Сравнительные флористические исследования островных боров южной границы ареала Pinus sylvestris территории Восточно-Европейской равнины и южной окраины Уральской горной страны
Автор: Рябинина Зинаида Николаевна, Рябухина Мария Владимировна
Журнал: Вестник Нижневартовского государственного университета @vestnik-nvsu
Рубрика: Экология микроорганизмов, растений
Статья в выпуске: 4, 2022 года.
Бесплатный доступ
В представленной статье рассмотрены естественные реликтовые боры Pinus sylvestris L. в пределах юго-западной границы ареала на стыке геоморфологических районов и флористических областей в пределах Оренбургской области. Реликтовые насаждения характеризуются высоким флористическим разнообразием и подразделяются на основании геоботанических исследований на следующие сообщества: травяно-мшистые сосняки; лишайниковые сосняки; дубово-липовые сосняки; травяные сосняки понижений и всхолмлений - Бузулукский бор; травяные сосняки понижений; редколесья на выходах горных пород - Карагай - Покровский бор. Адрианопольский, Болотовский, Аландский островные боры представлены редколесьем на выходах горных пород с присутствием участков понижений и всхолмлений - травяные сосняки. Выявленная флористическая дифференциация между исследованными борами, в большей степени связана с изолированностью и удаленным расположением на ограниченной территории в регионе с нарастающей интенсивностью хозяйственного использования на протяжении последних десятилетий, а также с эволюционными процессами формирования ареала Pinus sylvestris L. на стыке двух частей света Европы и Азии, которые проявляются в особенностях геоморфологического строения и схождения ботанико-географических зон.
Флористический состав, ассоциация, островные реликтовые боры, фитоценоз
Короткий адрес: https://sciup.org/14127127
IDR: 14127127 | DOI: 10.36906/2311-4444/22-4/06
Текст научной статьи Сравнительные флористические исследования островных боров южной границы ареала Pinus sylvestris территории Восточно-Европейской равнины и южной окраины Уральской горной страны
Рябинина З.Н., Рябухина М.В. Сравнительные флористические исследования островных боров южной границы ареала Pinus sylvestris территории Восточно-Европейской равнины и южной окраины Уральской горной страны // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2022. №4(60). С. 53-67.
Введение. Леса с доминированием Pinus sylvestris L. обладают наибольшим ареалом среди прочих видов хвойных древесных растений. Это связано с высокой адаптацией данного вида к окружающей среде, в частности почвенным условиям, увлажнению, освещенности, температурному режиму. Лучше всего Pinus sylvestris L. развивается на богатых суглинистых почвах. Чистые древостои формируются на песчаных отложения и на верховых болотах.
Современное распространение лесов с доминированием Pinus sylvestris L. территории Восточно-Европейской равнины, Уралской горной страны подзон Южно-Уральской низкогорной лесостепной провинции и степной провинции Зауральского плато во многом сложилось в результате антропогенных смен, возникающих после пожаров, которые характерны для степной зоны, а также хозяйственного использования территории. В настоящее время в лесостепной и степной зонах исследуемой территории практически отсутствуют сосновые леса не затронутые пожарами и последующему восстановлению с использованием подсадки культур (сеянцы и саженцы, выращенные в лесных питомниках). Средняя продолжительность жизни естественных лесных насаждений составляет 100-150 лет до 350 лет и более, однако сохранившиеся участки с реликтовым древостоем представлены единично, площадь участков постоянно сокращается, что приводит к полному замещению реликтовых боров искусственными насаждениями.
Большое эколого-биологическое значение имеют степные и лесостепные боры и небольшие группы реликтовых сосен, произрастающие на границах ареала, флористических областей, в условиях эколого-географических разностей [4; 5; 9].
В настоящее время особый интерес вызывают реликтовые сосны на территории Оренбуржья, представленные островными борами [8] по причине того, что они отражают специфику пограничного положения на стыке европейской, сибирской и туранской флористических областей на южной окраине Уральской горной страны, а также являются «форпостом» на южной границе ареала [7].
Сравнительные флористические исследования островных боров южной границы ареала Pinus sylvestris L. на территории Оренбургской области ранее не проводились.
В связи с этим была поставлена цель – провести флористические исследования реликтовых популяций Pinus sylvestris L. южной границы ареала лесо степной и степной зон территории Оренбургской области.
Характеристика района исследования. Климат Оренбургской области резко континентальный, характеризуется жарким летом и холодная зимой с устойчивым снежным покровом, относительно малым количеством осадков, а также высокими годовыми ^“^^^J 54
амплитудами температуры. Самое продолжительное время года - зима, которая длится более 4 месяцев и отличается продолжительными метелями, суровыми морозами, достигающими 40-49°С. Лето солнечное и жаркое, средняя температура июля составляет 20-22,6°С. Однако в дневные часы, особенно в июле, температура воздуха поднимается до 30-45°С. Осадки на территории Оренбургской области распределяются неравномерно. Их количество убывает с северо-запада (450 мм в год) на юго-восток (260 мм в год). Максимальное количество осадков выпадает на хребте Малый Накас (до 550 мм в год) [12].
Материалы и методы исследования. Объектом исследований служили 5 популяций P. sylvestris в степной, лесостепной и лесной зонах Оренбургской области.
Сведения о расположении реликтовых насаждений сосны обыкновенной были получены согласно данным Министерства лесного и охотничьего хозяйства Оренбургской области (2018 г.).
Составлено более 150 описаний конкретных фитоценозов с преобладанием реликтового древостоя сосны обыкновенной. Геоботанические исследования проводились на площадках размером 2500 м2, для учета травянистых форм закладывали площади размером 100 м2 по регулярному принципу в Бузулукском (Бузулукский бор), Кувандыкском (Карагай-Покровский бор) и Кваркенсом (Адрианопольский, Аландский и Болотовский боры) районах.
