Сравнительное исследование биологии гнездования чечевицы Carpodacus erythrinus в горах и на равнине

В сравнительном плане исследовали биологию гнездования чечевиц Carpodacus erythrinus горных и равнинных популяций Алтайского края. В горах исследование проводили в 1988 в южных отрогах Семинского хребта (Центральный Алтай) на водоразделе рек Ороктой и Курота (1600 м н.у.м.). Наблюдения за гнездящимися на равнине птицами вели в 1989 и 1990 на предалтайской равнине в 50 км юго-восточнее Барнаула, на западной окраине Бийско-Чумышской возвышенности (< 400 м н.у.м.) у оз. Красилово. Эти точки находились на расстоянии 270 км друг от друга (с северо-запада на северо-восток). Использовали также и другие материалы, собранные нами в разные годы на Алтае: в Курай-ской межгорной котловине (1800 м н.у.м.), в прителецком низкогорье (400-500 м н.у.м.), в верховье р. Актру (2100-2300 м н.у.м.).

В Алтайский край чечевицы прилетают в течение мая. На Телец-ком оз. мы встречали первых поющих самцов 5 мая 1971, 6 мая 1972 и 1973. Ю.С.Равкин (1973) отмечал прилет чечевицы в верховье Бии 3 мая 1961, С.С.Фолитарек — 20 мая 1935 (Фолитарек, Дементьев 1938). П.П.Сушкин (1938) впервые отметил поющего самца у с. Комар 17 мая 1914. А.П.Кучин (1982) отмечал начало прилета этих птиц в предгорьях междуречья Бии и Катуни между 10 и 22 мая (21 мая 1964, 22 мая 1966, 12 мая 1968, 10 мая 1974, 13 мая 1981), несколько позже — на предгорной равнине (25 мая 1957), у Бийска (24 мая 1961), на Бийско-Чумышской возвышенности (18 мая 1970, 20 мая 1979).

К сожалению, прямых данных о сроках расселения чечевиц в вертикальном направлении нет. Судя по запаздыванию сроков начала откладки яиц, можно предположить, что в гнездовых стациях среднегорий и высокогорий эти птицы появляются также на 7-10 дней позднее, хотя между этими явлениями может и не быть прямой связи.

Гнездовые стации во всех участках Алтая и на разных высотных поясах довольно однотипны, отличаясь лишь набором видов деревьев и кустарников. Везде это либо опушки леса, либо разреженный лес с сильно развитым кустарниковым ярусом, либо заросли или группы кустарников, неподалеку от которых, как правило, расположены хотя бы незначительные древесные насаждения.

На высотах 1500 м н.у.м. и выше древесная растительность чаще всего представлена лиственницей и (или) кедром, тогда как в низкогорье, пред- горьях и на равнине — это обычно смешанный или лиственный лес. Что касается видового состава кустарников, то он более разнообразен и на всех высотах представлен широким набором видов.

Хотя мы и встречали гнезда чечевиц далее 120-150 м от ближайших деревьев, такие случаи — скорее исключение из правила. Примечательно, что на равнине в культурных посадках черной смородины, окруженных лесопосадками, все гнезда располагались не далее 20-30 м от деревьев, тогда как в центральной части плантации гнезд совсем не было.

Территориальное поведение чечевицы требует более детальных исследований. Охраняемый участок, с которого самец прогоняет чужаков, обычно не превышает 15-20 м в радиусе. Расстояние между гнездами в плотно заселенном видом местообитании в среднегорье составляет 30-70 м. В одном случае расстояние между двумя гнездами было 7-8 м.

Около оз. Красилово расстояние между гнездами было примерно такое же, как в среднегорье. Три гнезда в посадках смородины размещались по вершинам треугольника со сторонами 5, 8 и 12 м. При этом гнездование пар было почти синхронным, завершилось успешно, конфликтов между соседями не наблюдали. Кормиться чечевицы могут поблизости от гнезд, но чаще летают за кормом на десятки метров за пределы охраняемого участка.

Использование чечевицей разных видов деревьев и кустарников для размещения гнезд, видимо, лишь отчасти обнаруживает предпочтение тех или иных пород, обычно соответствуя их доле в растительном сообществе (табл. 1). Можно предположить, что кусты жимолости и спиреи занимаются охотнее других благодаря удобной для устройства гнезд архитектонике ветвей и более надежной маскировке гнезд. Тем не менее, у оз. Кра-

Таблица 1. Использование чечевицей различных видов деревьев и кустарников для устройства гнезд

Вид Верхняя граница леса Среднегорье Низкогорье Предгорная равнина ВСЕГО Лиственница 1 1 2 - 4 Пихта 7 - 1 - 8 Ель 3 - - - 3 Сосна - - 4 - 4 Береза - - - 4 4 Ива 8 1 - 4 13 Жимолость 4 15 2 - 21 Можжевельник - 1 - - 1 Смородина 1 - 2 16 19 Спирея - 8 12 - 20 Маральник - - 1 - 1 Акация - - 4 - 4 Малина - - - 2 2 Черемуха - - - 1 1 силово на участке черной смородины чечевицы именно в ней и гнездились с высокой плотностью, хотя рядом имелись заросли малины и естественная кустарниковая растительность. В естественных местообитаниях черная смородина — наименее предпочитаемый вид.

