34±0.56 47.4	1.94±0.16 21.9
4.	1.99±0.22 34.0	2.70±0.37 19.2	1.40±0.19 43.9
5.	2.58±0.19 19.3	3.34	1.92±0.20 17.8
6.	2.00±0.35 24.9	-	-

* - среднее значение индекса Шеннона, бит с ошибкой средней. ** - коэффициент вариации, %. *** - данные отсутствуют.

Помимо исконно природных факторов было проанализировано возможное влияние сочетания естественных и разнотипно преобразованных ландшафтов, которое определяет степень устойчивости территории отдельного района. Так, сильная положительная достоверная корреляция (r=0,90, p<0,04) обнаружена между уровнем разнообразия и долей территории района, занятой стабильными элементами ландшафта. Кроме того, установлено достоверное (p<0,04) отрицательное (r=-0,90) влияние суммарной антропогенной на- грузки на значения индексов Шеннона. При большем, допустимом для подобных исследований, уровне значимости (p≤0,10), также достоверна обратная зависимость (r=-0,80) разнообразия зоопланктонных сообществ от уровня эрозионного смыва почв как одного из показателей сельскохозяйственного воздействия на геосистему.

Таблица 3. Значения индекса Шеннона по численности

Природный район	Озера	Пруды	Реки
1.	2.24±0.09*	2.15±0.81	-
2.	23.7	53.5
3.	2.56±0.22	2.28±0.12	2.21±0.10
4.	15.1	17.0	10.5
5.	2.66±0.15	2.34±0.61	2.46±0.17
	18.5	52.5	18.7
1.	2.36±0.20	2.45±0.36	1.63±0.22
2.	24.9	20.9	45.5
3.	2.74±0.17	3.43	2.19±0.29
4.	16.6		22.7
5.	2.94±0.10	-	-
	4.7

* - см. обозначения к табл. 2.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В целом, озера и пруды на территории лесной и лесостепной зон Среднего Поволжья в пределах Чувашской Республики характеризуются относительно высокими показателями разнообразия зоопланктонных сообществ. Они сходны с таковыми для олиготрофных (Юго-Восток), мезо-трофных (Центр, Присурье, Ядринское Засурье) и мезо-эвтрофных (Заволжье, Предволжье) водоемов [1].

Значения показателей разнообразия планктонных сообществ малых рек большинства районов, за исключением Присурья, сходны с диапазоном колебания данного показателя на чистых участках водотоков [19, 20]. Относительно невысокий уровень разнообразия зоопланктонных сообществ лесного Присурья схож с таковым для подверженных эвтрофированию или характеризующихся повышенной скоростью течения лотических экосистем [3]. В связи с тем, что отличные от других районов источники эвтрофирования на исследованных участках водосборов не выявлены, можно предположить влияние природных факторов – в частности, относительной площади стабильных ландшафтов (рис. 2), а также особенностей гидрологического режима самих рек.

Каждый из трех параметров среды, достоверное влияние которых на разнообразие было установлено в результате корреляционного анализа, в разной степени сказывается на сообществах озер, прудов и рек. Варьирование уровня разнообразия сообществ планктонных беспозвоночных в озерах между природными районами, вероятно, определяется преимущественно уровнем антропогенного воздействия (рис. 2). Хотя значения индексов Шеннона для прудовых планктоценозов не обнаружили достоверную (p<0,052) связь с изменением лесистости территории, именно данный фактор, судя по данным канонического анализа, в наибольшей степени определяет изменчивость разнообразия в зависимости от особенностей ландшафта (рис. 2). Для зоопланктонных сообществ рек наиболее значимо соотношение стабильных и нестабильных ландшафтов на водосборе (рис. 2).

Рис. 2. Ординационная диаграмма связи факторов среды и индексов Шеннона по численности ( HN ) и биомассе ( HB ) для сообществ зоопланктона озер ( L ), прудов ( P ) и рек ( R ) ( Forest – лесистость территории, %, Stab – доля стабильных ландшафтов на территории района, ALoad – общая антропогенная нагрузка)

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о влиянии особенностей ландшафта в целом и лесистости территории, в частности, на разнообразие сообществ зоопланктона как озер, прудов, так и малых рек. Механизм этих процессов еще предстоит объяснить. Относительно более низкие значения индексов разнообразия водных объектов в пределах одной или соседних природных зон может быть обусловлено как антропогенной нагрузкой, так и характером ландшафта на водосборе. В связи с этим, представляется необходимым учитывать выявленные закономерности для адекватной интерпретации результатов исследований, выполненных с целью оценки и прогнозирования качества вод по данным о разнообразии зоопланктонных сообществ.

ВЫВОДЫ

В лесной и лесостепной зонах Среднего Поволжья в пределах Чувашской Республики лесистость ландшафта, общая антропогенная нагрузка отрицательно сказываются на уровне разнообразия зоопланктона рек, прудов и озер. Сильное положительное влияние на значения индексов разнообразия Шеннона выявлено в зависимости от доли террито- рии района, занятой стабильными элементами ландшафта. Кроме того, стабильность ландшафтов в наибольшей степени определяет варьирование разнообразия сообществ малых рек. Разнообразие зоо-планктоценозов озер и прудов зависит главным образом от интенсивности антропогенной нагрузки на водосборе и облесенности территории района, соответственно. Влияние особенностей ландшафта целесообразно учитывать при интерпретации данных мониторинговых исследований на основе сообществ зоопланктона.

Автор выражает искреннюю признательность Е.В. Осмелкину, А.В. Димитриеву, И.В. Алюшину и Г.Н. Исакову за помощь в сборе материалов.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта 10-04-97053-р_поволжье_а Российского фонда фундаментальных исследований.