Описание площадей и дальнейшая обработка результатов проводились согласно стандартным методикам [1; 2; 6; 11].
Результаты и их обсуждение. В Оренбургской области островные сосновые боры относятся к степным лесам Евразийской степной области Заволжско-Казахстанской степной провинции. Они расположены на различных в геоморфологическом отношении структурах, что определяет разнообразие их типологии, в том числе - остепенённые сосняки с лишайниковым покровом, широколиственно-сосновые и сосновые леса со степными и южноборовыми кустарниками, со значительным участием в травяном покрове степных и лугово-степных растений.
Бузулукский бор. Бузулукский бор, расположенный в бассейне реки Боровки, относится к соснякам, расположенным на песчаных холмах - остепненные сосняки с большим количеством степных псаммофитов. Наиболее типичными, для данного массива, являются лишайниковые, мшистые, сложные и травяные боры, они составляют более 2/3 массива.
Лишайниковые боры занимают 1% от всей площади сосновых насаждений. Они расположены по вершинам дюн и отмечены в Державинском, Боровом опытном лесничествах. Это сухие боры с пересеченным рельефом и очень глубоким залеганием грунтовых вод, с покровом наземных лишайников Cladonia rangiferina, C. gracilis, C. arbuscula, Cetraria islandica . В остепненных сосняках с разреженным лишайниковым покровом кустарники замещаются степными ксерофильными злаками. Древостои чистые, низко продуктивные, подлесок слабо выражен или совсем отсутствует. Встречаются отдельные экземпляры Chamaeсytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Sorbus aucuparia, Acer platanoides , в травостое Festuca rupicola, Koeleria cristata, Anemonoides ranunculus , лишайники рода Cladonia.

Мшистые сосняки занимают 65% от общей площади «Бузулукского бора». Расположены на возвышенных местах с бедными, скудными, сухими почвами, приурочены к песчаным дюнам всхомлениям и междюнным котловинам с надпочвенным покровом из зеленных мхов Pleurosium shreberi, Dicranum polysetum , не образующих сплошного покрова. Для мшистых сосняков характерно наличие травяного яруса с участием ксерофитов и мезоксерофитов: Veronica incana, Viola tricolor, V. rupestris на ряду с Ortilia secunda, Pyrola rotundifolia, Maianthemum bifolium, с разреженным покровом из степных кустарников Cerasus fruticosa, Spiraea crenata, Rosa majalis и др., и напочвенным покровом из зеленых мхов, не образующих сплошного покрытия.
Мшистые сосняки – единственное место произрастания Lycopodium clavatum в бору. Самые распространенные в мшистых борах здесь орляково-зеленомошные сосняки на почвах супесчаных и легкосуглинистых с Pteridium aquilinum и элементами дубравной флоры. Pinus sylvestris (dom.) Antenaria dioica, Calamagrostis epigeios, Pteridium aquilinum, Maianthemum bifolium, Ortilia secunda, Rubus saxatilis, Pulsatilla patens. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи Dicranum polysetum, Pleurosium aquilinum, Pleurosium schreberi. Проективное покрытие травяного яруса 20-30%. Наиболее характерна ассоциация Cladonio (rangiferina) – Neottiantho (cucullata) – Pinetum (sylvestris) (табл. 1).
Травянистые сосняки – занимают 8% от общей площади бора. Это чистые сосняки с густым травяным покровом и кустарниковым ярусом из Cerasus fruticosa, Rhamnus catartica, Euonymus verrucosa, иногда Sorbus aucuparia, Padus avium. Асоциация Equiseto (scripoides) – Cypripediumeto (calceolus) – Pinetum (sylvestris) . Травянистая ярус эталонный участок травяного бора пологих всхолмлений был выделен в 1928 году В.Н. Сукачевым. Ассоциация Equiseto (scirpoides) – Cypripediumeto (calceolus) – Pinetum (sylvestris). Травянистый ярус с общим проективным покрытием 60-70%. В качестве доминантов выступают Festuca valessiaca, Stipa pennata, S. pulcherrima с покрытием 40-50%. Обычны Rosa majalis, Thymus serpyllym, Fragaria vesca, Viola tricolor, Chamaenerion angustifollium и др. Флористическое ядро представлено лесостепными, степными и бореальными видами (табл. 1).
Наиболее характерна ассоциация Cladonio (rangigirina) – Neittiantho (cucullata) – Pinetum (sylvestris) (табл. 1).
Ассоциация Dicrano (schreberi) Pteridiumo (aquilinum) – Pinetum (sylvaetris) . Диагностичяеские виды Diphasiastrum complanatum, Pteridium aquilinum , Pinus sylvestris (dom), Anttenaria dioica, Calamagrostis epigeios, Maiathemum bifolium, Ortilia secunda, Rubus saxatilis, Pulsatila patens. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи Dicranum polysetum, Pleurosium aqulinum, Pleurosium schreberi. Проективное покрытие травянного яруса 20-30%. Ассоциация Quercuso (robur) – Tilio (cordata) – Pinetum (sylvestris) .
Сложные сосняки занимают 25% общей площади бора. Верхний ярус – мощные сосны высотой более 30 м, во втором ярусе широколиственные породы – Quercus robur, Tilia cordata , в подлеске Acer platanoides, Sorbus aucuparia, Padus avium, Euonymus verrucosa, Crategus volgensis, Rhamnus cathartica.