Древесные и кустарниковые растения чечевицы используют одинаково охотно. В большинстве случаев они используют подрост как кустарник. Лишь изредка птицы устраивают гнезда на нижних ветвях высоких елей, пихт и др.

Высота расположения гнезд над землей везде не превышает 2.5 м. В среднем наиболее высоко гнезда размещаются на верхних пределах гнездования вида — близ верхней границы леса (табл. 2). Это, видимо, связано с тем, что именно здесь чечевицы чаще гнездятся на деревьях. Различия между высотой расположения гнезд у верхней границы леса и в среднегорье, а также между таковой в среднегорье и на предгорной равнине значимы (соответственно, Р < 0.05 и 0.001). В среднегорье и низкогорье значение этого параметра примерно одинаковое и значимо ниже, чем в высокогорье (Р < 0.05). На предгорной равнине оно ниже, чем в низкогорье и высокогорье (Р < 0.001). Близкие значения показателя в низкогорье и среднегорье и большой контраст между ними в среднегорье и высокогорье, с одной стороны, и в низкогорье и на предгорной равнине, с другой, свидетельствуют о том, что различия обусловлены не непосредственно различиями в физико-географических и микроклиматических условиях, а разным характером растительности.

Таблица 2. Высота расположения гнезд чечевицы в разных высотных поясах

Высотный пояс	л	Высота расположения, см
		до 50	50-99	100-149	150-199	200-250	lim	X±SE
Верхняя граница леса	23	-	4	6	6	7	60-250	147±12
Среднегорье	24	-	7	12	3	2	50-250	114±10
Низкогорье	22	1	7	6	8	1	20-170	117±9
Предгорная равнина	21	7	10	3	-	1	30-200	67±9

При постройке гнезд чечевицы используют в качестве обязательных компонентов веточки кустарников, злаки и, в меньшей степени, разнотравье, а также волос и иногда шерсть для выстилки лотка. Некоторые особи приносят также луб кустарников с кусочками коры. В сосновых посадках гнезда иногда почти полностью состоят из хвои.

В качестве строительного материала чечевицы явно предпочитают злаки разнотравью, т.к. чаще всего они селятся в местообитаниях, где травяной покров имеет луговой характер и злаки не доминируют.

В литературе отмечалось, что на больших высотах птицы строят крупные, массивные гнезда (Потапов 1966). Результаты изучения размера гнезд ряда воробьиных и чечевицы в том числе, гнездящихся на высотах ниже 500 и выше 1800 м, указывают на то, что на больших высотах размеры гнезд больше, что должно увеличивать их теплоизоляционные свойства Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №15

в условиях более низких температур воздуха (Ирисов, Стахеев 1977). Однако материалы, полученные нами в последующие годы, показали, что связь между размерами гнезд и высотой местности далеко не столь однозначна (табл. 3). Гнезда из среднегорья (1600 м) оказались самыми мелкими, значимо меньшими, чем у верхней границы леса (Р < 0.01). Столь большие различия нельзя объяснить расположением местообитаний на разных высотах. К тому же эти гнезда оказались значимо меньше, чем гнезда с предалтайской равнины (Р <  0.01). В то же время различия диаметров гнезд с наибольших высот и с предгорной равнины оказалась незначимой. Незначимы они и для гнезд из низкогорья и предгорной равнины. Последние оказались несколько крупнее, чем в низкогорье, но мельче, чем на больших высотах. Некоторые факты говорят о том, что размеры гнезд могут зависеть от погодных особенностей сезона. В этом смысле серии гнезд, собранные нами в разные годы, могут быть несравнимыми. Однако не исключено, что в различных популяциях одного вида роль отдельных адаптаций ( в т.ч. теплоизоляции гнезд) в их комплексе различна, и тогда такой прямой зависимости (чем выше, тем крупнее гнезда) может не наблюдаться.

Таблица 3. Размеры гнезд (мм) чечевицы в разных высотных поясах

Высотный пояс	Диаметр гнезда		Высота гнезда		Диаметр лотка		Глубина лотка
	Пт	X±SE	Пт	X + SE	Пт	х±ж	lim	х±ж
Верхняя граница леса	97-210	114±6х	48-134	ПИ	50-67	59±0.8 х	39-62	47±1.5
	(л=17)	124±6	(п=12)		(л=16)	61±0.7	(л=14)
Среднегорье	79-140	91±2 х	54-95	67±3.5	52-70	59±1.0 х	41-68	51±3
	(п=11)	99±5	(п=12)		(л=11)	64±1.0	(л=10)
Низкогорье	90-130	99±2 х	49-110	74±5	53-84	58±0.8 х	32-61	42±2
	(п=14)	108±2	(л=14)		(л=14)	62+1.9	(л=14)
Предгорная равнина	90-134	106±4 х	57-114	91 ±7	49-67	58±1.7 х	32-48	42±2
	(п=8)	119+3	(п=8)		(л=8)	60±1.6	(л=8)

Пауза между окончанием постройки гнезда и началом откладки яиц составила в двух случаях 1 сут, в трех —2 сут, в одном — 3 сут. Однажды отмечен сбор строительного материала самкой, уже начавшей откладку яиц. Мы ни разу не наблюдали участия самца в строительстве гнезда, однако в картотеке Алтайского заповедника такой факт отмечен (без каких-либо подробностей).