Флористический состав сообществ Бузулукского бора
Таблица 1
Виды |
Ассоциации |
|||
° ? E E S ? .H i 1Л |
о й й | 5 g £ 3 g > и 3^ ^ |
2 । - а| s,^^ |
1 о й § о 2 « О о ^ & £2 .5 2 ® ‘о 2? ° ^ |
|
1* |
2* |
3* |
4* |
|
Cetraria islandica |
+ |
|||
Cladonia coccifera |
+ |
|||
Cladonia gracilis |
+ |
|||
Cladonia rangiferina |
+ |
|||
Dicranum polysetum |
+ |
|||
Pleurozium aquilinum |
+ |
|||
Pleurozium schreberi |
+ |
|||
Diphasiastrum complanatum |
+ |
+ |
||
Licopodium clavatum |
+ |
|||
Licopodium annotinum |
+ |
+ |
||
Equisetum scirpodium Michaux |
+ |
+ |
||
Equisetum palustre |
+ |
|||
Dryipteris filix-mas |
+ |
|||
Gymnocarpium dryopteris |
+ |
|||
Predium aquilinum |
+ |
|||
Pinus sylvestris |
+ |
+ |
+ |
+ |
Acer platanoides |
+ |
|||
Aegopodim podograria |
+ |
|||
Alnus incana |
+ |
+ |
||
Antennaria dioica |
+ |
+ |
||
Anemone sylvestris |
+ |
+ |
||
Anemonoides ranunculoides |
+ |
+ |
||
Asarum europaeum |
+ |
+ |
+ |
|
Betula pubescens |
+ |
|||
Bupleurum falcatum |
+ |
+ |
+ |
|
Calamagrostis epigeios |
+ |
+ |
||
Carex pilosa Scop. |
+ |
+ |
||
Cephalanthera rubra Rich. |
+ |
|||
Chamaenerion angustifolium |
+ |
|||
Chamaecytisus borusthenicus |
+ |
|||
Chimaphila umbellate |
+ |
+ |
||
Convallaria majalis |
+ |
|||
Corylus avellana |
+ |
|||
Crataegus volgensis |
+ |
|||
Cypripedium calceolus |
+ |
|||
Cypripedium macranrhon |
+ |
|||
Dianthus krylovianus |
+ |
+ |
||
Euonymus verricosa |
+ |
+ |
||
Festuca valessiaca |
+ |
+ |
+ |
+ |
Fragaria vesca |
+ |
+ |
||
Fritillaria ruthenica |
+ |
+ |
||
Gagea minima |
+ |
+ |
||
Galium edoratum |
+ |
|||
Geranium sylvaticum |
+ |
|||
Goodyera repens |
+ |
Виды |
Ассоциации |
|||
° ? E E S ? .H i 1Л |
о й й | 5 g £ 3 g > и 3^ ^ |
2 । - а| s,^^ |
1 о й § о 2 « О о ^ & £2 .5 2 ® ‘о 2? ° ^ |
|
1* |
2* |
3* |
4* |
|
Hedysarum grandiflorum |
+ |
|||
Helichrisum arenarium |
+ |
+ |
||
Iris pumila |
+ |
+ |
||
Lathyrus niger |
+ |
|||
Lathyrus vernus |
+ |
+ |
+ |
|
Lonicera tatarica |
+ |
|||
Maianthemum bifolium |
+ |
+ |
+ |
|
Melica nutans |
+ |
|||
Neottianthe cucullata |
+ |
+ |
||
Orthilia secunda |
+ |
+ |
||
Pyrola chlorantha |
+ |
|||
Pyrola minor |
+ |
|||
Pyrola rotundifolia |
+ |
+ |
+ |
|
Quercus robur |
+ |
|||
Silene nutans |
+ |
+ |
+ |
|
Sorbus aucuparia |
+ |
+ |
||
Stellaria holostea |
+ |
|||
Stipa pennata |
+ |
+ |
||
Stipa pulcherrima |
+ |
+ |
||
Thymus serpyllum |
+ |
+ |
+ |
|
Tilia cordata |
+ |
|||
Tragopogon tanaiticus |
+ |
+ |
||
Viburmum opulus |
+ |
+ |
||
Viola mirabilis |
+ |
|||
Viola rupeslris |
+ |
+ |
||
Viola tricolor |
+ |
+ |
+ |
Примечание: 1 – Мшистые боры, 2 – Лишайниковые боры, 3 – Сложные боры, 4 – Травянистые боры
В составе сложных боров чаще всего встречаются сосняк липово-мшистый, сосняк липовый, сосняк дубово-липовый. «Сложные боры» по В.Н. Сукачеву (1928) расположены на более плодородных почвах по окраинам Бузулукского бора, окаймляя его со всех сторон [10].
Эталонные, хорошо сформировавшиеся участки дубово-липовых сосняков с соснами 200-300 летнего возраста отмечены в Партизанском и Боровом опытном лесничестве.
Наиболее распространены ассоциации:
Thymuseto (marschalianus) – Stipeto (salesskii) – Pinetum (sylvestris);
Thymuseto (bashkiriensis) – Festuceto (rupicola) – Pinetum (sylvestris);
Карагай – Покровский бор. На территории Оренбургской области в пределах Урало-Сакмарского междуречья в пойме р. Губерли находятся островной сосновый бор – Карагай-Покровский, расположенный в районе одноименного посёлка на выходах скальных пород верхнерифейского возраста. Карагайский бор – скалисто-лесное урочище в ущельеобразной долине реки Губерля. Сосновый бор произрастает на выходах гранитов и окружающих их метаморфических пород – кристаллических сланцев.
По характеру растительности Карагайский бор является рефугиумом - убежищем реликтовой флоры. Карагайский бор в настоящее время является самым южным и единственным из сосновых боров на всем Урало-Сакмарском междуречье. Он сохранился со времен «холодной лесостепи», которая доминировала на равнинах и холмогорьях Южного Урала несколько сот тысяч лет назад.
В травяном покрове Карагай-Покровского бора представлено большое число лесных видов: Lathyrus gmelinii, Paris quadrifolia, Melica nutans, Pulmonaria mollis .
По окраинам сосняков, на выходах коренных пород, отмечено большое количество петрофитов: Orostachys spinosa, Dianthus acicularis, Elitrigia pruiniferum . Присутствующие здесь элементы реликтовой флоры связаны с «холодной лесостепью» [3]. И обледенением, бывшем на данной территории, - это в первую очередь Cystopteris fragilis, Polypodium vulgare, Asplenium septentrionale [7; 8] (табл. 2).
Таблица 2
Диагностические виды Карагай-Покровского бора
Диагностические виды для Карагай-Покровского бора |
Ассоциации |
|
Травянистые сосняки понижений и склонов |
Редколесья на выходах горных пород |
|
Aconitum nemorosum |
+ |
|
Adoxa moschtellina |
+ |
|
Allium inderiense |
+ |
+ |
Allium obliquum |
+ |
|
Alyssum lenense |
+ |
|
Bupleurum aureum |
+ |
|
Centaurea sibirica |
+ |
|
Cotoneaster melanocarpus |
+ |
|
Hylotellephium triphyllum |
+ |
|
Orostachys thyrsiflora |
+ |
|
Thymus baschkiriensis |
+ |
|
Thymus marschallianus |
+ |
|
Festuca rupicola |
+ |
|
Stipa zalesskii |
+ |
|
Tragopogon orientalis |
+ |
|
Gymnocarpium robertianum |
+ |
|
Dryopteris carthusiana |
+ |
На данной территории наиболее распространены сосняки разнотравно-злаковые с доминированием Pinus sylvestris и многочисленных степных и лесостепных видов Inula hirta, Silene nutans, Dianthus uralensis, Sedum hybridum, Potentilla humifusa, Artemisia austriaca, Trifolium medium, Thymus bashkiriaensis, Tulipa biflora, Stipa dasyphylla, Cotoneaster mamajevii . Ассоциации разнотравно-злаковых сосновых лесов Pyneta, Thymuseto (bashkiriensis) -Festuceto (rupicola) - Pinetum (sylvestris) (табл. 3) .
Древостой одноярусный из Pines sylvestris L. I-II бонитета, высотой 24-25 м в возрасте 80-100 лет, сомкнутость крон 0,6-0,7, на выходах горных пород - одиночные деревья. Как примесь встречается Betula pendula, Populus tremula по окраинам бора и выходам коренных горных пород. Подлесок не выражен.
Таблица 3
Флористический состав сообществ Карагай-Покровского, Адрианопольского, Аландского и Болотовского реликтовых боров
Общие виды для сообществ Карагай-Покровского, Аландского, Адрианопольского и Болотовского боров |
Карагай-Покровский бор |
Адрианопольский, Аландский, Болотовский боры |
||
Ассоциации |
||||
Т |
Р |
Т |
Р |
|
Achnaterum splendens |
+ |
+ |
||
Alissum tortrosum |
+ |
+ |
||
Amoria montana |
+ |
+ |
+ |
|
Astragalus brachylobus |
+ |
+ |
||
Astragalus onobrochis |
+ |
+ |
||
Calamagrasis arundinaceae |
+ |
+ |
+ |
|
Campanula sibirica |
+ |
+ |
||
Carduus acanthoides |
+ |
+ |
+ |
+ |
Chamaecytisus ruthenicus |
+ |
+ |
||
Dianthus acicularis |
+ |
+ |
||
Dianthus uralensis |
+ |
+ |
+ |
+ |
Stipa lesessingiana |
+ |
+ |
+ |
|
Thymus marschalianus |
+ |
+ |
||
Tragopogon dasyrhynchus |
+ |
+ |
+ |
|
Elytrigia pruinifera |
+ |
+ |
+ |
|
Ephedra distachya |
+ |
+ |
+ |
+ |
Ephorbia seguieriana |
+ |
+ |
+ |
|
Festuca rubra |
+ |
+ |
+ |
|
Fragaria viridis |
+ |
+ |
+ |
+ |
Gagea pusilla |
+ |
+ |
+ |
|
Galatella villosa |
+ |
+ |
+ |
+ |
Galium verum |
+ |
+ |
||
Hedysarum argyrophyllum |
+ |
+ |
+ |
|
Inula hirta |
+ |
+ |
||
Iris scariosa |
+ |
+ |
+ |
|
Jurinea multiflora |
+ |
+ |
||
Onobrichis tanaitica |
+ |
+ |
||
Onosma simplicissima |
+ |
+ |
||
Onosma tinctoria |
+ |
+ |
||
Oxytropis pilosa |
+ |
+ |
||
Oxytropis spicata |
+ |
+ |
||
Sedum hybridum |
+ |
+ |
+ |
+ |
Seseli libanotis |
+ |
+ |
+ |
|
Woodsia ilvensis |
+ |
+ |
||
Asplenium ruta-muraria |
+ |
+ |
||
Asplenium septentrionale |
+ |
+ |
||
Polypodium vulgare |
+ |
+ |
Примечание: Т - Травянные сосняки; Р - Редколесье на выходах горных пород
В верховье реки Суундук расположен островной район с сосново-лиственными борами и разреженными сосняками. Преобладают сосновые колки, приуроченные к местам выхода на земную поверхность горных пород кислого состава - гранитов и продуктов их разрушения. Образование таких колков связано с историей формирования Урала - это остатки произраставших ранее в Зауралье сосново-лиственничных боров и березняков, дошедших до нас со времен ледниковой эпохи.