Кладка чечевицы содержит от 3 до 6 яиц, при этом модальное значение на максимальных высотах, в среднегорье и низкогорье составило 4, а на предгорной равнине — 5 яиц. Средняя величина кладки у верхней границы леса была 4.20±0.14 (и=15), в среднегорье 4.18±0.13 (и=17), низкогорье 4.47±0.17 (и=17), на предгорной равнине 4.59±0.15 (п=22). При этом на предгорной равнине в 1989 этот показатель составил 4.56±0.18 (и=9), в 1990 — 4.62±0.14 (и=13). Значимыми оказались различия только между средней величиной кладки на верхней границе леса и на предгорной рав- нине в 1990 и между этими показателями для среднегорья и предгорной равнины в том же году (в обоих случаях Р < 0.05).

По размерам яиц популяции чечевиц на разных высотах обнаруживают значительные различия и отсутствие линейной связи с высотой местности (табл. 4). В среднем самыми мелкими оказались яйца из среднегорья, самыми крупными — из низкогорья. Средняя длина яиц оказалась значимо большей у верхней границы леса, чем в среднегорье (Р < 0.05) и на предгорной равнине (Р < 0.001); в низкогорье — чем в среднегорье (Р < 0.01), а в среднегорье — чем на предгорной равнине (Р < 0.01). Средняя ширина яиц была значимо больше в низкогорье (Р < 0.05) и на предгорной равнине (Р < 0.001), чем у верхней границы леса, а на равнине — чем в среднегорье (Р < 0.01). Такой “разнобой” свидетельствует, скорее, об отсутствии связи этих показателей с высотой, хотя, вероятно, энергетически выгоднее откладывать на больших высотах более крупные яйца. Средние размеры яиц одной популяции в 1989 и 1990 почти не различались: 19.5±0.15 х 14.6±0.07 мм (п=40) и 19.4±0.08 х 14.6±0.05 мм (п=65), соответственно. Обращает на себя внимание весьма стабильная у разных популяций и в полтора раза меньшая величина коэффициента вариации (СК) ширины яиц по сравнению с таковой длины.

Таблица 4. Размеры яиц (мм) чечевицы в разных высотных поясах
Высотный Пояс	Длина				Ширина
	п	lim	X±SE	CV, %	п	lim	X + SE	CV, %
Верхняя граница леса	30	18.6-21.9	20.3±0.16	4.3	28	13.2-14.9	14.3±0.08	2.6
Среднегорье	64	17.9-22.0	19.8±0.11	4.5	64	13.2-15.0	14.3±0.05	2.8
Низкогорье	24	17.7-23.1	20.5±0.30	7.2	23	13.8-15.3	14.6+0.08	2.6
Предгорная равнина	105	17.7-21.3	19.4±0.07	4.0	106	13.7-15.7	14.6±0.04	2.8

Масса свежих яиц на предгорной равнине (л = 62) колебалась в пределах 1.82-2.63 г и в среднем составила 2.20±0.02 г (СК = 8.0%). Значимой корреляции между величиной яиц и порядком их откладки не обнаружено.

Масса яиц перед вылуплением в среднегорье (л = 34) была 1.39-2.09, в среднем 1.76±0.03 г (СК = 9.0%), на предгорной равнине (и = 43) — 1.45-2.25, в среднем 1.86±0.02 г (СК= 8.6%). Различия значимы (Р < 0.01). Средняя масса яйца накануне вылупления составляет 83% от средней массы свежего яйца. Потеря массы конкретных яиц в процессе насиживания колеблется в сходных пределах (табл. 5).

Насиживание начинается обычно до завершения кладок. Почти во всех гнездах, за которыми наблюдали в период откладки яиц, отмечено насиживание незавершенных кладок. В одном случае отмечена самка, сидевшая уже на первом яйце, еще в одном — на двух. В 4 гнездах самок видели сидящими на 3 яйцах. Трудно сказать, насколько эти отрывочные наблюдения отражают истинную картину периода прерывистого насиживания.

Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №15 П

Таблица 5. Изменение массы яиц Продолжительность инкуба- чечевицы за период насиживания ции отдельных яиц с момента откладки до вылупления колеба- Размеры Масса яйца, г % от лась от 12.5 до 15 сут, в среднем яйца, перед массы составив 13.5±0.2 сут (15 яиц из мм свежего вылуплением свежего 4 кладок). Вылупление первых 19.1 х 15.6 19.5 х 14.9 19.0 х 14.8 19.8 х 14.6 19.4 х 14.5 2.43 2.29 2.18 2.05 1.95 1.83 84.4 85.2 83.9 птенцов в одном гнезде произошло на 11-е сут, в трех — на 12-е, в трех — на 13-е с момента от- 2.24 2.19 1.72 1.93 76.8 88.1 кладки последнего яйца. Разли- чия в продолжительности насиживания объясняются, видимо, 20.0 х 14.4 2.17 1.85 85.3 88.5 87.0 индивидуальными различиями в 20.3 х 14.6 2.26 2.00 плотности инкубации, особенно 20.2 х 14.6 2.30 2.00 в период прерывистого насижи- 20.6 х 14.7 2.35 2.03 86.4 вания незавершенных кладок. 20.4 х 14.5 2.32 2.04 97.9 Вылупление птенцов сильно 19.2 х15.5 2.42 0.10 86.8 растянуто. Лишь в одном гнезде процесс вылупления всех птен- В среднем: 2.28 1.95 85.5±1.0 цов занял чуть больше суток. В 2 гнездах он длился около 2 сут, в 5 — более 2 сут, в 2 — около 3 сут. Вылупление каждого птенца (от первого наклева до освобождения от скорлупы) в 5 случаях заняло около 1 сут, в 10 — на несколько часов более суток. В 7 случаях время вылупления было меньше суток, в т.ч. менее 22 ч в одном случае, менее 21.5 ч в одном и менее 23 ч в двух случаях. В результате растянутого вылупления птенцы одного выводка редко бывают одного возраста. Чаще всего разница между самым младшим и самым старшим составляла около 1 сут (11 случаев), реже почти достигала 2 сут (6).

Число птенцов в выводке было в среднем 3.87+0.22 (и = 15) в среднегорье и 4.33±0.16 (л = 15) на предгорной равнине. Вылупившиеся птенцы имели в среднем одинаковую массу тела (табл. 6). В среднегорье, по сравнению с предгорной равниной, у них была значимо меньшая средняя длина цевки (Р < 0.01) и большая, хотя и незначимо, длина крыла.

Первоописание пуховых птенцов чечевицы (Мальчевский 1959), в котором указано на присутствие пуха на надглазничной, затылочной, спин-

Таблица 6. Морфометрические параметры новорожденных птенцов

Параметры Среднегорье Предгорная равнина л lim X±SE л lim X±SE Масса тела, г 11 1.35-1.65 1.51±0.05 13 1.24-1.72 1.51±0.04 Длина крыла, мм 54 5.7-7.2 6.5±0.05 49 5.8-7.7 6.6±0.05 Длина цевки, мм 44 4.2-5.7 4.9±0.05 44 4.5-6.1 5.2±0.07 Длина клюва, мм 55 2.0-2.8 2.3+0.02 49 2.0-2.6 2.27+0.03 ной, плечевой, локтевой и бедренной пуховых птерилиях, а у части особей — на глазной и рудиментарного опушения на брюшной и голенной птерилиях, позже было дополнено А.Ф.Ковшарем (1979), обнаружившем рудимента пуха на копчике у 2 птенцов из 41 (4.9%). Нами осмотрено 53 птенца предгорной популяции. Опушение основных пуховых птерилий не отличалось от описанного. Опушение парной глазной птерилии, состоявшее из 1-4 пушинок длиной до 1 мм, присутствовало у 13 (24.5%) птенцов, при этом у 9 пух располагался с обеих сторон, у остальных с одной. В среднегорной популяции пух на глазной птерилии имели 10 (18.2%) из 55 птенцов. В Заилийском Алатау из 42 птенцов лишь 2 (4.9%) были с опушенными веками (Ковшарь 1979). На копчиковой птерилии рудиментарный пух присутствовал у 38 (71.7%) птенцов. Нормальный пух на брюшной птерилии был почти у всех птенцов, только у одного он был рудиментарным и присутствовал лишь с правой стороны. Кроме того, мы обнаружили рудиментарный пух на кисти у 10 птенцов (18.9%): у б он присутствовал на обеих конечностях, у 4 — только на одной. У одного птенца имелся рудиментарный пух на грудной птерилии справа. Наличие пуха у птенцов чечевицы на двух последних птерилиях ранее не отмечалось.

Обследование птенцов равнинной популяции выявило высокую изменчивость окраски разных частей тела. Окраска спины варьировала от розовой до светло-желтой. Из 52 птенцов у 2 она была розовая, у 35 — желтовато-розовая, у 13 — розовато-желтая и у 2 — желтая. Клюв у всех птенцов серый, более или менее темный. Клювные валики у 2 из 51 птенца были розовато-белыми, у 13 — чисто-белыми, у 20 — беловатыми, у 14 — желтоватыми, у 2 — светло-желтыми. Лапы у б из 52 птенцов были розовыми, у 24 — желтовато-розовыми, у 17 — розовато-желтыми, у 1 — светло-желтые и у 1 — желтые. Когти при вылуплении у 13 из 46 птенцов были беловатыми, у 1 — розовыми, у 9 — желтоватыми, у 3 — желтыми. Яйцевой зуб у 20 из 51 птенца был белым, у 2 — светло-серым, у 26 — серым, у 1 — темно-серым и у 2 — черным.