Адрианопольский, Аландский и Болотовский боры. Самая южная точка распространения Pinus sylvestris L . в Оренбургом Зауралье – сосновый колок у посёлка Айдырля, а самые большие сосновые колки у посёлков Болотовск и Зеленодольск, рядом с ними расположены типичные степи и полупустыни. Для районна исследования характерны выходы твердых кристаллических пород, что приводит к появлению азональных явлений в растительном покрове – распространению на возвышенностях сосновых боров, создающих ландшафт «ложной лесостепи» приуроченных к выходам гранита и неполно развитым щебнистым почвам. В травяном покрове таких колков и боров преобладают степные и луговостепные виды с примесью типично лесных видов: Lathyrus vernus, Angelica sylvestris и др. Преобладают сухие остепненные типы леса. И мелкозлаковые сосновые редколесья. На склонах различной крутизны распространены кустарниковые степи со Spirea creata, S. hypericifolia, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Cotonester melanocarpus, Rosa majalis , петрофитные степи с Orostachys spinosa, Centaurea sibirica, Alyssum tortuosum, A. lenense, Ephedra distachya и др. Наиболее распространены ассоциации: Sedumeto (hybridum) – Pinetum (sylvestris) и Stipeto (pennatum) – Pinetum (sylvestris) (табл. 3).
В районах исследования были выявлены растения споровые, голосеменные и покрытосеменные, которые расположены в представленном списке согласно отделам в алфавитном порядке. Названия видов растений даются по сводке С.К. Черепанова (1995) с изменениями согласно более поздних таксономических обработок Флоры Восточной Европы, определителя сосудистых растений Оренбургской области (2009) [8; 11]:
-
1. Lichenophyta : Cetraria islandica (L.) Ach .; Cladonia coccifera (L.) Willd .; Cladonia gracilis (L.) Willd .; Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg .;
-
2. Bryophyta : Dicranum polysetum Sw .; Pleurozium aquilinum Mitt. ; Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt .;
-
3. Lycopodiophita : Diphasiastrum complanatum (L.) Holub ; Lycopodium clavatum L .; Lycopodium annotinum L. ;
-
4. Equisetophyta : Equisetum scirpoides Michaux; Equisetum palustre L. ;
-
5. Polypodiophyta : Asplenium ruta-muraria L.; Aspelenium septentrionale (L.) Hoffm . ; Athyrium filix-femina (L.) Roth . ; Cystopteris fragilis (L.) Bernh . ; Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs.; Dryopteris filix-mas (L.) Schotl . ; Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm . ; Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm . ; Matteuccia struthiopteris (L.) Tod . ; Polypodium vulgare L.; Pteridium aquilinum (L.) Kuhn . ; Thelipteris palustris Schott . ; Woodsia ilvensis (L.) R. Br .;
-
6. Pinophyta (Gymnospermae) : Pinus sylvestris L. ;Jnimperus sabina L . ; Ephedra distachya L .;
-
7. Magnoliophyta (Angiospermae) : Acer platanoides L .; Achnatherum splendens (Trin.) Nevski .; Aconitum nemorosum Bieb. ex Reichenb .; Aconitum lycoctonum L. ; Adoxa moschatellina L .; Aegopodium podagraria L .; Allium inderiense Fisch. ex Bunge .; Allium obliquum L. ; Alnus incana (L.) Moench .; Alyssum lenense Adams ; Alyssum tortuisum Woldst. et Kit. ex Willd .; Amoria montana (L.) Sojak .; Antennaria dioica (L.) Gaerth .; Anemone sylvestris L. ; Anemonoides ranunculoides (L.) Holub .; Angelica sylvestris L. ; Artemisia austriaca Jacq. ; Asarum europaeum L. ; Astragalus brachylobus Fisch. ex DC .; Astragalus karelinianus M. Pop .; Astragalus onobrychis L. ;
Betula pendula Roth. ; Betula pubescens Ehrh. ; Bromus squarrosus L. ; Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm. ; Bupleurum falcatum L. ; Bupleurum miltinerve DC. ; Calamagroslis arundinaceae (L.) Roth .; Calamagroslis epigeios (L.) Roth .; Campanula sibirica L .; Caragana frutex (L.) C. Koch .; Carduus acanthoides L .; Carex pilosa Scop ; Centaurea sibirica L .; Cephalanthera rubra (L.) Rich .; Cerasus fruticosa Pall ; Chamaecytisus ruthenicus (Fisch ex Woioszcz) Klsakova ; Chamaecytisus borysthenicus (Gruner.) Klaskova ; Chimaphila umbellata (L.) W. Barton .; Convallaria majalis L .; Convolvulus arvensis L .; Corylus avellana L. ; Cotoneaster mamajevii Knjasev ; Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt .; Crataegus volgensis Pojark .; Cypripedium calceolus L. ; Cypripedium macranthon Sw .; Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb .; Dianthus rigidus Bieb .; Dianthus uralensis Korsh .; Dianthus krylovianus Juz. ; Elytrigia pruinifera Nevski .; Equisetum scirpoides Michaux .; Euonymus verrucosa Scop. ; Euphorbia seguieriana Neck .; Festuca rubra L.; Festuca rupicola Heuff .; Festuca valesiaca Gaud .; Fragaria vesca L. ; Fragaria viridis (Duch.) Weston .; Frangula alnus Mill .; Fritillaria