К картине изменения морфологических признаков птенцов в процессе развития (табл. 7) следует добавить следующее. Потемнение кожи на голове выражено не у всех птенцов. Из 48 птенцов у 14 (29.2%) оно не наблюдалось. Лишь у 23 (56.1%) из 41 было выражено появление зеленых тонов в окраске надклювья. Клювные валики при вылете у 1 птенца (2.3%) из 43 были почти белыми, у 3 (7%) желтоватыми, у 15 (34.9%) светло-желтыми, у 19 (44.2%) желтыми и у 5 (11.6%) ярко-желтыми. Лапы у 15 слетков (32.6%) из 43 были розовато-серыми, у 1 (2.3%) буровато-розовыми, у 12 (27.9%) серыми, у 11 (25.6%) буровато-серыми, у 4 (9.3%) бурыми и у 1 (2.3%) свинцовыми. Почти все птенцы оставляют гнезда с несплошной несущей поверхностью крыла, даже вылетающие на 13-е сут. Почти сплошная поверхность крыла была лишь у одного птенца к концу 10-х сут постэмбрионального развития.

В сравнительном плане прослежено развитие птенцов в среднегорье и на предгорной равнине (1990) от вылупления до вылета. Для этого у индивидуально помеченных птенцов через 2-сут интервалы измеряли массу тела, длину крыла, 2-го первостепенного махового, цевки и клюва. Сравнение массы тела птенцов из среднегорья и с равнины проводили раз-

Таблица 7. Развитие птенцов чечевицы на предалтайской равнине

Признак	Кол-во птенцов	Возраст (на какие сутки после вылупления)
		lim	X + SE	CV, %
Появление трихоптилий маховых перьев	41	2-3	2.7±0.1	15.2
Становятся видны зачатки перьев спинной птерилии	47	2-5	3.2±0.1	21.5
Потемнение кожи головы	34	2-7	3.5±0.5	33.6
Появление пеньков маховых перьев	48	3-5	3.9±0.1	10.2
Открылись слуховые проходы	47	3-7	4.3±0.1	18.2
Появление трихоптилий рулевых перьев	46	3-7	4.4±0.1	21.2
Когти начали приобретать серую окраску	46	3-9	4.7±0.2	4.5
Приоткрываются глаза	44	3-7	4.8±0.1	14.8
Появление пеньков рулевых перьев	44	4-7	5.8±0.1	10.5
Появление пеньков на брюшной птерилии	37	5-7	5.9±0.1	13.1
Появление пеньков на спинной птерилии	40	5-8	6.3±0.2	15.7
Лапы начали приобретать серую окраску	44	2-11	6.4±0.2	25.3
Появление пеньков на голове	38	6-9	7.2±0.1	8.9
Появление кисточек на брюшной птерилии	38	6-9	7.4±0.1	9.2
Появление кисточек на спинной птерилии	47	7-10	8.1±0.1	9.4
Начало распускания опахал маховых перьев	36	8-11	8.9±0.1	7.7
Начало отслоения яйцевого “зуба”	23	5-13	9.1±0.4	23.5
Начало распускания опахал рулевых перьев	35	8-11	9.5±0.1	9.4
Появление кисточек на голове	38	8-12	9.7±0.2	9.6
Появление зеленых тонов в окраске клюва	28	9-12	10.4±0.2	8.1
Спина полностью покрыта пером	22*	10-12	11.2±0.1	6.2
Утрата яйцевого “зуба”	17**	9-13	11.5±0.3	11.6
Оставление гнезда	38	9-14	11.8+0.2	8.7

— Еще 6 птенцов (39%) оставили гнезда с не полностью покрытой перьями спиной. k — Остальные 11 птенцов оставили гнезда, еще имея яйцевой “зуб”.

дельно для 1989 и 1990, т.к. масса тела птенцов почти всех возрастов на равнине в 1989 была заметно больше, чем в 1990, хотя различия значимы только для 5-суг (Р < 0.05) и 7-сут (Р < 0.01) птенцов. Для среднегорья рассматриваемый показатель был почти во всех позициях выше, чем для равнины (табл. 8), но в 1989 превышение значимо только для 9-сут птенцов (Р< 0.01), тогда как в 1990 — для 7-, 9- и 11-сут (во всех случаях Р < 0.001).

Изменения в онтогенезе длины крыла и 2-го первостепенного махового имеют такую же тенденцию (табл. 9 и 10).

Длина цевки при вылуплении значимо меньше в среднегорье, чем на равнине (Р < 0.001). Однако рост цевки в среднегорье идет более высокими темпами, так что на 3-и сут этот показатель на равнине еще незначительно превышает таковой в среднегорье, на 5-е сут он уже заметно (но незначимо) больше в среднегорье, а на 7-е и 8-е сут эта разница становится статистически значимой (табл. 11).

Таблица 8. Рост массы тела (г) птенцов чечевицы в среднегорье Алтая и на предалтайской равнине

Сутки постнатального развития	Среднегорье		Предгорная равнина
	п	X±SE	1989		1990
			л	X±SE	л	X + SE
1-е	49	1.79+0.03	28	1.76+0.05	40	1.81+0.04
3-и	40	4.33+0.09	23	4.10+0.20	42	4.25+0.10
5-е	41	8.22+0.18	26	4.88+0.40	48	8.07+0.20
7-е	41	13.05+0.21	25	13.48+0.38	41	11.88+0.20
9-е	31	17.23+0.21	19	16.12+0.40	36	15.01+0.30
11-е	24	18.98+0.28	6	17.85+0.50	34	16.85+0.40

Таблица 9. Рост длины крыла (мм) у птенцов чечевицы в среднегорье Алтая и на предалтайской равнине

Сутки постнатального развития	Среднегорье		Предгорная равнина		Значимость различий, Р<
	л	X + SE	л	X + SE
1-е	42	6.5+0.05	42	6.5+0.30	n.s.
3-и	41	9.1+0.07	43	8.5+0.10	0.001
5-е	39	14.2+0.20	46	13.8+0.23	n.s.
7-е	40	23.4+0.30	41	22.4+0.40	0.05
9-е	31	33.6+0.30	36	32.2+0.50	0.05
11-е	23	42.3+0.40	34	40.9+0.50	0.05
13-е	5	47.6+0.80	7	46.3+1.3	n.s.

Таблица 10. Рост длины второго махового пера (мм) у птенцов чечевицы в среднегорье Алтая и на предалтайской равнине

Сутки постнатального развития	Среднегорье		Предгорная равнина		Значимость различий, Р<
	л	XtSE	л	X + SE
5-е	39	2.0+0.1	47	1.7+0.1	n.s.
7-е	41	8.3+0.2	42	7.1+0.3	0.01
9-е	31	16.7+0.3	37	15.0+0.3	0.001
11-е	24	24.4+0.3	35	22.2+0.4	0.001
13-е	5	29.2+1.1	8	27.1+0.9	n.s.

Таблица 11. Рост длины цевки (мм) у птенцов чечевицы в среднегорье Алтая и на предалтайской равнине

Сутки постнатального развития	Среднегорье		Предгорная равнина		Значимость различий, Р<
	л	X + SE	л	X + SE
1-е	53	4.8+0.06	40	5.3+0.10	0.001
3-и	41	6.9+0.10	42	7.0+0.10	n.s.
5-е	40	10.0+0.10	46	9.8+0.10	n.s.
7-е	40	13.6+0.10	42	12.7+0.10	0.001
9-е	28	15.9+0.10	36	15.3+0.20	0.001
11-е	25	16.8+0.10	35	16.6+0.10	n.s.
13-е	5	16.8+0.40	7	16.6+0.50	n.s.
Таблица 12.	Рост длины клюва (мм)			у птенцов	чечевицы
в среднегорье		Алтая и на	предалтайской равнине
Сутки	Среднегорье		Предгорная равнина		Значимость
постнатального					различий,
развития	л	X±SE	л	X*SE	Р<
1-е	52	2.3+0.02	42	2.2+0.03	0.01
3-и	41	3.0+0.03	44	2.9+0.04	n.s.
5-е	42	3.8+0.04	47	3.7+0.04	n.s.
7-е	42	4.5+0.04	42	4.5+0.04	n.s.
9-е	33	5.2+0.04	35	5.2+0.05	n.s.
11-е	25	5.7+0.04	35	5.7+0.05	n.s.
13-е	5	6.0+0.10	6	6.1+0.10	n.s.

Длина клюва изначально значимо больше в среднегорье. Скорость роста клюва, однако, выше на равнине, и с возраста 7 сут различия между популяциями по этому признаку исчезают (табл. 12).

Полученные результаты позволяют констатировать, что при одинаковой средней массе птенцов при вылуплении она быстрее росла у птенцов в среднегорье. У последних отмечена также более высокая скорость роста крыла, первостепенных маховых и цевки. Это может быть отражением либо различий в энергии роста, связанные с размерными различиями двух популяций при условии одинаковых удельных приростов указанных параметров, либо различий длины периодов роста птенцов в среднегорье и на равнине. Ответ на этот вопрос требует дальнейших исследований.