ruthenica Wikstr .; Gagea minima (Z.) Ker-Gaul .; Gagea pusilla (F. W. Schmidt.) Schult. et Schult. fil .; Galatella vilosa (L.) Reichenb. fil .; Galium odoratum (L.) Scop .; Galium verum L. ; Genista tinctoria L .; Geranium schrenkianum Trautv. ex Pavl .;Geranium sylvaticum L. ; Glycyrrhiza korshinskyi Grig .; Goodyera repens (L.) R. Br .; Hedysarum argyrophyllum Ledeb .; Hedyssarum grandiflorum Pall. ; Helichrysum arenarium (L.) Moench .; Hieracium umbellatum L .; Hylotelephium triphillum (Haw.) Holub .; Inula hirta L .; Inula salicina L .; Iris pumila L .; Iris scariosa Willd. ex Zink .; Jurinea arachnoidea Bunge .; Jurinea cyanoides (L.) Reichend. ; Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch .; Koleria cristata (L.) Pers .; Lathyrum niger (L.) Bernh. ; Lathyrum tuberosus L .; Lathyrus vernus (L.) Bernh .; Lilium martagon L. ; Linaria debilis Kiprian .; Lonicera tatarica L .; Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt .; Melica nutans L .; Melilotus albus Medik. ; Melilotus officinalis (L.) Pall .; Neottianthe cuculata (L.) Schlechter .; Onobrychis tanaitica Sprengl .; Onosma simplicissima L. ; Onosma tinctoria Bieb .; Orostachys thyrsiflora Fisch .; Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey. ; Orthilia secunda (L.) House .; Oxytropis pilosa (L.) DC .; Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch .; Padus avium Mill. ; Polygonatum odoratum (Mil.l) Druce .; Paris quadrifolia L. ; Phlomoides tuberosa (L.) Moench .; Pilosella officinarum F. Schultr. et Sch. Bip .; Potentella humifusa Willd. ex Schlecht .; Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem .; Pulsatilla patens (L.) Mill .; Pulsatilla uralensis (Lrmels.) Tzvel .; Pyrola chloratha Sw .; Pyrola minor L .; Pyrola rotundifolia L .; Pyrola media Sw. ; Quercus robur L .; Rhamnus cathartica L .; Rosa majalis Herm ; Rubus caesius L. ; Rubus saxatilis L .; Scorzonera ensifolia Biev .; Sanguisorba officinalis L .; Sedum arce L. ; Sedum hybridum L .; Seseli annuum L .; Seseli glabratum Will. ex Spreng .; Seseli ledebourii G. Don .; Seseli libanotis (L.) Koch .; Silene nutans L .; Sorbus aucuparia L. ; Spiraea crenata L .; Spiraea hipericifolia L .; Stellaria holostea L .; Stipa lessingiana Trin. et Rupr .; Stipa pennata L .; Stipa zalesskii Wilensky .; Thymus bashkiriensis Klok. et Shost .; Thymus marshallianus Willd .; Thymus serpyllum L ; Tilia cardata Mill ; Tragopogon orientalis L ; Tragopogon tanaiticus Artemcr ; Trifolium medium L .; Tulipa patens Agardh. ex Schult. et Schult. fil.
В районах исследования в изучаемых сообществах выявлены редкие и исчезающие виды растений, которые нуждающихся в особом контроле за их состоянием и численностью в природной среде: Asplenium ruta-muraria L.; Gymnocarpium filix-mas (L.) Newm.; Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm.; Lycopodium clavatum L.; Lycopodium annotinum L.; Equisetum scirpoides Michx; Anemone sylvestris L.; Antennaria dioica (L.) Gaerth.; Chimaphila umbellata (L.) W. Barton.; Corylus avellana L.; Euonymus verrucosa Scop.; Lathyrus niger (L.) Bernh; Orthilia secunda (L.) House.; Pyrola rotundifolia L.; Scorsonera ensifolia Bieb.
Таблица 4
Диагностические виды Аландского, Болотовского и Адрианопольского боров
Диагностические виды для Аландского, Болотовского и Адрианопольского боров |
Ассоциации |
|
Травянистые сосняки |
Редколесье на выходах горных пород |
|
Astragalus karelinianus |
+ |
|
Bupleurum multinerve |
+ |
|
Cotoneaster mamajevii |
+ |
|
Diantus rigidus |
+ |
|
Trifolium medium |
+ |
|
Tulipa patens |
+ |
|
Orostachis spinosa |
+ |
|
Pulsatilla uralensis |
+ |
|
Seseli glabratum |
+ |
|
Seseli ledebourii |
+ |
|
Festuca rupicola |
+ |
+ |
Hieracium umbellatum |
+ |
|
Jurinea cyanoides |
+ |
+ |
Linaria debilis |
+ |
|
Sedum hybridum |
+ |
|
Stipa pennatum |
+ |
|
Pinus sylvestris |
+ |
+ |
Согласно результатам проведенных исследований, на флористический состав изученных нами реликтовых боров оказывает влияние ландшафтно географическая приуроченность, согласно которой исследуемые боры делятся на 3 группы.
Первая группа образована реликтовыми соснами Бузулукского бора территории Восточно-Европейской равнины на участках лесостепной зоны Заволжско-Предуральской возвышенной провинции и степной зоны Общесыртовско-Предуральской возвышенной провинции (табл. 1).
Вторую группу составляют реликтовые сосны Карагай-Покровского бора территории Уральской горной страны лесостепной зоны Зилаирская-Сакмарская низкогорная провинция, Подобласть гор Южного Урала, луговые (богаторазнотравно-злаковые) степи, Зилаирская-Сакмарская низкогорной провинции и Зауральская высоко-равнинной провинции подзона северной степи, разнотравно – ковыльная степь.
Третью группу составляют реликтовые сосны Адрианопольского, Болотовского, Аландского боров Зауральской высоко-равнинной провинции подзоны северной степи, разнотравно-ковыльной и типчаково-ковыльной степей.
При сравнительном анализе флористического состава был рассчитан коффициент Съюдента-Чекановского для ассоциации травянистых сосняков, как наиболее встречающихся,
на территории всех исследуемых реликтовых боров. Уровень сходства равен 0,6, что указывает на не значительное количество отличий в ассоциациях травянистых сосняков исследуемых боров.
Сравнительный анализ типов ассоциаций определяет наличие в Карагай-Покровском Аландском и Адрианопольском борах отмечаются наличие уникальных ассоциации с доминированием суккулентов. Отличительной особенностью ассоциаций Бузулукского бора являются значительные площади, покрытые папоротниками, присутствие плаунов и орхидных. При этом стоит отметить уникальные виды исследуемых боров, для Бузулукского бора: Lycopódium clavátum (L.) , Drosera rotundifolia (L.) , Orthilia secunda (L.) House , Pyrola media Sw ., Hedysarum grandiflorum Pall ., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter , Alnus incana (L.) Mocnch ; Anemone sylvestris L .; Euonymus verricosa Scop .; Festuca valessiaca Gaud ; Geranium silvaticum L. ; Hedysarum grandiflorim Pall .; Stipa pennata L. ; Viola tricolor L . и др. видами.
Типичными видами для Адрианопольского, Аландского боров являются: Galium verum L. , Astragalus brachylobus Fisch. ex DC . Для Карагай-Покровского и Болотовского боров можно отметить следующие общие виды: Achnaterum splendens (Trin.) Nevski ., Alissum tortrosum Waldst. et Kit. ex Willd ., Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb ., Onosma simplicissima L. , Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch ., Woodsia ilvensis (L.) R. Br ., Asplenium ruta-muraria L. , к видам отмеченым только в Болотовском бору можно отнести: Chamaecytisus ruthenicus (Fesch. ex Wiszcz.) Klaskova , Tragopogon dasyrhynchus Artemcz .
В исследуемых борах выявлены редкие и исчезающие виды растений включенные в Красные книги РФ (2008) и Оренбургской области (2019), в частности: Asplenium septentrionale (L.) Hoffm .; Dryopteris filix-mas (L.) Schott .; Gymnocarpium dryopteris (L.) Newn .; Allium inderriense Fisch. ex Bunge ; Stipa zalesskii Wilensky ; Viola mirabilis L. и другие (табл. 5).
Таблица 5
Редкие и исчезающие виды растений, отмеченные в изученных сообществах и включенные в Красные книги РФ (2008) и Оренбургской области (2019)
№ п/п |
Виды |
2 О cd CL /^ w о СР О И Ph (D о ° s m § В tt S m |
2 0 8 щ О О g cd О cd g ^ С- Ю * ° £ ® 5 s о Й S В о a о Й х ” о g и О ^ в |
Боры |
|||||||||
Бузулукский |
Карагай-Покровский |
Адрианопольский, Аландский, Болотвский |
|||||||||||
Сообщества |
|||||||||||||
н g о cd Н |
о СР О S cd О а ° |
CQ к 7 И О о кО |
S о « S они о щ о в Ssg * § о ” к ” Оч Н |
S 3 S s; о cd Н |
§ | g Рн m |
о ° Ч 4 о О к В Оч н |
cd § « а в о § о |
« 3 Рн СР |
|||||
1 |
Asplenium septentrionale |
+ |
+ |
||||||||||
2 |
Athyrium filix-femina |
+ |
+ |
||||||||||
3 |
Cystopteris fragilis |
+ |
+ |
||||||||||
4 |
Dryopteris cartusiana |
+ |
+ |
||||||||||
5 |
Dryopteris filix-mas |
+ |
+ |
||||||||||
6 |
Gymnocarpium dryopteris |
+ |
№ п/п |
Виды |
2 о cd о СО О О § е К PU о S m |
2 н s * н g 5 g S Cl Ю S ° о. ” о s S о Вч g Ю £ О Я § и О ^ В >. |
Боры |
|||||||||
Бузулукский |
Карагай-Покровский |
Адрианопольский, Аландский, Болотвский |
|||||||||||
Сообщества |
|||||||||||||
О g о Н |
о cd О а ° |
CQ к 7 И о m о о ^ кО |
S они ото Ц В к g и и 9 * § о ® и ® & н |
S к О S о о 2 t* о т т cd Оч Н |
X о д Рн т т |
т о 8 2 ч 4 о О к В и Д i & |
cd о g о о § В о § О & о |
X ё х « 3 о д Рн т CQ |
|||||
7 |
Gymnocarpium robertiamum |
+ |
+ |
||||||||||
8 |
Matteuccia struthiopteris |
+ |
|||||||||||
9 |
Polypodium vulgare |
+ |
+ |
||||||||||
10 |
Pteridium aquilinum |
+ |
+ |
||||||||||
11 |
Thelypteris palustris |
+ |
+ |
||||||||||
12 |
Woodsia ilvensis |
+ |
|||||||||||
13 |
Diphasiastrum complanatum |
+ |
|||||||||||
14 |
Adoxa moschatellina |
3 |
+ |
||||||||||
15 |
Allium inderriense |
3 |
+ |
||||||||||
16 |
Allium obliquum |
3 |
+ |
||||||||||
17 |
Asarum europaeum |
3 |
+ |
+ |
+ |
||||||||
18 |
Astragalus karelinianus |
3 |
+ |
+ |
|||||||||
19 |
Bupleurum aureum |
2 |
+ |
+ |
+ |
||||||||
20 |
Cephalanthera rubra |
РФ |
1 |
+ |
|||||||||
21 |
Cypripedium calceolus |
РФ |
1 |
+ |
+ |
||||||||
22 |
Cypripedium macranthon |
РФ |
3 |
+ |
|||||||||
23 |
Dianthus acicularis |
3 |
+ |
+ |
|||||||||
24 |
Dianthus uralensis |
3 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
25 |
Fritillaria ruthenica |
РФ |
1 |
||||||||||
26 |
Glycyrrhisa korshinskyi |
3 |
+ |
||||||||||
27 |
Goodyera repens |
2 |
|||||||||||
28 |
Hedysarum grandiflorum |
РФ |
2 |
||||||||||
29 |
Helichrysum arenarium |
3 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||||
30 |
Iris pumila |
РФ |
3 |
+ |
+ |
||||||||
31 |
Iris scariosa |
РФ |
2 |
+ |
+ |
||||||||
32 |
Neottianhe cuculata |