К сожалению, характер основной исследовательской задачи не позволил проследить естественные сроки пребывания птенцов в гнездах. Хорошо известно, что птенцы, которых тревожат в период нахождения в гнезде, покидают его на 1-3 сут раньше. Птенцы предгорной популяции оставляли гнезда на 9-е (1) - 14-е (1) сут, чаще всего на 11-е (12) и 12-е (12) сут. Птенцы в среднегорье оставляли гнезда несколько раньше — на 9-е (6) - 13-е (5) сут, чаще всего на 11-е сут (21), в среднем на 11.2±0.2 сут, что значимо меньше, чем на предгорной равнине. По данным А.Ф.Ковшаря (1979), в За-илийском Алатау лишь в одном из гнезд птенцы находились 13 сут, в остальных случаях они вылетали на 12-е, 11-е и даже 10-е сут из-за беспокойства. Птенцы в гнездах, найденных за несколько дней до вылета и не подвергавшихся постоянному обследованию, вылетали из гнезд, судя по внешним признакам, в возрасте около 13 сут.

Продолжительность гнездового периода у отдельных пар (от откладки первого яйца до вылета последнего птенца) составляла, когда это было детально прослежено, 27 (3 случая) и 28 (1) сут. Величина выводка на момент вылета в среднегорье была 3.24±0.4 птенца, на предгорной равнине — 3.64±0.3. Различия не значимы.

Данных о режиме выкармливания птенцов у чечевицы немного, но поскольку и в литературе их почти нет, полезно привести их. В среднегорье 10 июля хронометрировали кормление выводка из 6 птенцов в возрасте 5-7 сут. С И10 до 15" и после перерыва с 17^ до 21м (всего 8 ч 20 мин) птенцы получили корм 10 раз с интервалами 5-74 мин, в среднем 44.5±6.2 мин. Лишь один раз птенцов (двух) накормила самка, причем кормом, переданным ей самцом. Остальные 9 раз выводок кормил самец, давая корм, как правило, всем 6 птенцам за один прилет. В течение времени наблюдения самка почти все время находилась либо на гнезде, либо в непосредственной близости от него (улетев за пределы видимости лишь один раз на 5 мин) и корма в сколь-нибудь существенном количестве не собирала. Один раз самец накормил самку вместе с птенцами. Четыре раза самка съедала капсулы помета птенцов. Однажды самка безрезультатно пыталась выпросить корм у самца. С И20 до 1338, несмотря на очень теплую погоду, самка сидела на птенцах, лишь изредка привставая. При этом она держала клюв раскрытым, и из-под нее с раскрытыми клювами высовывались птенцы. Когда самец передавал корм птенцам, самка либо садилась на край гнезда, либо перелетала на соседние кусты в 2-5 м.

Поведение разных пар и отдельных особей может сильно варьировать. Так, А.Ф.Ковшарь (1979) описал поведение двух пар чечевиц, кормивших 2-сут птенцов: в одной выводок кормил самец, а самка многократно улетала от гнезда в течение дня; в другой самец за 5 ч наблюдений ни разу не подлетал к гнезду, и самка одна кормила и обогревала выводок.

Сведения о рационе птенцов весьма противоречивы. А.С.Мальчевский (1959) обнаружил животный корм (мелких насекомых, гусениц) лишь в 3 из 22 пищевых комков, взятых у птенцов чечевиц. А.Ф.Ковшарь в Заи-лийском Алатау вообще не отмечал животных кормов в питании птенцов этого вида. Для птенцов алтайских популяций, как среднегорной, так и равнинной, характерно потребление птенцами значительного количества животного корма в течение всего периода пребывания в гнезде, хотя, по-видимому, птенцы среднегорной популяции более животноядны. Специальных исследований по питанию птенцов мы не проводили. Однако рассматривали содержимое пищевых комков в зобах, хорошо видимое сквозь покровы тела. Кроме того, осматривали содержимое фекальных капсул маленьких птенцов. В среднегорье 54 пищевых комка состояли: только из животного корма в 8 случаях, преимущественно из животного корма — в 18, примерно поровну из животного и растительного — в 18, преимущественно из семян — в 9, исключительно из семян — только в 1 случае. В корме птенцов равнинной популяции насекомые встречались реже, часто пищевой комок состоял из одних семян. Однако при осмотре капсул помета птенцов до 7-сут возраста (и=28) практически в каждой находили остатки насекомых; иногда остатки животного корма преобладали.

Видовой состав животного корма птенцов у двух популяций сильно различался, но обычно это были нелетающие или плохо летающие формы. В среднегорье в большом количестве использовались мелкие гусеницы одного из видов шелкопрядов. Единично в корме встречались мелкие жуки и их личинки. Среди растительных кормов в среднегорье преобладали незрелые семена жимолости, встречались семена лапчаток и еще 2-3 видов травянистых растений, а на предгорной равнине — семена смородины (хотя это, несомненно, локальное явление, связанное с тем, что большинство гнезд располагалось в посадках этого кустарника).

Обогрев птенцов количественно не изучен. Присутствие самки на гнезде мы отмечали в разных гнездах не только в первые дни после вылупления, но и незадолго до вылета птенцов (на 9-е, 10-е и даже 11-е сут), что, похоже, типично для этого вида.