РФ |
1 |
+ |
|||||||||
33 |
Mainthemum bifolium |
РФ |
2 |
||||||||||
34 |
Onosma tinctoria |
2 |
+ |
+ |
|||||||||
35 |
Orostachys thyrsiflora |
3 |
+ |
+ |
|||||||||
36 |
Pulsatilla patens |
2 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||
37 |
Sedum hybridum |
3 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
||||||
38 |
Stipa zalesskii |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|||||
39 |
Viola mirabilis |
3 |
+ |
Примечание: 1 – вид на грани уничтожения; 2 – сокращающийся в численности; 3 – редкий вид
Наибольшее флористическое разнообразие в популяциях сосны обыкновенной в Кувандыкском р-не на участке Саринского сыртово-плакорного района, где скалисто-лесное урочище в ущельеобразной долине реки Губерли образуют Карагай-Покровский бор. Одним из факторов, способствующих обособленности данной популяции сосен, является значительная географическая удаленность от других массивов (более 250 км), антропогенная изоляция территории, уникальные ландшафтно-геоморфологические условия произрастания. Карагай-Покровский бор является реликтом ледникового периода, когда массивы сосновоберезовых и сосново-лиственных лесов были широко распространены среди степей.
Стоит отметить, что в настоящее время Карагай-Покровский и Болотовский боры практически уничтожены в результате воздействия пирогенного фактора, но отмечается некоторая положительная тенденция самовосстановления.
Вывод. Условия резко континентального климата, сложная структурная организация природных ландшафтов Оренбургской области, лимитирующие пирогенные и антропогенные факторы привили к формированию реликтовых сосновых боров характеризущихся высоким флористическим разнообразием, которое сформировалось в конкретных, зональноклиматических, эдафических и ценотических условиях. Естественно-экстремальные экотопы, в частности островные боры, на территории районов исследования характеризуются факторами, обеспечивающим процессы интенсивного формообразования, в частности хорологической цикличностью, при которой периоды стабильности чередуются периодами различного генезиса: засухой, вымоканием, вымораживанием, выгоранием, высокой мозаичностью пространственного распределения реликтовых видов, ограниченых друг от друга антропогенно трансформированными территориями и естественно-географическими объектами. Снижение темпа роста реликтового деревостоя в экстремальных экотопах определяют низкую скорость конкурентного исключения видов, следовательно, высокую вероятность развития не только доминирующих быстрорастущих форм, но и редких второстепенных вариаций, не сохраняющихся, в большей степени, в оптимальных для вида условиях произрастания. Совокупность и разнообразие вышеуказанных факторов определяет формирование набора адаптивных вариаций, фитоценоза в целом.
Это определяет значимость сохранения реликтового древостоя Pinus sylvestris и его генофонда на южной окраине ареала распространения и обосновывает необходимость разработки действенных мер направленных на охрану, сохранение реликтовых боров и их естественное восстановление.
Исследования проводились на базе Федерального исследовательского центра биологических систем и агротехнологий РАН в соответствии с государственной программой сельскохозяйственных исследований «Фундаментальные исследования России» (№0526-2022-0014).
Список литературы Сравнительные флористические исследования островных боров южной границы ареала Pinus sylvestris территории Восточно-Европейской равнины и южной окраины Уральской горной страны
- Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232с.
- Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. С. 5–11.
- Мильков Ф.Н. О двухъярусной структуре равнинных ландшафтов // Научные доклады высшей школы. Геолого-географические науки. 1958. №1. С. 144–149.
- Милютин Л.И. Кузьмин С.Р., Кузьмина Н.А., Новикова Т.Н. О внутривидовой систематике Pinus sylvestris (Pinaceae) // Ботанический журнал. 2010. Т. 95. №12. С. 1755-1762.
- Милютин Л.И. Особенности краевых популяций древесных растений // Экология популяций: Сборник науч. ст. М.: Наука, 1991. С. 86–97.
- Розенберг Г.С. Количественные методы фитоиндикации // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Ч. III. Н. Новгород, 1998. С. 5–27.
- Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: Ин-т степи УрО РАН, 1998. 163 c.
- Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 758 с.
- Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 247 с.
- Сукачев В.Н. Растительные сообщества: (Введение в фитосоциологию). Л.; М.: Книга, 1928. 232 с.
- Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.
- Чибилев А.А. Физико-географическое районирование Южного Урала как основа для формирования экологического каркаса региона // Степи Северной Евразии: материалы VII междунар. симпозиума. Оренбург, 2015. С. 916–919.
- Чибилев А.А., Чибилев А.А. Природное районирование Урала с учетом широтной зональности, высотной поясности и вертикальной дифференциации ландшафтов // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. Вып. 1. С. 1660–1665.