Очень интересен вопрос об участии в размножении молодых самцов. Соотношение старых и молодых самцов в размножающихся парах, приводимое в литературе в качестве характеристики той или иной популяции, весьма варьирует. Так, в Заилийском Алатау оно составляет 4:1 (Ковшарь 1979), в Финляндии для европейского подвида —6:1 (Peiponen 1974), в Киргизском Алатау — примерно 5:1 (Иовченко 1986). На Алтае в среднегорной популяции в гнездовых парах преобладали серые самцы, и указанное соотношение составляло 1:1.6. В предгорной популяции в 1989 оно равнялось 8:1, а в 1990 в этой же популяции не было отмечено ни одного гнездящегося молодого самца.

Таблица 13. Сроки размножения чечевицы (число гнезд с начатой кладкой) в разных высотных поясах Алтайского края

Высотный пояс	Май	Июнь			Июль
	III	I	II	III	I
Верхняя граница леса	-	-	3	19	3
Среднегорье	-	-	10	11	1
Низкогорье	1	13	10	5	1
Предгорная равнина	1	18	5	-	-

Сроки размножения чечевицы зависят от высоты местности (табл. 13). Средняя дата начала кладки у верхней границы леса (за ряд лет, п = 25) — 26 июня ± 1 сут, в среднегорье (л = 22) — 22 июня ± 1 сут, в низкогорье (я = 31) — 14 июня ± 1.9 сут, на равнине (я = 24) — 7 июня ± 1 сут. Разница между средними датами откладки первых яиц между границей леса и среднегорьем, а также между низкогорьем и предгорной равниной значима при Р < 0.01; между среднегорьем и низкогорьем — при Р < 0.001. В одной и той же популяции на предгорной равнине в 1989 и 1990 средняя дата начала кладок была, соответственно, 8 июня ± 1 сут и 6 июня ±1.5 сут (различия незначимы).

Вылупление птенцов у верхней границы леса происходит в течение июля, в среднем 10 июля ±1.2 сут; в среднегорье — с конца июня по конец июля, в среднем 6 июля ± 1 сут; в низкогорье — с середины июня до конца второй декады июля, в среднем 28 июня ± 2 сут; на предгорной равнине — во второй-третьей декадах июня, в среднем 21 июня ± 0.9 сут.

Вылет птенцов из гнезд у верхней границы леса наблюдается с середины июля по первую декаду августа, в среднем 23 июля ±1.1 сут; в среднегорье — в таком же интервале, в среднем 20 июля ± 1 сут; в низкогорье — в течение июня и до середины июля, в среднем 13 июня ±2.3 сут; на предгорной равнине — с конца июня до середины июля, в среднем 5 июля ± 0.9 сут. Уровень значимости различий — такой же, как между средними датами начала кладок на разных высотах.

Таблица 14. Успешность размножения двух популяций чечевицы в Алтайском крае

Параметр	Среднегорье		Предгорная равнина
	абс.	%	абс.	%
Всего гнезд	24	100	26	100
Из них успешных	17	70.8	22	84.6
Погибло кладок:
брошено	1	4.2	2	7.7
разорено	3	12.5	1	3.8
Разорено гнезд с птенцами	3	12.5	1	3.8
Отложено яиц	96	100	114	100
Вылупилось птенцов	75	78.2	91	79.8
Вылетело птенцов	51	59.2* (68**)	73	64.0* (80**)
В успешных гнездах:
рано погибшие эмбрионы	1	1.2	-	-
болтуны	2	2.4	5	7.8
задохлики	6	7.2	6	9.4

* — от числа отложенных яиц.;

** — от числа вылупившихся птенцов.

Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №15

Успешность размножения чечевиц изученных популяций в целом высокая (табл. 14). Например, гибель гнезд здесь примерно в два раза ниже, чем в тянь-шаньских популяциях (Ковшарь 1979; Иовченко 1986).

Потенциальных разорителей гнезд чечевицы в Алтайском крае много. К ним, в частности, относятся мелкие млекопитающие, врановые птицы. Яйца и птенцов эпизодически уничтожает в горах обыкновенная гадюка Vipera berus, на предгорной равнине — обыкновенный уж Natrix natrix и гадюка (Ирисов 1972). По нашим наблюдениям, одним из главных врагов чечевицы и в горах Алтая, и на предгорной равнине является жулан Lantus collurio. Большая часть разорений гнезд происходит по его вине. Характерно, что появление этой птицы близ гнезд чечевиц вызывает особое беспокойство со стороны хозяев и соседей. Складывается впечатление, что жуланы, ориентируясь на реакцию беспокойства чечевиц, находят их гнезда и постоянно держат их в поле своего внимания. Нам не приходилось наблюдать разорения жуланом гнезд с яйцами. Но как только в гнезде начинается вылупление, эти хищники похищают птенцов одного за другим. Не исключено, что такое поведение свойственно и обитающему здесь сибирскому жулану Lantus cristatus.